李運(yùn)虎，彭蘭麗，李美君

（湖南生物機(jī)電職業(yè)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410127）

當(dāng)前，片面追求生長(zhǎng)速度、蛋白飼料超劑量添加、氮營(yíng)養(yǎng)素利用效率低下、氮污染物排放超標(biāo)等已嚴(yán)重制約我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展，成為不容忽視的問(wèn)題。而低蛋白日糧技術(shù)顯著地減少了氮污染物的排放，極大程度地改善了養(yǎng)殖場(chǎng)造成的環(huán)境污染。大量研究表明，當(dāng)生長(zhǎng)豬日糧粗蛋白水平在美國(guó)NRC（2012）標(biāo)準(zhǔn)基礎(chǔ)上降低1%～3%時(shí)，補(bǔ)充相關(guān)必需氨基酸能夠保證其生長(zhǎng)性能[1-4]。而Wu M.M.等[5]研究發(fā)現(xiàn)，降低飼糧蛋白質(zhì)水平僅平衡必須氨基酸會(huì)導(dǎo)致非必須氨基酸的缺乏，使大量必需氨基酸在肝臟中代謝轉(zhuǎn)化為非必須氨基酸，從而造成必須氨基酸嚴(yán)重浪費(fèi)。因此，降低日糧蛋白質(zhì)水平除平衡賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸及色氨酸外，還需考慮添加特定非必須氨基酸。由此可見(jiàn)，補(bǔ)充非必須氨基酸是進(jìn)一步完善低蛋白日糧的可行性途徑。

近年來(lái)的研究表明，精氨酸、亮氨酸等一些非必須氨基酸可作為信號(hào)分子調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)、參與并調(diào)控關(guān)鍵的代謝途徑，影響畜禽的健康、生長(zhǎng)等，因此，營(yíng)養(yǎng)專家提出了功能性氨基酸的概念。功能性氨基酸是指除合成蛋白質(zhì)外，還具有某些特殊功能的氨基酸，其不僅對(duì)動(dòng)物正常生長(zhǎng)及維持是必需的，且對(duì)多種生物活性物質(zhì)的合成也是必需的，具體包括精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸、支鏈氨基酸、色氨酸、甘氨酸等[6]。本文主要就功能性氨基酸在豬低蛋白日糧中的應(yīng)用研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

1 功能性氨基酸在豬低蛋白日糧中的應(yīng)用

1.1 谷氨酸

谷氨酸是精氨酸族氨基酸的一種，在其他氨基酸代謝、應(yīng)激反應(yīng)、機(jī)體免疫反應(yīng)功能等方面起著重要調(diào)控作用，對(duì)動(dòng)物最佳生長(zhǎng)和健康發(fā)揮重要作用。有研究表明，在仔豬日糧中降低蛋白質(zhì)水平并補(bǔ)充必須氨基酸，仔豬的生長(zhǎng)性能受到抑制，但補(bǔ)充谷氨酸有助于仔豬生長(zhǎng)性能的恢復(fù)。許慶慶[7]研究發(fā)現(xiàn)，相較于常規(guī)日糧（14%粗蛋白）平衡四種必需氨基酸，在低蛋白日糧（11%粗蛋白）平衡四種氨基酸基礎(chǔ)上添加0.87%谷氨酸，育肥豬的總氮攝入量、尿氮和總氮排放量顯著降低，蛋白質(zhì)利用效率得到提高，并能提高能量利用效率且不影響育肥豬生產(chǎn)性能。說(shuō)明在低蛋白日糧中添加谷氨酸可解除傳統(tǒng)低蛋白飼糧對(duì)豬的生長(zhǎng)限制作用。其原因可能有以下幾個(gè)方面：（1）谷氨酸在門靜脈回流組織中大量代謝供能，降低了其他可能限制生長(zhǎng)的氨基酸的消耗。（2）由于谷氨酸是絕大部分氨基酸代謝的中轉(zhuǎn)站，因此，當(dāng)其他氨基酸不足時(shí)，可以通過(guò)谷氨酸轉(zhuǎn)氨基作用補(bǔ)充。（3）與谷氨酸其他生理功能密不可分，周笑犁等[8]研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酸可減少體內(nèi)脂肪沉積、降低肌纖維直徑、提高飼料利用率。（4）谷氨酸可通過(guò)降低豬的氧化應(yīng)激水平、緩解毒素引起的腸道損傷，進(jìn)而改善腸道和機(jī)體健康[9-10]。此外，許慶慶[7]還發(fā)現(xiàn)低蛋白日糧組（11%粗蛋白）豬每增加1kg體重需要消耗的蛋白質(zhì)比對(duì)照組（14%粗蛋白）減少了12.9%，進(jìn)一步印證了低蛋白日糧能提高氮的利用率，減少氮的排放。

由此可見(jiàn)，谷氨酸是豬低蛋白日糧中的關(guān)鍵性氨基酸之一，其對(duì)促進(jìn)蛋白質(zhì)利用效率、降低豬氮排放、保持豬生長(zhǎng)性能等方面發(fā)揮重要作用。

1.2 精氨酸

精氨酸在促進(jìn)肌肉內(nèi)蛋白質(zhì)合成、增加機(jī)體氮儲(chǔ)留、增強(qiáng)機(jī)體的免疫力、細(xì)胞分裂、傷口復(fù)原和激素分泌等各種生理過(guò)程中有重要的作用。石秋鋒[11]研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧（18.5 %粗蛋白）補(bǔ)充適量精氨酸能提高斷奶仔豬的平均日增重和平均日采食量，降低料重比；保護(hù)小腸形態(tài)和微生物平衡，降低仔豬腹瀉率，并指出低蛋白質(zhì)日糧中精氨酸最適宜添加量為0.4 %。楊小萍[12]研究21～28日齡與28～35日齡仔豬低蛋白日糧中（17.5%粗蛋白）分別添加0.2 %精氨酸和0.4 %精氨酸對(duì)仔豬的影響，發(fā)現(xiàn)21～28日齡時(shí)，0.4%精氨酸組仔豬日增重極顯著高于對(duì)照組和0.2 %精氨酸組，0.2 %精氨酸組顯著高于對(duì)照組，采食量各組無(wú)顯著差異；28～35日齡時(shí)，與對(duì)照組相比，0.2%精氨酸組仔豬日增重極顯著提高，0.4%精氨酸組顯著提高；料肉比方面，0.2 %與0.4 %精氨酸組極顯著或顯著低于對(duì)照組，且0.2 %與0.4 %精氨酸組間差異不顯著，平均采食量各組間差異不顯著。其建議仔豬在21～28日齡時(shí)，補(bǔ)充0.4%精氨酸增重效果較好，在28～35日齡時(shí)，補(bǔ)充0.2%精氨酸仔豬增重效果較好，說(shuō)明仔豬年齡越小，需要補(bǔ)充的精氨酸量越多。張遷[13]研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧（15%粗蛋白+0.5%精氨酸）與極低蛋白日糧（12%粗蛋白+1.0%精氨酸）添加精氨酸飼喂生長(zhǎng)育肥豬，其平均日增重與正常蛋白（18%粗蛋白）相比無(wú)顯著差異，但顯著降低生長(zhǎng)育肥豬的糞氮、尿氮、總氮排放量，顯著提高飼料轉(zhuǎn)化率、免疫能力和抗氧化能力，說(shuō)明在生長(zhǎng)育肥豬飼糧中降低日糧蛋白水平6%但添加精氨酸，并不影響豬的生長(zhǎng)性能。

以上研究表明，在低蛋白日糧中添加不同水平精氨酸可提高仔豬日增重，降低仔豬腹瀉率，提高生長(zhǎng)育肥豬的免疫力和抗氧化能力，其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

1.3 亮氨酸

亮氨酸是一種極為重要的支鏈氨基酸，其在動(dòng)物機(jī)體蛋白質(zhì)代謝中發(fā)揮著不可替代的作用[14-16]。研究發(fā)現(xiàn)，亮氨酸通過(guò)調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)氮的利用，進(jìn)而能夠有效地促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，抑制蛋白質(zhì)降解。T.Sugawara等[17-18]研究證實(shí)在低蛋白質(zhì)飼糧中補(bǔ)充亮氨酸能夠緩解低蛋白質(zhì)飼糧引發(fā)的蛋白質(zhì)降解。王彬[19]研究發(fā)現(xiàn)，將斷奶仔豬飼糧蛋白水平降低至16.9 %并補(bǔ)充低（0.27 %）和高（0.55 %）水平的亮氨酸，低亮氨酸組可顯著提高斷奶仔豬的日增重、胃和肝的質(zhì)量，高亮氨酸組反而有降低日增重的趨勢(shì)，黃爍等[20]研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白飼糧（10.0%粗蛋白）添加不同水平亮氨酸飼喂育肥豬，其氮排出量與對(duì)照組（14.5%粗蛋白）相比顯著降低，氮沉積率顯著提高，當(dāng)亮氨酸添加0.4%時(shí)，育肥豬氮沉積量達(dá)到最大，而隨著亮氨酸添加水平的升高，異亮氨酸和纈氨酸的全腸道表觀消化率反而有下降趨勢(shì)，因此，其建議育肥豬低蛋白飼糧（粗蛋白10%）中亮氨酸的適宜添加水平為0.4%。這與王彬[19]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明亮氨酸在飼糧中的添加比例不是越高越好，當(dāng)超過(guò)一定水平時(shí)，支鏈氨基酸之間會(huì)表現(xiàn)出拮抗作用，進(jìn)行影響機(jī)體對(duì)異亮氨酸和纈氨酸的吸收。L.M.D.Huepa等[21]研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬低蛋白日糧（15.1%粗蛋白）中添加不同水平的可消化亮氨酸，當(dāng)亮氨酸添加水平為1.7%時(shí)料肉比最低。

如何在提高豬胴體瘦肉率的同時(shí)又能保持良好的肉質(zhì)是養(yǎng)豬生產(chǎn)者面臨的一個(gè)重要問(wèn)題。Zhang S.H.等[22]研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧（10.0 %粗蛋白）添加0.4%亮氨酸組蛋白質(zhì)合成率、蛋白質(zhì)分解率和蛋白質(zhì)沉積率與正常蛋白組（14.5%粗蛋白）差異不顯著，對(duì)育肥豬生產(chǎn)性能無(wú)顯著影響，且低蛋白日糧組能增加肥育豬背最長(zhǎng)肌面積、減少滴水損失以及肌內(nèi)脂肪含量。

上述研究結(jié)果表明，低蛋白日糧添加一定比例亮氨酸不僅改善仔豬生產(chǎn)性能，還可通過(guò)增加育肥豬背最長(zhǎng)肌面積，減少滴水損失以及肌內(nèi)脂肪含量，改善豬肉品質(zhì)。

1.4 纈氨酸

纈氨酸作為支鏈氨基酸的一種，被認(rèn)為是豬玉米-豆粕型飼糧中繼賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和色氨酸之后的第五限制性氨基酸，繼賴氨酸和蘇氨酸后泌乳母豬的第三限制性氨基酸[23]。以玉米-豆粕作為基礎(chǔ)飼糧時(shí)，一般不會(huì)缺乏纈氨酸，但飼喂低蛋白飼糧時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)纈氨酸缺乏的情況。J.L.Figueroa等[24]研究在低蛋白日糧（11%粗蛋白）中補(bǔ)充賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和色氨酸，發(fā)現(xiàn)豬的生長(zhǎng)性能受到顯著影響，但補(bǔ)充纈氨酸和異亮氨酸后豬的生長(zhǎng)性能得到改善。S.T.Powell等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在低蛋白質(zhì)日糧（13%粗蛋白）中補(bǔ)充0.102%纈氨酸和0.063%異亮氨酸，可使體重20～40kg生長(zhǎng)豬的生長(zhǎng)性能達(dá)到高蛋白日糧（18%粗蛋白）組水平。M.Gloaguen等[26]研究發(fā)現(xiàn)，纈氨酸缺乏能顯著降低平均日采食量，并隨之影響生長(zhǎng)性能。而補(bǔ)充纈氨酸至推薦量或過(guò)量可以改善平均日采食量與平均日增重。王宇波等[27]也得出相似結(jié)論。低纈氨酸組顯著降低平均日采食量和平均日增重，但補(bǔ)充纈氨酸至NRC（2012）推薦水平顯著增加了平均日采食量與平均日增重，而高纈氨酸組沒(méi)有進(jìn)一步改善生長(zhǎng)性能，但對(duì)胴體性狀和肉品質(zhì)有改善作用。Zhang X.Y.等[28]報(bào)道，與低蛋白日糧相比，在低蛋白日糧中添加0.23%纈氨酸極顯著提高生長(zhǎng)豬的平均日增重、平均日采食量，極顯著降低料肉比，顯著降低血漿尿素氮含量。Han Y.G.[29]研究發(fā)現(xiàn)，與HP組（NRC1998推薦蛋白水 平）相 比，LP組（NRC2012推薦蛋白水平添加纈氨酸）極顯著降低了斷奶后仔豬7～10周的平均日增重及10周的末重，但是對(duì)試驗(yàn)全期的末重及平均日增重?zé)o顯著影響，且顯著高于LPV（NRC2012推薦蛋白水平）組；各組之間平均日采食量、料肉比差異不顯著；與HP組相比，LP組試驗(yàn)第2周、第6周、第18周血清尿素氮顯著降低；造肉成本顯著降低。

綜上所述，在低蛋白日糧中添加纈氨酸能提高仔豬和生長(zhǎng)豬的平均日采食量和平均日增重，進(jìn)而提高豬的生長(zhǎng)性能。其機(jī)理如下：（1）通過(guò)神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)相關(guān)因子的基因表達(dá)調(diào)控采食量；（2）通過(guò)改變血漿氨基酸代謝，調(diào)整血清、肝臟和肌肉中相關(guān)代謝產(chǎn)物的含量，從而促進(jìn)豬的生長(zhǎng)。

纈氨酸不僅影響豬的生長(zhǎng)性能，王宇波等發(fā)現(xiàn)高纈氨酸組對(duì)育肥豬的胴體性狀和豬肉品質(zhì)有改善作用。馬文鋒[30]添加纈氨酸至低蛋白飼糧增加了94～118kg肥育豬的無(wú)脂瘦肉增重。但Liu X.T.等[31]報(bào)道不一致，其研究發(fā)現(xiàn)提高可消化纈氨酸與賴氨酸比例（0.55 ～0.75 ）對(duì)90～120kg肥育豬屠宰率、背膘厚、眼肌面積和無(wú)脂瘦肉增重等指標(biāo)無(wú)顯著影響。其不一致的原因可能是Liu X.T.等[31]的試驗(yàn)雖然包含不同的纈氨酸水平，但各處理組纈氨酸水平均未滿足（NRC2012）豬的需要量。

以上結(jié)果表明，在飼糧中添加纈氨酸能降低背膘厚，增加無(wú)脂瘦肉指數(shù)，使胴體品質(zhì)更優(yōu)。其原因可能是：纈氨酸是生糖氨基酸，在代謝過(guò)程中通過(guò)轉(zhuǎn)氨作用消耗丙酮酸，同時(shí)代謝產(chǎn)物α-酮異戊酸競(jìng)爭(zhēng)性抑制丙酮酸脫氫酶的活性，從而抑制丙酮酸生成乙酰輔酶A，抑制脂肪酸的合成。

1.5 甘氨酸

甘氨酸是20種氨基酸中結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種，由絲氨酸合成。甘氨酸在一碳基團(tuán)的代謝、機(jī)體免疫、抗氧化等方面發(fā)揮著重要作用。劉永輝等[32]研究發(fā)現(xiàn)，與低蛋白飼糧組（12%粗蛋白）相比，在低蛋白飼糧中添加0.57%甘氨酸能顯著提高育肥豬背最長(zhǎng)肌中氧合肌紅蛋白含量；顯著提高育肥豬背最長(zhǎng)肌中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶1和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶4的mRNA相對(duì)表達(dá)量，顯著降低背最長(zhǎng)肌中白細(xì)胞介素-6和白細(xì)胞介素-8的mRNA相對(duì)表達(dá)量。

由此可見(jiàn)，在低蛋白日糧中添加甘氨酸可顯著緩解育肥豬背最長(zhǎng)肌中氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)，進(jìn)而提高肌肉的抗氧化能力，其原因與絲氨酸緩解氧化應(yīng)激的作用有關(guān)，因甘氨酸可直接轉(zhuǎn)化為絲氨酸，因此甘氨酸也具有抗氧化作用。

2 結(jié) 論

綜上所述，在低蛋白日糧中補(bǔ)充功能性氨基酸如精氨酸、谷氨酸、亮氨酸、纈氨酸和甘氨酸，不僅可以提高飼糧中氮營(yíng)養(yǎng)素的利用效率，降低養(yǎng)殖場(chǎng)氮排放所致的污染，從源頭緩解養(yǎng)豬業(yè)排污對(duì)環(huán)境的影響；還可以緩解育肥豬背最長(zhǎng)肌中氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)，提高肌肉的抗氧化能力，改善育肥豬胴體性狀和肉品質(zhì)，從而提高養(yǎng)豬經(jīng)濟(jì)效益。盡管如此，目前功能性氨基酸在低蛋白日糧中的應(yīng)用仍存在以下問(wèn)題：（1）目前不同生長(zhǎng)階段豬的適宜添加量還未明確，因此，需根據(jù)不同品種、年齡、功能性氨基酸的種類等開(kāi)展相關(guān)研究，確定最適添加量，從而指導(dǎo)和完善低蛋白日糧配制的推廣應(yīng)用；（2）大多數(shù)研究?jī)H針對(duì)生產(chǎn)性能、氮排放、肉品質(zhì)等方面，對(duì)如何降低氮排放及改善肉質(zhì)的具體機(jī)制研究不多，因此，需進(jìn)一步研究其在低蛋白日糧中的應(yīng)用機(jī)理。（3）功能性氨基酸和必須氨基酸之間的拮抗和協(xié)同作用需進(jìn)一步研究。