■谷子林 韓守嶺 劉亞娟 李兆慶 陳賽娟 劉樹棟 陳寶江

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河北保定 071001；2.山東省匯富農(nóng)牧發(fā)展有限公司，山東聊城 252000）

家兔是一種比較嬌氣的草食小動(dòng)物，受到環(huán)境的不良影響容易發(fā)生疾病，尤其是消化系統(tǒng)疾病，成為生產(chǎn)中最為棘手的難題。在平均20%死亡率兔群中,有70%以上系腹瀉病所致[1]。影響家兔腸道健康的因素很多，大體可分為兩大類：即病原因素和非病原因素。在非病原因素中，飼料的營(yíng)養(yǎng)水平與腸道健康關(guān)系密切。其中，研究較多的是纖維因素與家兔腸道健康的關(guān)系。

1 粗纖維水平與腸道健康

纖維對(duì)于家兔腸道健康的影響是多方面的。纖維的重要性在于它對(duì)食糜通過消化道的速度及對(duì)黏膜功能的影響，以及起到了微生物底物的作用[2]。Gómez-Conde 等[3]報(bào)道，出生25 d 斷奶的幼兔與相同日齡未斷奶幼兔比較，前者的腸絨毛萎縮且刷狀緣酶類減少。這一問題的出現(xiàn)似乎取決于斷奶飼糧的組成成分。飼糧中有適當(dāng)含量的可溶性纖維能夠避免這一問題的出現(xiàn)[4-5]。纖維含量與食糜通過消化道時(shí)間有關(guān)。Gidenne[6]研究表明，每千克飼糧中纖維的含量從220 g 增加到400 g 時(shí)，食糜總的平均滯留時(shí)間縮短12 h（回腸-直腸段平均滯留時(shí)間縮短11 h）。

張玉華[7]分別以7%、9%、12%和14%粗纖維日糧飼喂斷奶幼兔。測(cè)定不同纖維水平對(duì)盲腸菌群及pH 的影響。結(jié)果表明，隨著纖維水平的升高，盲腸內(nèi)雙歧桿菌、擬桿菌、乳酸桿菌、消化球菌逐漸增加或呈逐漸增加的趨勢(shì)，而大腸桿菌呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。7%纖維日糧組檢測(cè)出沙門氏菌。各組均沒有發(fā)現(xiàn)魏氏梭菌。pH 隨著纖維的增加有逐漸降低的趨勢(shì)。也就是說，纖維水平與腸道健康密切相關(guān)，低纖維將造成菌群失調(diào)。谷子林[8]同樣以7%、9%、12%和14%粗纖維日糧飼喂斷奶幼兔，觀察對(duì)腹瀉率的影響。結(jié)果表明，幼兔腹瀉頻率分別為59.33%、20.67%、0%和0%。低纖維日糧造成腹瀉的原因是淀粉未能在小腸徹底消化而部分進(jìn)入盲腸，為以大腸桿菌和魏氏梭菌為主的病原微生物繁衍創(chuàng)造機(jī)會(huì)，造成菌群失調(diào)而發(fā)生腹瀉。提示生長(zhǎng)肉兔日糧中粗纖維水平應(yīng)該在12%以上。王輝等[9]在低能量（8.80 MJ/kg 左右）、高蛋白（17.02%～18.16%）的基礎(chǔ)上，觀察不同纖維水平（15.90%、15.72%、17.05%和18.16%）對(duì)獺兔腹瀉率、腸道菌群的影響。研究表明，低纖維、高蛋白組的試驗(yàn)組腹瀉率明顯高，以17.05%的高纖維組腹瀉率最低；而乳酸菌的數(shù)量與之相適應(yīng)，高纖維組較高，大腸桿菌數(shù)量與之相反。同時(shí)研究表明，高纖維組的腸絨毛高度和隱窩深度要大于低纖維組。高纖維組盲腸內(nèi)容物乳酸菌大于低纖維組。

低纖維高淀粉日糧，淀粉不能完全被小腸消化吸收而進(jìn)入盲腸，造成異常發(fā)酵，影響腸道內(nèi)環(huán)境和菌群失調(diào)；大腸桿菌等異常發(fā)酵，大量氣體產(chǎn)生（脹氣），大量低分子量有機(jī)酸造成腸道內(nèi)滲透壓增加，大量液體進(jìn)入腸道（積水）；大量毒素產(chǎn)生，腸黏膜被破壞，通透性增加，大量有毒產(chǎn)物進(jìn)入血液；腸道蠕動(dòng)加快，排出稀薄糞便（拉?。?；毒素、脫水綜合效應(yīng)，全身中毒，體衰，造成腸炎，難以治療，多數(shù)死亡。

關(guān)于家兔日糧纖維水平尚無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。以往多數(shù)試驗(yàn)推薦斷乳兔粗纖維12%～14%，法國(guó)（國(guó)家農(nóng)業(yè)研究所）和西班牙（馬德里理工大學(xué)）研究團(tuán)隊(duì)推薦使用高纖維日糧，以防止斷奶幼兔發(fā)生消化問題[10]。我國(guó)養(yǎng)兔生產(chǎn)中，目前多數(shù)依然習(xí)慣使用粗纖維這一指標(biāo)。根據(jù)筆者多年試驗(yàn)和生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)，建議在無抗日糧條件下，育肥兔粗纖維含量不低于17%為益。

2 纖維組分與腸道健康

纖維分類：過去我國(guó)多用粗纖維表示，這是一種不明確而且不準(zhǔn)確的分析和分類方法。后來普遍認(rèn)可范-蘇氏（Van Soest）分析方法。他們將纖維按照化學(xué)性質(zhì)分成：中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)和酸性洗滌木質(zhì)素(ADL)。從生物學(xué)的角度，又將纖維分成可消化纖維與不可消化纖維。對(duì)大多數(shù)單胃動(dòng)物和人來說，纖維素(cellu?lose)、半纖維素(hemicellulose)、木質(zhì)素(lignin)等都是不能消化的。但是，對(duì)于反芻動(dòng)物和少數(shù)草食動(dòng)物來說，只有木質(zhì)素和少數(shù)纖維素不能消化。并且研究其與腸道健康的關(guān)系。

纖維的品質(zhì)也影響生長(zhǎng)兔（30～70 日齡）的腹瀉發(fā)生率。木質(zhì)纖維素對(duì)于減少育肥兔消化紊亂和死亡率有良好效應(yīng)。例如，當(dāng)飼糧中的酸性洗滌纖維含量從150 g/kg 增加到190 g/kg 時(shí)，健康風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)（health rish index，HRi）從28%降到18%[11]。但是在木質(zhì)纖維素成分內(nèi)，木質(zhì)素（酸性洗滌木質(zhì)素、ADL）也已經(jīng)被證實(shí)有良好的效應(yīng)，并且與健康風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)呈現(xiàn)強(qiáng)負(fù)相關(guān)[12]。

纖維素的增加有利于消化健康，然而木質(zhì)素卻具有特殊的作用，因?yàn)槟举|(zhì)素（ADL）與纖維素之比的增加可降低健康風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)。生長(zhǎng)兔對(duì)于木質(zhì)素的需要量可采用每天5～7 g 的標(biāo)準(zhǔn)，纖維素需要量則為每天11～12 g。此外，Nicodemus等[13]報(bào)道，給母兔飼喂木質(zhì)素含量（59 g/kg）高的飼糧，能獲得更好的生產(chǎn)性能（如泌乳量）。

斷奶兔的消化健康取決于木質(zhì)纖維素的含量和品質(zhì)，但在其含量相同的條件下消化健康的變化也很大。因?yàn)楦嗟目上w維（DgF）含量，也就是半纖維素加上水不溶性果膠的含量，可以不依靠木質(zhì)素和纖維素的含量而變化。其較酸性洗滌纖維更易于快速發(fā)酵，并且與盲腸-結(jié)腸段的停留時(shí)間（9～13 h）相適應(yīng)。在飼糧的酸性洗滌纖維含量不變的條件下，可消化纖維替代淀粉和蛋白質(zhì)可減少消化問題出現(xiàn)的次數(shù)[14-15]。但是，應(yīng)該避免可消化纖維對(duì)于木質(zhì)素和纖維素的過高比例，使育肥時(shí)的健康風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)（發(fā)病率+死亡率）最小化。因此，推薦可消化纖維與酸性洗滌纖維的比例應(yīng)小于1.3。

家兔飼料中的中性洗滌可溶性纖維（NDSF）含量從適度的120 g/kg降到80 g/kg時(shí)，可能對(duì)早齡斷奶兔的消化健康是有害的。與此相反，較高含量的NDSF可改進(jìn)腸黏膜的形態(tài)和功能及免疫應(yīng)答。此外，NDSF 可減少盲腸中產(chǎn)氣莢膜梭菌和回腸、盲腸中其他病原體，如彎曲桿菌屬的比例。因此每千克含可溶性纖維120 g 的飼糧可使家兔流行性腸病的死亡率降低[16-17]。

飼料中ADF 水平對(duì)腸道健康有較大影響。彭全輝[18]研究了以飼糧等能等氮、纖維組成模式相同原則配制了ADF 含量分別為15%（低）、20%（中）和25%（高）的日糧，觀察不同ADF水平對(duì)試驗(yàn)兔生產(chǎn)性能、胃腸道發(fā)育、腸道黏膜免疫及盲腸發(fā)酵的影響。結(jié)果表明，低ADF 水平飼糧使斷奶肉兔腹瀉率升高,提高飼糧ADF 水平有利于促進(jìn)斷奶肉兔的胃腸道發(fā)育、提高免疫功能、降低腹瀉率，過高ADF水平損傷腸道黏膜，降低消化酶活和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率。肉兔腹瀉率的降低與腸黏膜IL-2、SIGA 的分泌增加有關(guān)。

3 纖維和能量組合與腸道健康

纖維和能量組合不同是否對(duì)家兔腸道健康有影響？SAHEED 等[19]開展了不同纖維和可消化能量（DE）水平對(duì)肉兔腸道健康等影響研究。低中高3 個(gè)纖維水平（249～258 g/kg NDF 和149～157 g/kg ADF，349～381 g/kg NDF和188～193 g/kg ADF，430～456 g/kg NDF和249～253 g/kg ADF），以及低中高3個(gè)能量水平（8～8.5 MJ/kg，10.5～11 MJ/kg 和12～12.30 MJ/kg），3×3因子以完全隨機(jī)設(shè)計(jì)安排布局，結(jié)果表明，飼喂低纖維日糧的兔子表現(xiàn)出較高的暫時(shí)性腹瀉發(fā)生率、總發(fā)病率和其他疾病癥狀。交互作用（纖維×可消化能量）表明，與日糧中可消化能量水平無關(guān)。該研究得出結(jié)論：飼喂低纖維日糧會(huì)增加兔子對(duì)暫時(shí)性腹瀉的易感性、發(fā)病率和厭食趨勢(shì)。因此，高纖維日糧有利于改善兔子健康狀況。

韓劍眾等[20]以5 種纖維含量(%)和消化能水平（MJ/kg）組合（3.6/14.53，6/13.08，14.2/11.49，19.2/10.04和23.9/8.80）飼喂50日齡斷奶后的德系長(zhǎng)毛兔。結(jié)果表明，腹瀉率：第一組1～6 周的腹瀉率分別為：60.00%、100.00%、71.40%、0%、100.00%和100.00%；第2 組為13.30%、50.00%、40.00%、40.00%、40.00%和40.00%。其他3個(gè)組沒有出現(xiàn)腹瀉。也就是說，高能量低纖維組合出現(xiàn)嚴(yán)重的腹瀉，降低能量至11.49 MJ/kg 和提高纖維到14.2%，腹瀉率降低到0%；7 d 各組試驗(yàn)兔盲腸內(nèi)不同微生物數(shù)量分別為（lg/g）：大腸桿菌數(shù)量：6.95、6.06、4.44、4.37 和4.40；腸球菌數(shù)量：7.64、6.84、4.88、4.73 和4.83；乳酸桿菌數(shù)量：6.25、6.83、8.73、9.20 和8.95；厭氧菌總數(shù)：8.83、9.08、9.44、10.19 和9.51。說明高能量低纖維日糧，可使盲腸內(nèi)菌群失調(diào)，以大腸桿菌和腸球菌為代表的有害菌增加，而乳酸菌和厭氧菌總數(shù)降低；盲腸內(nèi)容物VFA（總揮發(fā)性脂肪酸、乙酸、丙酸、丁酸、戊酸+異戊酸）含量，隨著能量的降低和纖維含量的增加有逐漸增高的趨勢(shì)。盲腸中的pH、淀粉含量和水分含量都呈現(xiàn)逐漸降低，差異顯著或極顯著。

盡管纖維和能量組合對(duì)腹瀉的影響研究結(jié)果不盡一致，但低纖維日糧提高腸炎發(fā)病率、改變腸道內(nèi)環(huán)境和造成菌群失調(diào)得到業(yè)界的共識(shí)。在當(dāng)前我國(guó)推行無抗日糧的大環(huán)境下，提高日糧纖維含量和控制一定的能量水平，對(duì)生產(chǎn)具有重大意義。

4 蛋白質(zhì)、淀粉替代與腸道健康

纖維與其他營(yíng)養(yǎng)互作對(duì)家兔腸道健康有一定影響。國(guó)外學(xué)者曾經(jīng)開展了可消化纖維替代蛋白質(zhì)，以及淀粉替代可消化纖維等相關(guān)的研究。

Gidenne 等[21]研究了4 種日糧中可消化纖維（DgF=水不溶性果膠+半纖維素）與粗蛋白之比（DFP）對(duì)生長(zhǎng)肉兔育肥性能和健康狀況的影響。即粗蛋白水平從17.7%降低到13.9%（由日糧DFP1 到DFP4），DgF 水平從18.5%增加到22.1%，而難消化的纖維水平?jīng)]有變化（ADF=19%）。研究表明，從斷奶（28～37 d）到49 日齡之間，DFP 的降低導(dǎo)致體重增加線性下降。DFP 的增加超過1.3（CP<16%和DgF> 20%）降低了腹瀉導(dǎo)致的死亡率(P<0.05），從而使斷奶和屠宰之間的健康風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)降低了40%（DFP1 和DFP4 分別為20.0%和12.6%，P<0.01）。當(dāng)DFP 增加到1.3 以上時(shí)，兔子流行性腸炎的死亡率顯著降低。因此，降低蛋白質(zhì)水平而采用較高的可消化纖維水平是一種有效的喂養(yǎng)策略，可改善生長(zhǎng)兔對(duì)腸病的抵抗力，而不會(huì)顯著降低生產(chǎn)性能，并減少氮的排放。

JEAN MARC PEREZ 等[22]研究了膳食淀粉水平對(duì)生長(zhǎng)性能和死亡率的影響。在保持日糧ADF=18%（纖維源主要為苜蓿和稻草），DP/DE 相似的情況下，以谷物淀粉（來自小麥和大麥）替代易消化的纖維（來自甜菜漿和麥麩），比較了4 種淀粉含量（12%、16%、20%、24%）對(duì)試驗(yàn)兔腸道健康的影響。結(jié)果表明，飼料中淀粉水平的增加（12 個(gè)百分點(diǎn)）導(dǎo)致消化系統(tǒng)疾病造成的死亡率雙倍上升：整個(gè)期間淀粉12%組和24%組死亡率分別為4.6%和10.1%。該試驗(yàn)提示：為了確保育肥兔的消化道健康安全，建議在斷奶后的日糧中將淀粉的含量保持在14%以下，而在肥育后期，日糧中的淀粉可以達(dá)到18%。

5 未來展望

綜上所述，纖維因素是影響家兔消化道健康最重要的營(yíng)養(yǎng)因素，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在纖維需要量、纖維組分及其比例方面進(jìn)行了大量的工作，對(duì)生產(chǎn)具有重大指導(dǎo)意義。但是，伴隨著規(guī)模化兔業(yè)的快速發(fā)展，特別是我國(guó)無抗日糧的大力推行，給家兔營(yíng)養(yǎng)及保健研究提出了更高的要求。很顯然，現(xiàn)有的研究成果還不能滿足形勢(shì)發(fā)展的需要。比如，我國(guó)以往研究主要集中在以粗纖維含量評(píng)價(jià)腸道健康；歐洲發(fā)達(dá)國(guó)家多數(shù)是在優(yōu)良的養(yǎng)殖環(huán)境下評(píng)價(jià)纖維組分與家兔腸道健康；從整體來說，纖維水平與家兔腸道健康的定量評(píng)價(jià)體系尚未建立。尤其是在無抗日糧條件下怎樣科學(xué)利用與評(píng)價(jià)纖維與家兔腸道健康，需要深入探究。未來重點(diǎn)在以下幾個(gè)方面開展研究工作：

①無抗日糧條件下家兔纖維營(yíng)養(yǎng)和纖維組分與腸道健康研究。以往研究多在有抗條件下研究纖維與腸道健康的關(guān)系，其成果僅可參考。但在無抗條件下的生產(chǎn)中需要深入探討。

②無抗日糧條件下家兔纖維營(yíng)養(yǎng)與其他營(yíng)養(yǎng)互作對(duì)腸道健康的影響研究。生物的生長(zhǎng)發(fā)育和健康是多因素共同作用的結(jié)果，而不同營(yíng)養(yǎng)因素之間是相互作用的，在這方面還需要進(jìn)一步加強(qiáng)研究。

③不同家兔品種纖維營(yíng)養(yǎng)需要特點(diǎn)研究。任何家兔品種都是在特定的環(huán)境條件和營(yíng)養(yǎng)條件下培育而成的，就纖維營(yíng)養(yǎng)而言，不同品種的營(yíng)養(yǎng)需要必然存在一定差異。有必要針對(duì)目前我國(guó)主流品種開展相關(guān)研究。

④不同區(qū)域及不同季節(jié)家兔日糧纖維營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究。腸道健康受制于多方面因素，其中區(qū)域環(huán)境和季節(jié)影響不可忽視。它們與日糧纖維營(yíng)養(yǎng)之間如何互作，也是今后應(yīng)該研究的重點(diǎn)方向。