王雄 張慧 曾琛 黃純楊 葉帥 于曉飛 劉健鋒 楊茂發(fā)

摘要 ：蔥蚜Neotoxoptera formosana （Takahashi）是少數(shù)幾種為害蔥屬作物的世界性害蟲，為研究食蚜癭蚊Aphidoletes aphidimyza （Rondani）對蔥蚜的生防潛力，在室內(nèi)條件下測定食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜不同齡期若蚜的捕食功能、尋找效應、自身密度干擾反應以及捕食偏好性。結果表明，食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜不同齡期若蚜的捕食功能反應均符合Holling Ⅱ功能反應類型，對1～2、3、4齡若蚜的瞬時攻擊率（a）分別為0.471、0.295、0.619;處理時間（T h）分別為0.041、0.094、0.051 d;搜尋效應均隨著蔥蚜密度的增加而降低;食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜的日均捕食量隨著自身密度的增加而顯著增加，而單頭捕食量隨著自身密度的增加而顯著減少，其自身密度干擾方程為E=0.169 6P-0.464;在同一空間相同密度條件下，食蚜癭蚊3齡幼蟲偏好捕食蔥蚜4齡若蚜（選擇系數(shù)Q=1.7），對其他齡期若蚜無選擇偏好性。綜上所述，食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜具有較好的防控潛力，且對高齡若蚜的防控效果較佳，在田間應用時需結合蚜蟲發(fā)生情況確定食蚜癭蚊的最佳釋放量。

關鍵詞 ：蔥蚜; 食蚜癭蚊; 功能反應; 生物防治

中圖分類號：

S 476.2

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021119

Predatory responses of Aphidoletes aphidimyza to Neotoxoptera formosana

WANG Xiong1， ZHANG Hui2， ZENG Chen3， HUANG Chunyang4， YE Shuai1，

YU Xiaofei5， LIU Jianfeng1， YANG Maofa1，5*

（1.Institute of Entomology， Guizhou University; Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management

in the Mountainous Region， Guiyang 550025， China; 2.Anshun Plant Protection and Quarantine Station， Guizhou

Province， Anshun 561000， China; 3.Puding Plant Protection and Quarantine Station， Anshun City， Guizhou

Province， Anshun 562100， China; 4. Zunyi Branch Company of Guizhou Tobacco Company， Zunyi 564200， China;

5.College of Tobacco Science， Guizhou University， Guiyang 550025， China）

Abstract

Neotoxoptera formosana （Takahashi） is one of several global pest species that can harm Allium crops.In order to clarify the biocontrol potential of the predatory gall midge Aphidoletes aphidimyza （Rondani） against N.formosana， we tested the predatory functional response， searching efficiency， intraspecific interference effect and predation preference of the 3rd instar larvae of A.aphidimyza against different instars of N.formosana nymphs.The results showed that the predatory functional response of A.aphidimyza 3rd instar larvae on different instars of N.formosana nymphs fitted well with the HollingⅡmodel.The instantaneous attack rates （a） of 1st-2nd， 3rd and 4th instar nymphs were 0.471， 0.295 and 0.619， respectively， with a handling time （T h） of 0.041， 0.094 and 0.051 d， respectively.The searching efficiency of A.aphidimyza decreased with increasing density of N.formosana.The average daily predation of 3rd instar larvae of A.aphidimyza on N.formosana increased significantly with increasing density of A.aphidimyza larvae， while the predation quantity of individual decreased significantly with increasing density of A.aphidimyza larvae.The interference equation was E=0.1 696P-0.464.Under the same density within the same space， the 3rd instar larvae of A.aphidimyza preferred to feed on the 4th instar nymphs （Q=1.7） of N.formosana， but there was no preference for other instars of N.formosana nymphs.Our results indicated that A.aphidimyza had a good control potential for N.formosana， especially for older nymphs.It is necessary to determine the best release amount of A.aphidimyza according to the occurrence of N.formosana in the field.

Key words

Neotoxoptera formosana; Aphidoletes aphidimyza; functional response; biological control

蔥蚜Neotoxoptera formosana （Takahashi），隸屬于半翅目Hemiptera蚜科Aphididae，又名蔥小瘤蚜、臺灣韭蚜，是一種寡食性昆蟲，僅以蔥屬植物為食[1]，在日本、意大利、巴西、荷蘭和我國北京、四川、貴州、臺灣等地均有分布[13]。蔥蚜利用刺吸式口器刺入植株韌皮部吸食植株營養(yǎng)，在影響植株生長發(fā)育的同時還作為介體昆蟲傳播洋蔥黃矮病毒Onion yellow dwarf virus （OYDV）、韭菜黃條紋病毒Leek yellow stripe virus（LYSV）、大蒜普通潛隱病毒Garlic common latent virus（GCLV）等多種植物病毒[47]。蔥蚜可以利用蔥屬植物揮發(fā)的硫化物搜尋寄主[8]，而迷迭香類物質對其具有顯著的驅避作用[9]。目前，對蔥蚜的主要防治手段有化學防治（吡蚜酮、吡蟲啉、啶蟲脒等）、農(nóng)業(yè)防治（輪作倒茬、精細整地等）、生物防治（苦參堿、波爾多液等）、物理防治（黃板誘殺）[1012]，而利用生防天敵或生防菌劑來防控蔥蚜則少有報道，雖然有研究發(fā)現(xiàn)可用蔥蚜飼養(yǎng)外通草蛉 Chrysoperla externa （Hagen），但未研究外通草蛉對蔥蚜的生防潛力[13]。因此，篩選出對蔥蚜具有良好生防效果的生防天敵資源，對我國蔥屬農(nóng)作物的安全生產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實意義。

食蚜癭蚊Aphidoletes aphidimyza （Rondani）隸屬于雙翅目Diptera癭蚊科Cecidomyiidae，是蚜蟲的主要天敵之一，可捕食桃蚜Myzus persicae （Sulzer）[14]、蠶豆蚜Aphis fabae Scopoli[15]、玉米蚜Rhopalosiphum maidis （Fitch）[1617]、棉蚜Aphis gossypii （Glover）[18]等80多種蚜蟲[19]。在食物充足時，單頭食蚜癭蚊幼蟲一生可捕食40～60頭甘藍蚜Bravicoryne brassicae （Linnaeus）、29頭玉米蚜、28頭繡線菊蚜 Aphis citricola Van der Goot或桃蚜、25頭蠶豆蚜，且以3齡幼蟲的捕食量最大[17]。食蚜癭蚊幼蟲利用上顎刺破蚜蟲體壁，唾液腺分泌毒素達到獵殺蚜蟲的效果，通過毒素獵殺的蚜蟲常常比直接捕食的量還要大[1415]。食蚜癭蚊在田間與苦參堿、魚藤酮等植物源農(nóng)藥[20]或寄生性天敵[2122]聯(lián)合應用，可以達到更好的防蚜效果。相較于蚜蟲的其他天敵，食蚜癭蚊還具有生長周期短、繁殖力和適應性強等特點，便于貯藏和運輸，適宜工廠化繁殖和應用[2324]。

目前，國內(nèi)外關于蔥蚜生防天敵的開發(fā)和應用鮮有報道。因此，本文開展了食蚜癭蚊對蔥蚜的捕食能力評價。在室內(nèi)研究食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜不同齡期若蚜的捕食功能、搜尋效應、自身密度干擾反應以及捕食偏好性，建立了相應的數(shù)學模型，以明確食蚜癭蚊對蔥蚜的控制潛力，為田間釋放食蚜癭蚊防控蔥蚜提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與飼養(yǎng)條件

蔥蚜：2020年10月采集于貴州省安順市普定縣馬官鎮(zhèn)韭菜生產(chǎn)基地，室內(nèi)利用韭菜（‘獨根紅’）飼養(yǎng)多代后供試。食蚜癭蚊：由貴州大學昆蟲研究所提供，利用蔥蚜繁育3代后供試。蔥蚜和食蚜癭蚊均飼養(yǎng)于溫度（24.5±1）℃、相對濕度（65±5）%、光周期 L∥D=16 h∥8 h的人工氣候室中。

1.2 食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期蔥蚜的捕食功能反應

試驗在布丁盒（d=60 mm， h=30 mm）內(nèi)進行，布丁盒側壁用0號昆蟲針均勻扎16個孔，確?？諝饬魍āＴ诓级『械撞科戒佒睆?0 mm濕潤濾紙，剪取5段長50 mm的韭菜葉用8 mm的膠布將基部粘牢放入布丁盒內(nèi)，用毛筆將1～2齡、3齡、4齡蔥蚜若蚜挑入布丁盒內(nèi)，蔥蚜密度分別設為10、20、30、40、50頭/盒，并挑入1頭已饑餓12 h的食蚜癭蚊3齡幼蟲，每個處理重復10次。置于溫度（24.5±1）℃，相對濕度（65±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h的人工氣候室鐵架上，24 h后于視頻顯微鏡下統(tǒng)計數(shù)據(jù)，記錄蔥蚜被捕食量。用毛筆輕觸蚜蟲，沒有反應的蟲體即為死亡。食蚜癭蚊3齡幼蟲對3齡和4齡蔥蚜若蚜的處理方式同上。本試驗采用HollingⅡ型方程對食蚜癭蚊捕食功能反應進行擬合，方程為：

N a=aNT/（1+aT hN）

式中N為獵物初始密度，N a為獵物被捕食量，T為試驗持續(xù)時間（1 d），a為瞬時攻擊率（搜尋效率），T h 為捕食者處理1頭獵物所用的時間，a/T h為捕食能力，T/T h為理論最大捕食量。

1.3 食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期蔥蚜的搜尋效應

搜尋效應是捕食性天敵在捕食獵物過程中的一種行為效應。天敵捕食過程大部分時間用于搜尋獵物，隨著獵物密度增加，尋找時間縮短，捕食率提高。根據(jù)1.2試驗方法和結果可得搜尋效應S，S=a/（1+aT hN）。

1.4 食蚜癭蚊3齡幼蟲捕食蔥蚜時自身密度干擾反應

試驗條件與1.2相同，挑入2～3齡蔥蚜若蚜60頭，將事先饑餓 12 h的食蚜癭蚊3齡幼蟲，分別以1、2、3、4、5頭/盒的密度放入布丁盒中，每個處理重復10次，24 h 后于視頻顯微鏡下統(tǒng)計數(shù)據(jù)，記錄蔥蚜被捕食的數(shù)量。采用Hassell-Varley 模型方程E=AP-m擬合食蚜癭蚊密度對其捕食蔥蚜的干擾反應[2526]，式中E為平均捕食率（E=N a/NP）;A為搜尋常數(shù);P為食蚜癭蚊密度;m為干擾系數(shù)。分攤競爭強度[27]為I=（E 1-E p）/E 1，式中，E 1表示1頭天敵時的平均捕食率，E p表示P頭天敵時的平均捕食率。

1.5 食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜的捕食選擇性

試驗條件與1.2相同，挑1～2、3、4齡蔥蚜若蚜各20頭放入同一個布丁盒內(nèi)，挑入1頭事先饑餓12 h的食蚜癭蚊3齡幼蟲，重復15次。24 h 后于視頻顯微鏡下檢查，記錄各齡期蔥蚜被捕食的數(shù)量。食蚜癭蚊對蔥蚜各蟲態(tài)的捕食偏好性用選擇系數(shù)Q表示[2829]。Q=某蟲態(tài)被捕食數(shù)占總捕食的百分比/某蟲態(tài)占獵物總數(shù)的百分比，當Q>1時，表示食蚜癭蚊對該蟲態(tài)獵物嗜食;當Q<1時，表示食蚜癭蚊對該蟲態(tài)獵物不表現(xiàn)嗜食;當Q=1時，表示食蚜癭蚊對該蟲態(tài)獵物是隨機捕食。

1.6 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2020和SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行處理和分析，Origin 2019b進行繪圖。用最小二乘法估計模型參數(shù)，采用Duncan氏新復極差法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜1～2、3、4齡若蚜的捕食功能反應

食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期蔥蚜的捕食量隨獵物密度的增加而增加，而增長速率呈下降趨勢（圖1）。利用Holling Ⅱ型方程擬合出食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜1～2、3、4齡若蚜的捕食功能反應方程和相應參數(shù)（表1）。食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期蔥蚜的瞬時攻擊率（a）為4齡（0.619）>1～2齡（0.471）>3齡（0.295），處理時間（T h）以捕食3齡若蚜最長、1～2齡最短，捕食能力為4齡（12.2）>1～2齡（11.6）>3齡（3.2），日最大捕食量以1～2齡最大（24.5頭），是4齡（19.7）的1.2倍、3齡（10.7頭）的2.3倍。表明食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜1～2齡和4齡若蚜均表現(xiàn)出較好的控制作用。

2.2 食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜1～2、3、4齡若蚜的搜尋效應

食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜1～2、3、4齡若蚜的搜尋效應均隨著獵物密度的增加而降低，表明食蚜癭蚊在較高獵物密度下，搜尋獵物花費的時間更少，搜尋方程分別為S 1～2=0.471/（1+0.019N）、S 3=0.295/（1+0.028N）、S 4=0.619/（1+0.031N）。其中，食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜4齡若蚜的尋找效應隨獵物密度增加下降最快，對蔥蚜1～2齡若蚜次之，對蔥蚜3齡若蚜下降最慢（圖2）。

2.3 食蚜癭蚊3齡幼蟲密度對捕食蔥蚜的干擾反應

在獵物密度一定時，食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜的日均捕食量隨著食蚜癭蚊幼蟲自身密度的增加而增加，而單頭捕食量隨著食蚜癭蚊幼蟲密度的增加而減少，種內(nèi)干擾方程為：E=0.169 6P-0.464，干擾系數(shù)（m）為0.464;分攤競爭強度隨著食蚜癭蚊密度的增加而增加（表2）。表明在蔥蚜密度一定時，隨著食蚜癭蚊密度的增加個體間相互干擾增加，導致食蚜癭蚊個體捕食量下降。

2.4 食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期蔥蚜的捕食偏好性

在同一空間同時放入相同密度的1～2、3齡和4齡若蚜，測定食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期蔥蚜若蚜的捕食偏好性，結果（表 3）顯示，食蚜癭蚊3齡幼蟲對4齡若蚜捕食量最大，選擇系數(shù)（Q）為1.7;對1～2、3齡若蚜的捕食量較小，Q分別為0.7、0.6，其選擇系數(shù)均小于1。表明在同一空間相同密度下，食蚜癭蚊3齡幼蟲更傾向于捕食蔥蚜4齡若蚜，對1～2齡和3齡若蚜無選擇偏好性。

3 討論

蔥蚜是為害蔥屬作物的世界性害蟲[13]，但我國僅報道了其在西昌的發(fā)生及溫度對其發(fā)生的影響[2]，利用生防天敵防控蔥蚜未見報道。捕食功能反應可以反映天敵對獵物的防控潛力以及部分因素對天敵捕食的影響[30]。本研究結果表明，食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜不同齡期若蚜的捕食量均隨著獵物密度的增加而增大，而捕食量的增長率呈下降趨勢，表明食蚜癭蚊對蔥蚜1～2、3、4齡若蚜的捕食功能反應均符合Holling Ⅱ型圓盤方程。這與食蚜癭蚊捕食薔薇長管蚜 Macrosiphum rosae （Linnaeus）、甘藍蚜、桃蚜[14，31]、棉蚜[18]、玉米蚜[1617]等蚜蟲的捕食功能反應一致，說明HollingⅡ型圓盤方程是分析食蚜癭蚊捕食功能的最佳模型，在探究食蚜癭蚊對蚜蟲的捕食功能反應時可優(yōu)先選擇Holling Ⅱ型圓盤方程進行擬合。從日理論最大捕食量（T/T h）來看，本試驗中食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜1～2、3、4齡若蚜的日理論最大捕食量略有不同，這與其他研究者獲得的食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同蚜蟲或同一蚜蟲不同齡期的日理論最大捕食量存在差異的結果相似，原因可能與食蚜癭蚊的生理狀態(tài)，蚜蟲種類、個體大小、密度，以及外界環(huán)境等因素有關。本研究發(fā)現(xiàn)，食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜不同齡期若蚜的搜尋效應均隨著獵物密度的增加而下降，這與食蚜癭蚊捕食甘藍蚜、桃蚜、薔薇長管蚜[31]，以及異色瓢蟲Harmonia axyridis （Pallas）捕食雪松長足大蚜Cinara cedri （Mimeur）[32]、黃瑪草蛉 Mallada basalis （Walker）捕食甘藍蚜和玉米蚜[33]、淡翅小花蝽Orius tantillus （Motschulsky）捕食黃胸薊馬Thrips hawaiiensis Morgan[27]、六斑月瓢蟲Menochilus sexmaculatus （Fabricius） 捕食柑橘木虱 Diaphorina citri Kuwayama若蟲[34]等的搜尋效應一致，表明這種現(xiàn)象在天敵與獵物之間普遍存在。

在相同空間和相同獵物密度條件下，天敵在捕食獵物過程中通常會因為自身個體間相互干擾造成平均捕食率下降[14，35]。食蚜癭蚊3齡幼蟲捕食蔥蚜過程中，隨著其自身密度的增加，種內(nèi)干擾作用增強，平均捕食率隨之降低。這與食蚜癭蚊捕食桃蚜[14]、甘藍蚜[31]，以及淡翅小花蝽捕食黃胸薊馬[27]，龜紋瓢蟲Propylaea japonica （Thunberg）捕食柑橘木虱[36]，加州新小綏螨Neoseiulus californicus （McGregor）捕食蘋果全爪螨Panonychus ulmi （Koch）[28]等的干擾反應一致。表明大多數(shù)天敵在捕食獵物的過程中會受到自身密度的干擾，而使其平均捕食率降低。因此，在釋放食蚜癭蚊或其他天敵時，應結合田間蔥蚜或其他害蟲種群發(fā)生動態(tài)和益害比進行合理釋放，有助于田間經(jīng)濟有效地防控蔥蚜或其他害蟲。通過食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜不同齡期若蚜的捕食選擇性試驗發(fā)現(xiàn)，食蚜癭蚊3齡幼蟲對4齡蔥蚜若蚜有偏好性，對1～2齡若蚜和3齡若蚜無明顯偏好性。這與七星瓢蟲Coccinella septempunctata Linnaeus和多異瓢蟲Hippodamia variegata （Goeze）在低密度下對枸杞木虱Paratrioza sinicaYang & Li成蟲表現(xiàn)出的偏好性相似[3738];也有研究發(fā)現(xiàn)，益蝽Picromerus lewisi Scott成蟲對草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）3齡幼蟲的捕食量最大，但最喜歡捕食4～5齡幼蟲[39];益蝽在捕食草地貪夜蛾6齡幼蟲時會根據(jù)獵物密度決定是否吸食獵物體液，在獵物密度大時，益蝽會在短時間內(nèi)捕殺大量獵物，而不取食獵物體液[40]。因此，本研究中食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜4齡若蚜表現(xiàn)出偏好性，這可能與蔥蚜密度和食蚜癭蚊自身蟲態(tài)以及其具有獵殺蚜蟲的習性有關。

食蚜癭蚊3齡幼蟲對蔥蚜表現(xiàn)出控制作用強、捕食量大，具有較強的控制潛力，結合食蚜癭蚊生長周期短、繁殖力和適應性強等特點，食蚜癭蚊可作為一種防控蔥蚜的優(yōu)勢天敵。但本研究僅在室內(nèi)條件下對食蚜癭蚊捕食量最大的3齡幼蟲進行了捕食功能反應研究，下一步將開展不同環(huán)境條件下食蚜癭蚊不同蟲態(tài)對蔥蚜的捕食潛能以及食蚜癭蚊田間防控蔥蚜研究。結合室內(nèi)試驗和田間試驗結果，最終確定釋放的益害比、釋放時間和釋放方式。

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（責任編輯：楊明麗）