王飛，孫增光，尹飛，郭彬彬，劉領(lǐng)，焦念元

河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南省旱地農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河南洛陽 471023

0 引言

【研究意義】受人類活動和土地利用方式的影響，大氣中CO2濃度由工業(yè)革命前的280 μmol·mol-1上升到當(dāng)前的 400 μmol·mol-1，并每年以 1.5—2.0 μmol·mol-1的速率繼續(xù)增加。根據(jù)IPCC第五次評估報告，21世紀(jì)末大氣中 CO2濃度達(dá)到 700 μmol·mol-1，氣溫升高2.0℃左右[1]。CO2和溫度是影響植物光合作用的2個關(guān)鍵因子。其中，CO2作為光合暗反應(yīng)的原料，不僅影響光合同化物的合成，還調(diào)節(jié)植物生長和氣孔開關(guān)等；溫度與植物代謝酶活性密切相關(guān)，直接影響植物光合和呼吸作用，進(jìn)而影響植物光合性能和產(chǎn)量[2-3]。全球正面臨CO2濃度升高及其帶來的溫室效應(yīng)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力及糧食和營養(yǎng)安全帶來極大挑戰(zhàn)。研究作物對CO2濃度升高和增溫的響應(yīng)，對于理解和預(yù)測未來全球氣候變化對作物適應(yīng)性的影響，以及提高農(nóng)作物產(chǎn)量至關(guān)重要?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】CO2濃度升高和溫度升高能夠影響植物的光合作用。研究表明，CO2濃度升高能夠提高植物光合效率，促進(jìn)作物產(chǎn)量的提高[2-3]。理論上短期CO2濃度升高能夠使得植物凈光合速率提高35%—60%，且多數(shù)研究表明，長期的CO2濃度升高使得植物出現(xiàn)凈光合速率促進(jìn)作用下調(diào)甚至消失的趨勢，即光適應(yīng)現(xiàn)象[4-6]，但也有研究報道未出現(xiàn)光適應(yīng)現(xiàn)象[7]。普遍認(rèn)為，溫度升高會減弱CO2濃度升高所帶來的正效應(yīng)，降低植物凈光合速率、干物質(zhì)量和產(chǎn)量[8-9]。而在高緯度地區(qū)，增溫會提高凈光合速率，促進(jìn)產(chǎn)量的形成[10]。增溫增CO2對作物凈光合速率所帶來的促進(jìn)或抑制均有報道[8,11]。AINSWORTH等[12]和 DARBAH等[13]研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高能夠提高水稻劍葉Rubisco的最大羧化速率（Vc,max），最大電子傳遞速率（Jmax）和最大凈光合速率（LSPn）。SAGE等[14]研究C3作物在高CO2濃度下的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)作物出現(xiàn)光合下調(diào)現(xiàn)象。這可能與氮濃度降低，C-N代謝不平衡有關(guān)[15]。在玉米||花生間作復(fù)合體系中，具有明顯地上、地下種間作用。地上部，間作玉米具有明顯的光競爭優(yōu)勢，增強(qiáng)間作玉米Rubisco最大羧化速率（Vc,max）、最大電子傳遞速率（Jmax）和磷酸丙糖利用率（TPU），從而促進(jìn)對 CO2的羧化固定和強(qiáng)光利用能力，提高凈光合速率；而地下部，玉米能改善花生鐵營養(yǎng)和競爭吸收花生根區(qū)氮，促進(jìn)花生共生固氮，固定的氮能被間作玉米吸收[16]；進(jìn)而，間作玉米表現(xiàn)出顯著的產(chǎn)量間作優(yōu)勢。焦念元等[17]研究發(fā)現(xiàn)，施磷能夠提高玉米||花生體系中間作玉米羧化效率（CE）、最大電子傳遞速率（Jmax）和磷酸丙糖利用率（TPU），提高凈光合速率?！颈狙芯壳腥朦c】前人研究大多集中在單作體系中，在玉米||花生間作復(fù)合體系中鮮有研究。那么，CO2作為光合作用基本底物，其濃度增加是否能進(jìn)一步提高間作玉米光合速率，提高對強(qiáng)光的利用能力，增加產(chǎn)量，其光合機(jī)理是什么，施磷在增加 CO2濃度后對其有什么調(diào)控效應(yīng)，還有待進(jìn)一步研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究利用開頂式氣室，以玉米||花生2﹕4模式為研究對象，研究了增溫增CO2對間作玉米光合色素含量、SPAD值、光合-光強(qiáng)、光合-CO2響應(yīng)曲線及其相關(guān)參數(shù)的影響，為應(yīng)對將來氣候變化，實現(xiàn)玉米||花生綠色高產(chǎn)高效提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于 2018—2019年在河南科技大學(xué)試驗農(nóng)場進(jìn)行。試驗點地處溫帶，屬于半濕潤、半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫 12.1—14.6℃，年平均降雨量約600 mm，年平均蒸發(fā)量約2 114 mm，年日照時數(shù)2 300—2 600 h，無霜期215—219 d，年平均輻射量約492 kJ·cm-2。試驗地土壤為黃潮土，質(zhì)地為中壤。0—20 cm土層基礎(chǔ)理化性質(zhì)為土壤容重1.35 g·cm-3、pH 7.66、有機(jī)質(zhì) 10.74 g·kg-1、堿解氮 33.96 mg·kg-1和速效磷 6.84 mg·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

以玉米“豫單9953”、花生“花育16”為供試材料，玉米‖花生2﹕4模式為研究對象，設(shè)置氣候因子和施磷水平雙因素不完全隨機(jī)區(qū)組試驗。施磷設(shè) P0（0）和 P180（180 kg P2O5·hm-2）2 個水平，基施。氣候因子在2018年分別設(shè)常溫常CO2（環(huán)境溫度和CO2，TC）和增溫增 CO2（環(huán)境溫度+（2±0.5）℃和（700±50）μmol CO2·mol-1，+T+C）2 個處理，共4個處理；在2019年分別設(shè)常溫常CO2（環(huán)境溫度和 CO2，TC）、增溫常 CO2（環(huán)境溫度+（2±0.5）℃，+TC）和增溫增 CO2（環(huán)境溫度+（2±0.5）℃和（700±50）μmol CO2·mol-1，+T+C）3 個處理，共6個處理。間作體系中，玉米寬窄行種植，寬行行距160 cm，窄行行距40 cm，株距20 cm，花生播種于寬行之中，行距30 cm，株距20 cm，玉米花生間距35 cm。南北向種植，小區(qū)寬6 m，長10 m?；┑?0 kg N·hm-2，于玉米大喇叭口期追施 90 kg N·hm-2，其他管理同大田生產(chǎn)。2018年于6月4日播種，9月22日收獲；2019年于6月18日播種，10月5日收獲。生長季氣象數(shù)據(jù)如表1所示。

增溫、增CO2均采用半封閉開頂式氣室（open-topchamber，OTC），以罐裝液態(tài) CO2為 CO2氣源。試驗期間，采用德國LOCKE公司生產(chǎn)的減壓閥控制增CO2氣室內(nèi) CO2濃度在（700±50）μmol·mol-1，依靠氣室增溫效應(yīng)，氣室內(nèi)溫度比外界環(huán)境氣溫平均升高（2±0.5）℃。OTC為長方體鋼架結(jié)構(gòu)，長8 m，寬6 m，高2.5 m，面積48 m2，為減少內(nèi)部氣體外溢，上部框架邊緣增加0.5 m寬45°收縮口，安裝電風(fēng)扇確保氣室內(nèi)空氣流動、CO2濃度均勻。室壁采用陽光板，透光率達(dá)90%以上。2018年和2019年均在玉米拔節(jié)期至收獲期升高CO2濃度。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉綠素相對含量 使用 SPAD-502型葉綠素儀進(jìn)行測定。2018年分別于苗后39 d（大喇叭口期）、58 d（灌漿期）、70 d（乳熟期）和90 d（蠟熟期）測定各處理間作玉米穗位葉SPAD值，2019年分別于苗后33 d（大喇叭口期）、55 d（灌漿期）、66 d（乳熟期）和85 d（蠟熟期）測定各處理間作玉米的SPAD值，每個小區(qū)測15片間作玉米功能葉，取其平均值。

1.3.2 光合色素含量 于2019年苗后35 d和85 d取間作玉米穗位葉，采用乙醇提取法測定葉綠素 a（Chla）、葉綠素b（Chlb）含量，并計算葉綠素a+b（Chla+b）和葉綠素a/b（Chla/b）。

1.3.3 光合-光強(qiáng)、光合-CO2響應(yīng)曲線及其相關(guān)參數(shù)參照焦念元等[17]方法，使用 LI-6400XT型光合儀（LI-COR，美國），在2018年間作玉米苗后59 d（乳熟期）和2019年間作玉米苗后34 d（大喇叭口期）、55 d（灌漿期）、65 d（乳熟期）和82 d（蠟熟期），選擇晴天 9：30—12：00，測定代表性玉米植株穗位葉的光合-光強(qiáng)和光合-CO2響應(yīng)曲線。運用Photosyn assistant軟件分析計算光飽和點（LSP）、光飽和時最大凈光合速率（LSPn）、表觀量子效率（AQY）、光補償點（LCP）、羧化效率（CE）、CO2飽和時凈光合速率（Amax）、Rubisco最大羧化速率（Vc,max）、最大電子傳遞速率（Jmax）和磷酸丙糖利用率（TPU）。

表1 生長季氣象環(huán)境數(shù)據(jù)Table 1 Environmental conditions during the whole growing seasons

1.3.4 產(chǎn)量 在收獲期，于各小區(qū)選取代表性植株2 m雙行的果穗，脫粒風(fēng)干后稱其籽粒重量，并計算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用 Excel 2016和 SPSS 22.0軟件分別進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計分析與作圖，顯著性檢驗采用LSD法，顯著水平是0.05。

2 結(jié)果

2.1 增溫增CO2對間作玉米SPAD值的影響

與常溫常CO2（TC）相比，增溫常CO2（+TC）后，間作玉米苗后 33和 55 d SPAD值分別提高了3.37%—8.52%和7.80%—10.96%，苗后66 d和85 d分別降低了7.33%—16.77%和15.76%—23.73%，除施磷條件下苗后33 d外均達(dá)到顯著差異（P＜0.05）；增溫（+TC）后，再升高CO2濃度（+T+C），間作玉米苗后33、55、66和85 d分別提高了3.26%—4.04%、3.22%—6.76%、18.84%—33.39%和8.46%—16.49%，除施磷條件下苗后33和55 d外均達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。與TC處理相比，+T+C處理的間作玉米大喇叭口期、灌漿期和乳熟期分別提高了 4.68%—12.91%、7.88%—18.37%和 4.02%—11.43%，蠟熟期降低了8.63%—12.72%，除2019年苗后66 d外均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）（圖1）。這說明增溫和增溫增CO2均能促進(jìn)間作玉米前期葉綠素含量，施磷表現(xiàn)出一定的協(xié)同效應(yīng)。

2.2 增溫增CO2對間作玉米葉綠素構(gòu)成的影響

與常溫常CO2（TC）相比，增溫（+TC）后，間作玉米苗后35 d葉綠素b、a+b和a/b在不施磷條件下達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05），葉綠素a和葉綠素b分別提高了 26.70%和 10.0%，葉綠素 a/b降低了17.03%；增溫（+TC）后增加CO2（+T+C），葉綠素a、b和a+b在2種磷水平下均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05），分別提高了 13.74%—15.47%、26.36%—36.69%和16.95%—23.91%；與TC相比，+T+C的間作玉米葉綠素a、b和a+b分別提高17.58%—19.54%、52.55%—59.55%和26.08%—28.47%，葉綠素a/b降低了 23.04%—25.18%，均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）；增溫常CO2（+TC）和增溫增CO2（+T+C）間作玉米苗后85 d的葉綠素a、b和a+b均有所降低，與 TC相比，+TC的分別降低了 7.81%—8.57%、22.05%—25.50%和12.10%—14.39%，均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）；與不施磷相比，施磷條件下苗后85 d各處理葉綠素b含量均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05），TC、+TC和+T+C處理分別提高了24.15%、18.64%和22.04%（表2）。說明增溫和增溫增CO2能夠提高生育前期葉綠素含量，同時也加速了生育后期葉綠素降解，施加磷肥能夠提高葉綠素b含量，延緩葉綠素降解。

表2 增溫增CO2對間作玉米葉綠素構(gòu)成的影響（2019）Table 2 Effects of elevated temperature and CO2 in chlorophyll component on intercropping maize (2019)

2.3 增溫增CO2對間作玉米光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線的影響

玉米凈光合速率隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而逐漸升高，達(dá)到飽和點以后趨于平緩。在光照強(qiáng)度低于500 μmol·m-2·s-1時呈線性增長（圖 2）。2018 年相同磷水平下間作玉米凈光合速率在達(dá)到飽和點均表現(xiàn)為+T+C＞TC。2019年間作玉米凈光合速率隨著苗后天數(shù)的延長逐漸降低，在苗后34 d達(dá)到最大值。苗后34、55和65 d均表現(xiàn)為+T+C＞+TC＞TC；苗后82 d表現(xiàn)為 TC＞+T+C＞+TC。與不施磷相比，施磷條件下玉米穗位葉凈光合速率和光飽和點均有所升高。說明增溫能夠提高間作玉米大喇叭口期和灌漿期凈光合速率，降低乳熟期和蠟熟期凈光合速率；增溫增CO2能夠提高間作玉米大喇叭口期、灌漿期和乳熟期凈光合速率，降低蠟熟期凈光合速率，施磷能夠提高各處理最大凈光合速率和光飽和點。

2.4 增溫增 CO2對間作玉米光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線參數(shù)的影響

在生育前期（苗后 55 d），間作玉米AQY、LSPn和LSP均表現(xiàn)為+TC＞TC，隨后表現(xiàn)為+TC＜TC，其中，苗后55 d和82 d施磷條件下的AQY達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05），施磷條件下間作玉米AQY在苗后55 d提高了18.18%，在苗后82 d降低了33.33%。增溫后（+TC），再增加CO2濃度（+T+C），AQY、LSPn和LSP各生育時期均表現(xiàn)為+T+C＞+TC；LCP均表現(xiàn)為+T+C＜+TC，其中苗后55和65 d的AQY提高了19.44%—48.72%和80.0%—82.75%，LCP降低了4.80%—21.99%和29.55%—5.47%，均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）。與常溫常 CO2（TC）相比，增溫增 CO2（+T+C）AQY、LSPn和LSP在苗后35、55和65 d表現(xiàn)為+T+C＞TC，在苗后 55 d，AQY和LSPn達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05），分別提高了 30.30%—75.76%和 16.87%—19.44%。與不施磷相比，施磷條件下間作玉米苗后34 d，TC、+TC和+T+C處理的LSPn分別提高了13.30%、17.0%和9.86%，均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）（表3）。說明增溫能夠提高間作玉米大喇叭口期和灌漿期的AQY、LSPn和LSP，降低乳熟期和蠟熟期的相關(guān)指標(biāo)。增溫增CO2能夠提高間作玉米大喇叭口期、灌漿期和乳熟期的AQY、LSPn和LSP，降低蠟熟期AQY、LSPn和LSP，施磷能夠提高各個生育時期AQY、LSPn、LSP和LCP（蠟熟期LCP除外）。

表3 增溫增CO2對間作玉米光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線參數(shù)的影響Table 3 Effects of elevated temperature and CO2 on the parameters of photosynthetic response curve to light intensity of intercropping maize

2.5 增溫增CO2對間作玉米光合-CO2響應(yīng)曲線的影響

各處理間作玉米穗位葉光合-CO2響應(yīng)曲線顯示，玉米凈光合速率隨著CO2濃度的升高而逐漸升高，達(dá)到飽和點以后趨于平緩。在光照強(qiáng)度低于200 μmol·m-2·s-1時呈線性增長（圖 3）。2018 年相同磷水平下，間作玉米凈光合速率在達(dá)到CO2飽和時均表現(xiàn)為+T+C＞TC。2019年間作玉米凈光合速率隨著苗后天數(shù)的延長逐漸降低，在苗后 34 d達(dá)到最大值。苗后34、55和65 d均表現(xiàn)為+T+C＞+TC＞TC；苗后82 d表現(xiàn)為TC＞+T+C＞T+C。與不施磷相比，施磷條件下間作玉米穗位葉凈光合速率和CO2飽和點均有所升高。說明增溫能夠提高大喇叭口期和灌漿期間作玉米 CO2飽和時凈光合速率，降低乳熟期和蠟熟期凈光合速率；增溫增 CO2能夠提高間作玉米大喇叭口期、灌漿期和乳熟期CO2飽和時凈光合速率，降低蠟熟期凈光合速率，施磷能夠提高各處理 CO2飽和時凈光合速率和 CO2飽和點。

2.6 增溫增CO2對間作玉米光合-CO2響應(yīng)曲線參數(shù)的影響

在間作玉米生育前期（苗后 55 d），羧化效率（CE）、CO2飽和時凈光合速率（Amax）、Rubisco最大羧化速率（Vc,max）、最大電子傳遞速率（Jmax）和磷酸丙糖利用速率（TPU）均表現(xiàn)為+TC＞TC，隨后表現(xiàn)為+TC＜TC，在苗后55 d施磷條件下，間作玉米Amax、Vc,max、Jmax和TPU均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），分別提高了18.86%、13.34%、13.33%和20.14%。增溫后（+TC），再增加CO2濃度（+T+C），CE、Amax、Vc,max、Jmax和TPU各生育時期均表現(xiàn)為+T+C＞+TC；間作玉米苗后55 d和65 d的CE、Amax、Vc,max、Jmax和TPU均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05），其中苗后55 d分別提高了13.58%—32.96%、21.31%—11.61%、9.35%—14.55%、9.52%—15.13%和8.82%— 26.16%。增溫增 CO2（+T+C）較常溫常 CO2（TC），CE、Amax、Vc,max、Jmax和TPU均在苗后34、55和65 d表現(xiàn)為+T+C＞TC，在苗后 55 d分別提高了 15.72%—36.78%、24.91%— 32.66%、20.77%—29.83%、20.93%—30.48%和27.16%— 30.74%，均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）；在苗后82 d表現(xiàn)為+T+C＜TC，其中不施磷條件下CE和施磷條件下Vc,max達(dá)到顯著水平（P＜0.05），分別降低了6.67%和19.38%。與不施磷相比，施磷條件下CE、Amax、Vc,max、Jmax和TPU均有所提高，于 2018年苗后59 d均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）（表4）。說明增溫能夠提高間作玉米大喇叭口期和灌漿期的CE、Amax、Vc,max、Jmax和TPU，降低乳熟期和蠟熟期的相關(guān)指標(biāo)。增溫增CO2能夠提高間作玉米大喇叭口期、灌漿期和乳熟期的CE、Amax、Vc,max、Jmax和TPU，降低蠟熟期的相關(guān)指標(biāo)，施磷能夠提高各個生育時期CE、Amax、Vc,max、Jmax和TPU。

2.7 增溫增CO2對間作玉米產(chǎn)量的影響

與常溫常CO2（TC）相比，增溫（+TC）后，間作玉米產(chǎn)量提高了19.2%—28.1%，達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）；增溫（+TC）后，再升高 CO2濃度（+T+C），間作玉米產(chǎn)量提高了5.25%—18.70%，達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）。與TC處理相比，+T+C處理的間作玉米產(chǎn)量提高了7.24%—52.0%，除2018年不施磷條件下外均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）。與不施磷相比，施磷后TC、+TC和+T+C處理間作玉米分別提高了24.2%—67.2%、55.6%和27.8%—38.0%，達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）（圖4）。這說明增溫、增溫增CO2均能提高間作玉米產(chǎn)量，施磷表現(xiàn)出一定的協(xié)同效應(yīng)。

3 討論

葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要場所[18]，而葉綠素a（Chl a）和葉綠素b（Chl b）是捕光色素復(fù)合體（LHcII）的重要組成部分，負(fù)責(zé)光能的吸收，吸收的光能轉(zhuǎn)化為電能，進(jìn)入電子傳遞鏈進(jìn)行電子傳遞。周寧等[19]研究發(fā)現(xiàn)，增加CO2濃度明顯提高了水稻生育前中期Chl a、Chl b和Chl a+b含量，降低了生育后期Chl a、Chl b和Chl a+b含量。本研究發(fā)現(xiàn)，增溫增CO2后，間作玉米苗后35 d Chl a、Chl b和Chl a+b含量顯著提高，苗后85 d Chl a、Chl b和Chl a+b含量有所降低，但未達(dá)到顯著水平（除施磷條件下Chl a+b外），這與前人所得結(jié)果相一致[20-21]。本研究還發(fā)現(xiàn)，相比于Chl a，增溫增CO2后Chl b提高幅度更大，表現(xiàn)更為敏感。Chl b含量雖然低，基本不影響Chl a+b總量，但可能對Chl a/b有顯著影響。本研究表明，增溫增 CO2后，在間作玉米生育前期 Chl a/b表現(xiàn)為下降趨勢，在生育后期表現(xiàn)為上升的趨勢。這與周寧等[19]研究結(jié)果一致而與謝立勇等[22]不一致。彭博等[23]研究表明，Chla/b值的下降能夠提高葉片光合速率。這與本研究中間作玉米生育前期最大凈光合速率上升和生育后期的下降相吻合。DONG等[24]研究發(fā)現(xiàn)，增溫提高了水稻葉綠素含量，卻降低了凈光合速率，這與本研究結(jié)果不完全一致。本研究中增溫提高了間作玉米生育前期葉綠素含量和最大凈光合速率，生育后期增溫加速了葉綠素的降解，最大凈光合速率有所降低。

碳同化效率主要是Rubisco羧化效率決定的[25]。普遍認(rèn)為，CO2濃度升高，提高了植物Rubisco羧化/加氧酶的羧化速率，抑制了 Rubp的氧化，從而提高了植物的凈光合速率[26]。但在長期通入CO2的情況下，植物凈光合速率的促進(jìn)作用會出現(xiàn)下調(diào)甚至消失，即光合適應(yīng)性現(xiàn)象[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，增溫增CO2顯著提高了間作玉米生育前中期羧化效率（CE）和CO2飽和時凈光合速率（Amax），降低了生育后期的CE和Amax，可能間作玉米在苗后 82 d出現(xiàn)適應(yīng)性光合下調(diào)現(xiàn)象。最大羧化速率（Vc,max）、最大 RuBP再生的電子傳遞速率（Jmax）、最大磷酸丙糖利用率（TPU）被廣泛認(rèn)為是影響最大光合速率的主要限制因素[25]，能反映光合作用暗反應(yīng)過程的 CO2羧化固定能力。本研究中，增溫增CO2提高了間作玉米前中期Vc,max、Jmax和TPU，降低了苗后82 d的Vc,max、Jmax和TPU。這與AINSWORTH等[12]和DARBAH等[13]研究結(jié)果相一致[12-13]。王建林等[28]通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)玉米、水稻、花生、大豆等8種作物在苗后60 d的Vc,max均有所降低，出現(xiàn)光適應(yīng)現(xiàn)象，這與本研究結(jié)果不一致。有研究指出，Vc,max的大小主要受到 Rubisco 蛋白酶的影響，光適應(yīng)現(xiàn)象出現(xiàn)的主要原因可能是CO2濃度提高，加速了植物生物量的積累，從而降低了植物葉片中的N含量[29-30]，導(dǎo)致葉片蛋白質(zhì)含量整體發(fā)生下降，造成了植物單位葉面積上的Rubisco蛋白數(shù)量或活性的降低[31]。與王建林等[28]研究結(jié)果不一致原因可能在于，本研究立足于玉米花生間作體系，間作玉米可利用花生共生固定的氮作為氮源，提高間作玉米葉片中氮含量，從而保證Rubisco 蛋白酶活性和數(shù)量。LAM等[32]通過對不同固氮能力的大豆研究發(fā)現(xiàn)，葉片中氮含量高的品種未出現(xiàn)光適應(yīng)性現(xiàn)象，這也證實了本研究的結(jié)果。磷肥是直接參與作物功能葉光合作用的光合磷酸化和碳同化過程的原料，本研究發(fā)現(xiàn)，施磷和增溫增 CO2在間作玉米生育前中期具有明顯的正效應(yīng)，這可能是磷肥作為光反應(yīng)電子傳遞鏈載體的重要組成部分，提高了最大電子傳遞速率（Jmax），促進(jìn)了光反應(yīng)產(chǎn)物ATP和NADPH的產(chǎn)生，從而促進(jìn)了羧化效率的提高，進(jìn)一步提高了凈光合速率。但在間作玉米生育后期施磷和增溫增 CO2具有明顯負(fù)效應(yīng)，可能是增溫增 CO2產(chǎn)生的高溫加速了葉綠素降解的結(jié)果。

4 結(jié)論

在玉米||花生體系中，增溫和增溫增 CO2能夠提高間作玉米生育前期葉綠素含量和凈光合速率，兩者表現(xiàn)出明顯的正向協(xié)同作用，增溫降低了生育中后期葉綠素含量和凈光合速率，增 CO2能夠明顯緩解增溫在間作玉米生育中后期帶來的負(fù)效應(yīng)；增溫增CO2提高了間作玉米生育前中期葉綠素含量、羧化效率、最大電子傳遞速率和磷酸丙糖利用率，從而進(jìn)一步促進(jìn)了對強(qiáng)光的利用能力，提高凈光合速率。增溫和增溫增 CO2都促進(jìn)了間作玉米產(chǎn)量的提高，施磷具有明顯的正效應(yīng)。