陳寶江 劉樹棟 韓帥娟

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河北保定071000）

隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展以及人們養(yǎng)寵觀念的提高，寵物情感價值日益凸顯，很多寵物被當(dāng)成“家庭成員”，尤其像貓和狗[1]。由于飼養(yǎng)對象的特殊性，寵物營養(yǎng)與傳統(tǒng)畜禽營養(yǎng)區(qū)別較大，傳統(tǒng)畜禽生產(chǎn)以經(jīng)濟(jì)效益為主，寵物作為人們的伴侶和感情寄托，其皮毛狀況、健康、福利和長壽問題更受關(guān)注，基本不考慮經(jīng)濟(jì)效益[2-3]。因此，如何維護(hù)寵物健康越來越引起寵物主的關(guān)注。

腸道作為犬和貓營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的重要器官和免疫器官，其健康水平?jīng)Q定機(jī)體整體健康，而寵物食品中的營養(yǎng)素又是影響腸道健康的重要因素。因此，了解寵物的消化生理特點，為寵物提供安全、營養(yǎng)全面且平衡的日糧是維護(hù)寵物健康和福利的重要手段。

1 犬和貓的消化生理特點

寵物犬和貓的消化過程有明顯差異，且與反芻動物和豬不同。犬屬于肉食目，但其食性在經(jīng)人類馴養(yǎng)后變成了以肉食為主的雜食動物，犬牙齒尖，咬合力強(qiáng)大，不善咀嚼，因此犬吃東西時是狼吞虎咽。另外，犬的嘔吐中樞發(fā)達(dá)，進(jìn)食毒物后會引起強(qiáng)烈的嘔吐反射，犬胃液中鹽酸含量為0.4%～0.6%，對蛋白質(zhì)的消化能力強(qiáng)。犬腸道短，腸壁厚，不具有發(fā)酵能力，對粗纖維消化能力較差[4]。

貓屬于真正的肉食動物，以消耗肉類食物來維持生命。貓的嗅覺不如犬，但也相當(dāng)靈敏，胃腺發(fā)達(dá)，腸道短寬、腸壁厚，消化能力強(qiáng)，盲腸不發(fā)達(dá)。但犬和貓也有相同點，如胃腸道均較短，缺乏唾液淀粉酶不能合成維生素D等[5]。

2 犬和貓腸道健康與腸道微生物特點

犬和貓腸道健康水平在一定程度上決定了機(jī)體整體健康。腸道不僅作為機(jī)體重要的消化吸收器官和免疫器官，也是機(jī)體重要的屏障，阻止腸腔內(nèi)毒素和細(xì)菌等有害物質(zhì)的入侵[6]。腸道健康不僅體現(xiàn)在結(jié)構(gòu)與功能的完整性，還表現(xiàn)在腸道微生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定。

腸道微生物參與營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、代謝及動物機(jī)體免疫，在維持腸道健康方面至關(guān)重要[7]。目前，狗和貓胃腸道已經(jīng)發(fā)現(xiàn)超過10種細(xì)菌門，其中厚壁菌門、擬桿菌門、梭桿菌門、變形桿菌門和放線菌門為腸道主要的優(yōu)勢菌門，且不同部位的優(yōu)勢菌群也不盡相同。此外，研究發(fā)現(xiàn)，相比于常用的模式動物豬和小鼠，狗的腸道菌群與人的更加類似，因此狗可能更適合作為研究人腸道微生物的模式動物[8-9]。

腸道菌群平衡與腸道健康息息相關(guān)。當(dāng)動物處于健康狀態(tài)時，腸道菌群通過發(fā)酵和代謝活動，為宿主提供營養(yǎng)物質(zhì)。微生物將復(fù)雜的碳水化合物（car?bohydrate，CHO）轉(zhuǎn)化為有益的短鏈脂肪酸（short chain fatty acids，SCFAs），為內(nèi)皮細(xì)胞提供能量，誘導(dǎo)調(diào)節(jié)性T 細(xì)胞產(chǎn)生抗炎作用，調(diào)節(jié)腸道運動，減少有害菌在腸道上的黏附。此外，結(jié)腸中共生細(xì)菌可促進(jìn)初級膽汁酸向次級膽汁酸轉(zhuǎn)化，次級膽汁酸具有抗炎作用，可誘導(dǎo)胰高血糖素樣肽-1（GLP-1）的增加，從而增加胰島素的分泌，還可以減少有害菌如梭狀芽孢桿菌芽孢的形成[10-11]。

腸道菌群失調(diào)會引起多種疾病，如炎癥性腸病、便秘、代謝綜合征和腸易激綜合征等。其中，胃腸道疾病是犬、貓常見的問題，一般伴隨嘔吐、腹瀉、厭食或體重減輕等癥狀，通常因細(xì)菌傳染、寄生蟲或飲食不當(dāng)引起，而飲食不當(dāng)常被認(rèn)為是主要原因。在疾病狀態(tài)下，腸道抗菌肽和黏液的分泌減少，導(dǎo)致內(nèi)皮細(xì)胞的通透性增加和細(xì)菌易位。巨噬細(xì)胞和其他細(xì)胞上的Toll 樣受體（TLR）識別特異性Fc 病原相關(guān)的分子模式，如細(xì)菌細(xì)胞壁中的脂多糖（lipopolysaccha?ride，LPS），并觸發(fā)炎癥反應(yīng)。巨噬細(xì)胞吞噬病原微生物，也會觸發(fā)宿主的免疫反應(yīng)，導(dǎo)致氧化應(yīng)激，反過來又導(dǎo)致腸道菌群失調(diào)[12]。因此，腸道菌群平衡對于腸道健康的維持至關(guān)重要，了解營養(yǎng)物質(zhì)與腸道菌群之間的關(guān)系，對調(diào)節(jié)腸道菌群平衡和維護(hù)腸道健康有重要意義。

3 營養(yǎng)素調(diào)控犬和貓腸道健康研究

飼料的營養(yǎng)成分和含量對動物腸道的功能、菌群組成及其代謝產(chǎn)物有顯著影響。寵物犬和貓的飲食已經(jīng)從狩獵食品和餐桌上的殘羹剩飯演變?yōu)榭茖W(xué)的、營養(yǎng)均衡的全價配方食品，合理的營養(yǎng)供應(yīng)對寵物健康，特別是腸道健康具有關(guān)鍵作用。

3.1 蛋白質(zhì)與碳水化合物

蛋白質(zhì)作為犬和貓的六大營養(yǎng)素之一，對促進(jìn)機(jī)體生長發(fā)育和健康具有重要作用。狗作為肉（雜）食動物，對不同飼料原料中的蛋白質(zhì)消化能力不同，對動物性蛋白質(zhì)（如動物內(nèi)臟和多數(shù)鮮肉）的消化能力為90%～95%，而對植物來源的蛋白質(zhì)（如大豆中蛋白質(zhì)）的消化能力僅為60%～80%。美國飼料控制官員協(xié)會（AAFCO）規(guī)定，犬糧中蛋白質(zhì)的含量不得少于16%，一般成年犬糧中蛋白質(zhì)含量為19.68%～29.68%，幼年犬糧中蛋白質(zhì)含量為26.28%～33.14%。貓是專性肉食動物，對最低粗蛋白質(zhì)的需求量更高[小貓為18.0%，成年貓為16.0%（NRC，2006）]，一般建議小貓為22.5%，成年貓為20.0%。蛋白質(zhì)水平對犬和貓腸道健康影響較大。研究發(fā)現(xiàn)，飼喂含油渣餅的高蛋白質(zhì)日糧犬會出現(xiàn)腹瀉，糞便氨氣含量、pH值和鈣衛(wèi)蛋白濃度升高，糞便丙酸和乙酸含量降低，支鏈脂肪酸和戊酸含量增加，說明蛋白質(zhì)來源和水平影響腸道功能和菌群發(fā)酵的代謝產(chǎn)物[13]。

高蛋白質(zhì)、低碳水化合物的飲食在貓中很常見，但這種飲食結(jié)構(gòu)對貓腸道微生物的影響常被忽略。研究發(fā)現(xiàn)，貓的腸道菌群受飲食中蛋白質(zhì)和碳水化合物比例的影響，飼喂中濃度蛋白質(zhì)-中濃度碳水化合物的小貓糞便放線菌門（Actinobacteria）數(shù)量增加，梭桿菌門（Fusobacteria）細(xì)菌數(shù)量減少，小桿菌屬（Diali?ster）、氨基酸球菌屬（Acidaminococcus）、雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）、巨球形菌屬（Megasphaera）和光岡菌屬（Mitsuokella）增加；而飼喂高蛋白質(zhì)-低碳水化合物的小貓糞便梭菌屬（Clostridium）、費氏桿菌屬（Fae?calibacterium）、瘤胃球菌屬（Ruminococcus）、布勞特氏菌屬（Blautia）和真菌屬（Eubacterium）增多[7]。通常認(rèn)為，高蛋白質(zhì)的攝入對腸道中有益菌的數(shù)量具有潛在的負(fù)面影響，這可能是由于動物小腸內(nèi)未消化吸收的蛋白質(zhì)和氨基酸在進(jìn)入大腸后，經(jīng)微生物發(fā)酵產(chǎn)生SCFAs 及有害氮代謝產(chǎn)物[14-15]（如支鏈脂肪酸、氨氣、吲哚和苯酚等），這些代謝產(chǎn)物中除了少量的SCFAs可為腸細(xì)胞提供有限的能量外，其他代謝產(chǎn)物都或多或少有一定的危害，如刺激腸黏膜產(chǎn)生免疫反應(yīng)，破壞上皮細(xì)胞完整性等，并且與結(jié)腸癌的增加[16]和潰瘍性結(jié)腸炎[17]也有一定的關(guān)聯(lián)。因此，適當(dāng)降低飲食蛋白質(zhì)水平可以減少進(jìn)入大腸中的蛋白質(zhì)的總量，從而減少蛋白質(zhì)的有害發(fā)酵，改善犬、貓腸道健康。

此外，蛋白質(zhì)的來源和加工也會影響狗腸道菌群及其對混合飲食的耐受性[18]。Zentek等[19]比較了不同蛋白質(zhì)來源（牛肉和禽肉）及干糧或罐頭對比格犬糞便質(zhì)量和腸道微生物的影響，結(jié)果表明，以禽肉為基礎(chǔ)的罐頭導(dǎo)致犬糞便較軟。飼喂罐頭或含禽肉的干糧，犬糞便中產(chǎn)氣莢膜梭菌數(shù)較高，而飼喂含牛肉的干糧，犬糞便中產(chǎn)氣莢膜梭菌數(shù)降低。另外，飼喂罐頭時，犬糞便中異丁酸、正戊酸和異戊酸的相對濃度較高，可能與腸道內(nèi)蛋白質(zhì)的微生物發(fā)酵增加有關(guān)。動物腸道中存在很多氨基酸代謝菌，主要包括丙酸桿菌屬（Propionibacterium spp.）、擬桿菌屬（Bacteroides spp.）、鏈球菌屬（Streptococcus）和梭菌屬（Clostridi?um），這些腸道菌群可分泌水解氨基酸和蛋白質(zhì)的基肽酶和蛋白酶[20]。另外，以生肉為基礎(chǔ)的飲食會影響健康犬的糞便微生物群和發(fā)酵終產(chǎn)物[21]。與商品糧相比，飼喂以生肉為基礎(chǔ)的自配料的犬糞便中乳桿菌屬（Lactobacillus）、副乳桿菌屬（Paralactobacillus）和普氏菌屬（Prevotella）比例顯著降低，但菌群多樣性更高，有助于維系腸道菌群平衡。此外，飼喂自配料犬糞便的評分更高，乳酸含量顯著升高。這些結(jié)果表明，基于新鮮牛肉和蔬菜等原料的自配飲食能夠促進(jìn)腸道菌群均衡生長，并改善了糞便形態(tài)。因此，配制日糧時，必須同時考慮蛋白質(zhì)來源、添加水平、加工方式和飲食類型等因素。

3.2 抗性淀粉

老齡犬的小腸絨毛表面積較小，吸收能力較差[22]。因此，通過飲食干預(yù)調(diào)節(jié)腸道菌群，保證老齡動物的正常吸收能力意義重大?？剐缘矸墼谛∧c中不易被消化，但抵達(dá)結(jié)腸后很容易通過微生物發(fā)酵產(chǎn)生SC?FAs。有研究發(fā)現(xiàn)，高抗性淀粉（1.46%）顯著提高犬糞便中乙酸、丙酸、丁酸和乳酸含量，可以作為結(jié)腸細(xì)胞能量代謝的重要底物，促進(jìn)受損腸組織的再生，并降低氨的產(chǎn)量和糞便pH 值，有增加老齡犬降結(jié)腸隱窩深度的趨勢[23]。

3.3 脂肪

功能性脂肪酸，如Ω-3脂肪酸可以增強(qiáng)犬和貓機(jī)體免疫力，預(yù)防炎癥，減輕其胃腸道疾病的發(fā)生。但如果添加量過高，則可能產(chǎn)生副作用，如體重增加，脂質(zhì)過氧化、胃腸道發(fā)育不良等。研究發(fā)現(xiàn)，狗進(jìn)食過多高脂類食物（如商品料），會加速胰蛋白酶原激活，引發(fā)胰腺炎。采用低脂低能量飲食，并在飲食中補(bǔ)充谷氨酰胺和Ω-3 脂肪酸，可以確保犬、貓腸道能量供應(yīng)充足和皮毛健康，防治皮膚炎癥[24]。

3.4 纖維

不同來源的纖維影響狗對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。研究表明，隨著日糧大豆皮添加量的上升，狗對營養(yǎng)物質(zhì)消化率直線下降，但不同纖維來源（大豆皮、甘蔗、甜菜粕和纖維素）之間差異不顯著，說明日糧纖維水平比來源更能影響狗對營養(yǎng)物質(zhì)的消化率。狗雖然不分泌消化非淀粉多糖的α-1,6-半乳糖苷酶，但日糧中添加適量纖維可以降低狗糞便pH值和氨氣產(chǎn)量，且大豆皮的添加量和纖維來源并不影響狗的采食量[25]。因此適量的纖維有助于狗的腸道健康。

3.5 益生菌

益生菌已被證明對動物腸道具有多種有益的生理效應(yīng)，如抑制有害菌在腸道內(nèi)的定植，抗氧化，改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，提高機(jī)體免疫力，改善腸道機(jī)械屏障，降低腸道促炎因子表達(dá)等[26-27]。Xu 等[28]研究表明，干酪乳桿菌、植物乳桿菌和雙歧桿菌復(fù)合益生菌顯著增加了老年犬的采食量，提高了幼犬、成年和老年犬的日增重和血液IgG、IFN-α和糞便SIgA 水平，降低TNF-α水平，同時，增加了腸道有益菌（包括一些乳酸菌和柔嫩梭菌）含量，減少潛在有害細(xì)菌（包括大腸桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌和薩特氏菌屬等）含量，從而強(qiáng)化宿主免疫，改善健康，且老年犬菌群結(jié)構(gòu)趨向于年輕犬。另外，復(fù)合益生菌可以改善幼犬腸道動力及腸道屏障功能。研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)日糧中添加1.0 g/kg BW復(fù)合益生菌，幼犬平均日增重顯著提高，腹瀉率和便秘率顯著降低，且隨著復(fù)合益生菌制劑補(bǔ)喂劑量的增加，犬血清中胃動素含量升高，IL-10水平增加，TNF-α水平降低，腸道通透性降低，屏障功能增加。表明補(bǔ)喂復(fù)合益生菌對幼犬具有一定的保健作用[29]。

益生菌除了對健康寵物的腸道健康具有一定的維持和優(yōu)化作用外，在疾病模型下，也具有一定的改善效果。Sauter等[30]采集了患有慢性腸炎犬的十二指腸，體外培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，乳酸菌可以通過調(diào)節(jié)T 細(xì)胞促進(jìn)細(xì)胞因子的表達(dá)和分泌，降低腸道中的炎癥反應(yīng)。另外，采用復(fù)合益生菌治療炎癥型腸病犬，可降低腸道損傷評分，促進(jìn)腸絨毛的恢復(fù)，顯著提高腸道中生長因子的表達(dá)。

3.6 益生元

研究表明，在貓和狗日糧中添加低聚果糖、半纖維素和果膠等益生元，可以增加有益菌（如乳酸菌、雙歧桿菌）含量，減少產(chǎn)腸毒素大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌等有害菌含量[31-34]。有研究發(fā)現(xiàn)，飼喂果聚糖、甘露寡糖和低聚半乳糖等益生元貓糞便較為濕潤，糞便pH 值下降，SCFA 含量升高。糞便pH 值降低可能是后腸道微生物發(fā)酵產(chǎn)物（例如乳酸和SCFA）的增加所致，pH值降低會對微生物群和宿主產(chǎn)生多種影響，例如刺激有益細(xì)菌（如乳酸桿菌屬）的生長，或增加礦物質(zhì)的吸收等[35]。程棟等[36]在幼年藏獒上的研究結(jié)果也表明，低聚糖在一定程度上促進(jìn)了幼年藏獒腸道菌群平衡、降低腹瀉并提高糞便質(zhì)量，以果寡糖的添加效果最佳。

4 加工工藝

除營養(yǎng)素之外，加工工藝也會影響寵物糧營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，進(jìn)而影響腸道健康。除罐頭類產(chǎn)品外，一般寵物糧加工均存在擠壓膨化環(huán)節(jié)。影響擠壓膨化效果的因素較多，包括機(jī)型、調(diào)質(zhì)、物料特性和操作等[37]。選用性能可靠、先進(jìn)和高效的設(shè)備以及科學(xué)、合理和完善的工藝，是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)寵物糧的需要，也是保證寵物食品產(chǎn)品品質(zhì)的重要條件。應(yīng)用酶解工藝，將動物源性原料在蛋白酶的作用下，分解成小分子肽類，動物采食后，無需消化酶消化，直接被腸道吸收，從而更快速、有效地為機(jī)體提供能量。同時，動物源性原料酶解可以提高適口性，增加體內(nèi)蛋白質(zhì)合成，還可以降低大分子蛋白質(zhì)過敏率，提高礦物質(zhì)元素的吸收利用率等[38]。

5 小結(jié)與展望

腸道營養(yǎng)決定腸道健康。保護(hù)寵物腸道健康，需要從日糧營養(yǎng)源和營養(yǎng)水平、功能性添加劑篩選與合理應(yīng)用以及寵物糧的合理加工調(diào)制等多個角度綜合考慮，從而達(dá)到對寵物腸道健康的合理調(diào)控與保護(hù)。