段宇杰， 何恒果*， 蒲德強(qiáng)， 楊 慧， 陳 琪， 陸秋成

1西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002；2四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，四川 成都 610066

七星瓢蟲CoccinellaseptempunctataL.屬于鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae瓢蟲屬Coccinella，其幼蟲和成蟲均具有捕食性，是蚜蟲、粉虱、葉蟬、木虱等重要害蟲的優(yōu)勢(shì)性天敵昆蟲，特別對(duì)蚜蟲的捕食能力非常強(qiáng)(程英，2018; 程英等，2006； 郭在彬等，2016； Saeedetal.，2015)。七星瓢蟲因其生態(tài)的靈活性和可塑性，廣泛分布于全球各類農(nóng)業(yè)和自然棲息地，這些特性使七星瓢蟲成為害蟲綜合管理(integrated pest management, IPM)策略中一個(gè)重要的生物防治媒介(蔣建功，2019; Bozsik，2006； Hodek & Michaud，2008； Starketal.，2007；Volkletal.，2007)。由于七星瓢蟲具有飼養(yǎng)簡(jiǎn)易和繁殖高效等優(yōu)點(diǎn)，現(xiàn)已實(shí)現(xiàn)人工大量生產(chǎn)和銷售，這也使它成為殺蟲劑登記試驗(yàn)中評(píng)估藥劑對(duì)非靶標(biāo)生物影響的理想模式物種(周宇航等，2017； Bianchi & Werf，2003)。

1 生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

七星瓢蟲幼蟲共有4個(gè)齡期，隨齡期增加逐漸出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)。1齡體長(zhǎng)1.8～2.0 mm，身體全黑色；2齡體長(zhǎng)3.0～4.0 mm，頭部和足全黑色，體灰黑色，前胸左右后側(cè)角黃色斑；3齡體長(zhǎng)6.0～6.5 mm，體灰黑色，頭、足、胸部背板及腹末臀板黑色，前胸背板前側(cè)角和后側(cè)角有黃色斑；4齡體長(zhǎng)9.0～10.0 mm，體灰黑色，前胸背板前側(cè)角和后側(cè)角有橘黃色斑(常劍等，2011)。成蟲體長(zhǎng)5.3～6.9 mm，體寬4.1～5.5 mm，體周緣呈卵圓形，背面拱起稍明顯，體背面光滑無(wú)毛；雌雄腹部末端腹板第5節(jié)和第6節(jié)后緣形態(tài)不同，雄性較內(nèi)凹，雌性較平截，雌性一般會(huì)比雄性大(郭在彬等，2016)。

1.2 生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖

七星瓢蟲屬于完全變態(tài)類昆蟲，一生經(jīng)歷4個(gè)蟲期：卵、幼蟲、蛹、成蟲。溫度在一定范圍內(nèi)影響七星瓢蟲的發(fā)育速率和繁殖，產(chǎn)卵期和繁殖力在30 ℃達(dá)最大值，在20 ℃時(shí)最低，在最適溫區(qū)(20～30 ℃)范圍內(nèi)隨溫度升高發(fā)育速度加快，繁殖力增加(Srivastava & Omkar，2003)。在室外遮陽(yáng)自然變溫條件下的七星瓢蟲各蟲態(tài)平均歷期分別為：卵期2～3.3 d，幼蟲期8.8～9.8 d，蛹期2.9～3.6 d，自卵至成蟲羽化13.9～14.9 d (馬野萍等，1999)。在溫度20 ℃左右、光周期16 L：8 D條件下，七星瓢蟲幼蟲期為9.8～12.4 d，蛹期為4.9～5.0 d；在室內(nèi)可常年飼養(yǎng)，1年可飼養(yǎng)13代，多于田間發(fā)生代數(shù)(金劍雪等，2010,2014)。在常溫下，七星瓢蟲每卵塊卵粒數(shù)在30～70粒，最多者達(dá)120粒，平均為40粒，每個(gè)雌成蟲在養(yǎng)殖期內(nèi)產(chǎn)卵量約為480粒(馬野萍等，1999)。每一雌蟲總產(chǎn)卵粒數(shù)最多達(dá)938粒，平均為548粒，產(chǎn)卵間隔期最長(zhǎng)為3 d，多數(shù)1 d，卵孵化率為70%～80%(常劍等，2011)。七星瓢蟲一旦雌雄成蟲交配后，即使雄蟲死亡，雌蟲仍可持續(xù)產(chǎn)卵。當(dāng)溫度在25 ℃左右，濕度在73%～83%之間，濕度越低，七星瓢蟲產(chǎn)卵時(shí)間越短(王小華，2006; 徐煥祿和路紹杰，2000)。在室內(nèi)條件下七星瓢蟲在紅色環(huán)境中產(chǎn)卵量顯著提高(肖達(dá)等,2017)。

1.3 越冬與滯育

1.3.1 越冬 七星瓢蟲以成蟲越冬，多選擇較干燥、溫暖的枯枝落葉下、雜草基部近地面的土塊下、土縫中、樹皮裂縫處潛伏。進(jìn)入越冬場(chǎng)所的早晚，視當(dāng)時(shí)溫度而定，一般在10月中旬開始陸續(xù)進(jìn)入越冬場(chǎng)所，若遇溫度回暖，又爬出越冬場(chǎng)所活動(dòng)(程英，2018)。在自然條件下越冬的七星瓢蟲成蟲成活率較低，只有25%左右(程英等，2006)。七星瓢蟲于3月底—4月初大量出蟄，出蟄后的七星瓢蟲迅速在林木、雜草和作物之間活動(dòng)，特別是帶蚜蟲的作物與開花果木上，4月中、下旬取食花粉、花蜜的瓢蟲很多(馬野萍等，1999)。越冬后的雌成蟲春季不經(jīng)交配即可正常產(chǎn)卵、孵化。經(jīng)解剖越冬雌成蟲，鏡檢證實(shí)冬前已交配，帶精越冬(劉賀昌等，1994)。

1.3.2 滯育 七星瓢蟲在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中存在滯育現(xiàn)象。進(jìn)入滯育的七星瓢蟲雌蟲停止產(chǎn)卵，解剖形態(tài)學(xué)上表現(xiàn)為卵巢不發(fā)育，不產(chǎn)生卵細(xì)胞(王偉等，2013)；滯育解除后的個(gè)體壽命比正常個(gè)體縮短，產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量均下降(Sakuraietal.，1986)。滯育期間七星瓢蟲能量消耗減少，活動(dòng)能力減弱，抗逆性增加，從外表來(lái)看，鞘翅顏色略淺，呈現(xiàn)黃色(王偉，2012; Katsoyannosetal.，1997； Sakuraietal.，1986)。七星瓢蟲滯育屬糖原積累型，其蛋白含量顯著降低，糖脂含量顯著升高，滯育個(gè)體過(guò)冷卻點(diǎn)大幅下降，耐寒性顯著提升(任小云等，2015)。

滯育誘導(dǎo)與溫度、光周期及其互作相關(guān)，在一定的溫度條件下，短光照引發(fā)滯育，長(zhǎng)光照阻止滯育。七星瓢蟲雌蟲的滯育持續(xù)時(shí)間與滯育誘導(dǎo)的光照時(shí)長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)(王偉，2012)。光周期還能對(duì)滯育的解除起到活化劑的作用，通過(guò)長(zhǎng)日照能促進(jìn)低溫下滯育的七星瓢蟲雌蟲產(chǎn)卵(王偉等，2011,2012)。地理環(huán)境的差異造成七星瓢蟲滯育的多樣性，如日本札幌種群屬于冬季滯育，而日本本州島種群卻屬于夏季滯育，希臘種群發(fā)生夏滯育(齊曉陽(yáng)，2014)。

滯育是多種因子調(diào)控的結(jié)果。韓艷華等(2018)推測(cè)CsFadΔ11基因參與七星瓢蟲脂積累調(diào)控，并進(jìn)一步影響七星瓢蟲滯育；劉夢(mèng)姚等(2019)推測(cè)保幼激素環(huán)氧水解酶Csjheh在七星瓢蟲滯育過(guò)程中通過(guò)調(diào)節(jié)保幼激素滴度從而參與調(diào)控其滯育過(guò)程。

2 捕食

2.1 覓食行為

七星瓢蟲的覓食行為能直接影響其對(duì)害蟲的控制效應(yīng)，在農(nóng)林業(yè)中的投放具有重要意義。其成蟲的捕食行為以積極搜索式為主，偶見坐等獵食式的捕食策略，捕食包括7部分：搜尋、捕食、嚼食、梳理、靜止、展翅和排泄(王進(jìn)忠等，2000)。七星瓢蟲搜捕獵物時(shí)在垂直方向上存在趨光性和趨地性正負(fù)轉(zhuǎn)換的行為；在水平方向上存在廣域搜索和區(qū)域集中搜索的轉(zhuǎn)換行為，這些轉(zhuǎn)換行為幫助七星瓢蟲更好地搜尋獵物(王根，1991)。趨性反應(yīng)結(jié)果表明，七星瓢蟲主要依賴桃蚜釋放的嗅覺(jué)信息搜索桃蚜，而視覺(jué)信息基本不起作用(王玨等，2013)。七星瓢蟲成蟲對(duì)煙蚜成蚜氣味的趨向作用強(qiáng)于寄生蚜和僵蚜(徐繼偉等，2018)。楊雪嬌等(2020)對(duì)七星瓢蟲觸角轉(zhuǎn)錄組及嗅覺(jué)相關(guān)基因分析表明，七星瓢蟲在捕食過(guò)程中觸角有更強(qiáng)的代謝能力，對(duì)糖及苦味化合物有更靈敏的嗅覺(jué)，對(duì)其他昆蟲(尤其捕食對(duì)象)有更快速的響應(yīng)。

七星瓢蟲有吃卵和互相捕食的習(xí)性。七星瓢蟲初孵幼蟲吞食身邊的卵殼和未孵化的卵粒，3～4 h后，分散吞食蚜蟲(常劍等，2011)。3～4齡幼蟲有自殘行為，成蟲有取食卵塊的習(xí)性(趙靜等，2016)。七星瓢蟲取食卵塊的行為不僅表現(xiàn)在同種之間，也取食其他種類瓢蟲卵塊，但偏好同種產(chǎn)下的卵塊(Khan & Yoldas，2018b)。獵物充足時(shí)，七星瓢蟲對(duì)同種或其他瓢蟲卵塊的取食行為減少(楊帆等，2016)。實(shí)驗(yàn)表明，將七星瓢蟲和狹臀瓢蟲CoccinellatransversalisFabricius組合飼養(yǎng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生拮抗作用，導(dǎo)致七星瓢蟲對(duì)豌豆蚜的取食量降低(Kumar & Omkar，2015)。

2.2 捕食對(duì)象及其捕食功能反應(yīng)

七星瓢蟲捕食對(duì)象廣泛，捕食對(duì)象多達(dá)38種，可捕食農(nóng)林業(yè)中多種蚜蟲(才旺計(jì)美，1999； 陳志杰等，1993； 任向輝等，2014； 史磊和顏金龍，2013； 王進(jìn)忠等，1999； 顏金龍，1992； 臧建成等，2019； 朱建國(guó)等，1993； Michaud，2000； Khan & Yoldas，2018a)、蠕須盾蚧Kuwanaspisvermiformis(Takahashi)(葉清福，2012)、柑橘木虱DiaphorinacitriKuwayama(何國(guó)瑋，2019)、煙薊馬ThripstabaciLindeman和白粉虱TrialeurodesvaporariorumWestwood(Deeligeorgidisetal.，2005)、狹冠網(wǎng)蝽StephanitisanagustataBu. sp. nov(劉錦乾等，2006)、玉米三點(diǎn)斑葉蟬ZyginasalinaMit (于江南等，2002)、草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J. E. Smith)(孔琳等，2019)等，其中以捕食蚜蟲為主(程英等，2018； 龐虹，1996)。七星瓢蟲的捕食功能反應(yīng)模型主要為HollingⅡ型，極少部分為其他模型(曹毅等，2003； 董應(yīng)才等，1992； 古麗加馬麗·吐爾汗等， 2011； 劉乾等，2009； 任向輝等， 2014)。饑餓不能改變七星瓢蟲雌雄成蟲捕食作用的功能反應(yīng)類型，雌、雄成蟲在各種饑餓條件下的捕食量差異均不顯著(鄒運(yùn)鼎等，1999)。

2.3 影響捕食的因素

2.3.1 溫度和光周期的影響 溫度對(duì)七星瓢蟲的捕食功能反應(yīng)有明顯影響，該影響隨著瓢蟲的成長(zhǎng)而減弱，瞬時(shí)攻擊效率與溫度之間有顯著的正相關(guān)關(guān)系，在二、三齡幼蟲時(shí)顯著，四齡幼蟲及成蟲則不顯著(李定旭，1991)。在10～30 ℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，七星瓢蟲對(duì)大豆蚜的捕食量增加，而在30～39 ℃范圍內(nèi)，捕食量隨溫度升高而降低(王海建等，2013)。七星瓢蟲對(duì)豌豆蚜AcyrthosiphonpisumHarris的捕食作用和發(fā)育速率在25 ℃時(shí)最高，隨著日長(zhǎng)的增加,捕食作用進(jìn)一步增強(qiáng)；最佳溫度加快了幼蟲的活動(dòng)和代謝成本；溫度較低時(shí)，減少了捕食者對(duì)獵物的消耗(Omkar & Kumar，2016)，該結(jié)果與Katsarouetal. (2005)和Manriqueetal. (2012)的發(fā)現(xiàn)相吻合。與最佳溫度(25 ℃)相比，高溫飼養(yǎng)可能消耗和利用更少的獵物生物量，較高的溫度(30和35 ℃)可能通過(guò)誘導(dǎo)熱應(yīng)激而降低捕食者和獵物的活動(dòng)(Khan & Khan，2010； Sentisetal.，2012； Yuetal.，2014)。七星瓢蟲在16 L∶8 D時(shí)具有較高的消耗率、轉(zhuǎn)化效率和幼蟲的生長(zhǎng)速率，表明長(zhǎng)期的長(zhǎng)日照條件下可能促進(jìn)其覓食和較高的獵物利用(Berkvensetal.，2008; Omkar & Pathak，2006)。

2.3.2 獵物密度效應(yīng)和自身密度效應(yīng) 七星瓢蟲的捕食受到獵物密度和自身密度的制約，其搜尋效應(yīng)隨獵物密度的增加逐漸降低，捕食率提高，而隨著自身密度的增加則捕食率下降，如七星瓢蟲對(duì)蠕須盾蚧(葉清福，2012)、煙蚜Myzuspersicae(Sulzer)(胡進(jìn)鋒等，2017)、核桃黑斑蚜ChromaphisjuglandicolaKaltenbch(劉思琪等，2020)及草地貪夜蛾(孔琳等，2019)的捕食均表現(xiàn)為這種現(xiàn)象。在多種獵物混合種群下，該現(xiàn)象仍然存在(朱建國(guó)等，1993)。

3 對(duì)農(nóng)藥的反應(yīng)

3.1 農(nóng)藥對(duì)七星瓢蟲的亞致死效應(yīng)

當(dāng)害蟲大發(fā)生時(shí)，需使用化學(xué)農(nóng)藥來(lái)進(jìn)行有效控害，但化學(xué)農(nóng)藥會(huì)對(duì)捕食性天敵的生存造成影響(楊慧等，2020)。七星瓢蟲不是農(nóng)藥的直接對(duì)象，不會(huì)被直接殺滅，而是產(chǎn)生亞致死效應(yīng)，造成其生態(tài)行為、生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖力的改變，抗藥性的發(fā)展等。有研究表明，20%康福多、3%莫比郎乳油和40%氧樂(lè)果乳油會(huì)抑制七星瓢蟲的搜索行為，但氯氰菊酯則明顯有利于七星瓢蟲尋找獵物(宋旭明等，2012)。與溴氰蟲酰胺對(duì)比，七星瓢蟲在氯蟲苯甲酰胺的暴露下可能發(fā)展得更快，并且具有更大的捕食潛力，在IPM框架中，氯蟲苯甲酰胺可以與瓢蟲組合使用(Jiangetal.，2020)。感染了吡蟲啉的七星瓢蟲的生殖率較低，初代幼蟲發(fā)育速度減慢；瓢蟲的增長(zhǎng)率表明，暴露于亞致死濃度吡蟲啉的七星瓢蟲的內(nèi)在增長(zhǎng)率和凈繁殖率較低(Xiaoetal.，2016)。噻蟲嗪0.1×LC10(0.053 mg·L-1)和LC10(0.53 mg·L-1)劑量能顯著降低七星瓢蟲成蟲羽化、繁殖力和親本世代的生育能力(Jiangetal.，2019)。研究證實(shí)，非殺蟲劑類農(nóng)藥同樣會(huì)對(duì)天敵昆蟲產(chǎn)生負(fù)面影響，主要表現(xiàn)為七星瓢蟲的捕食速率下降，還可能導(dǎo)致七星瓢蟲感覺(jué)器官的敏感性降低，對(duì)外界刺激的反應(yīng)速度變慢(徐銳等，2008； Guetal.，1991； Umoruetal.，1996)。

3.2 對(duì)農(nóng)藥的選擇性與抗藥性

七星瓢蟲對(duì)農(nóng)藥具有一定的選擇性，主要與七星瓢蟲的發(fā)育階段、殺蟲(菌)劑的使用濃度、農(nóng)藥種類以及農(nóng)藥施用時(shí)的氣候條件等有關(guān)。1.8%阿維菌素乳油對(duì)七星瓢蟲幼蟲有一定的殺傷作用，在藥后2～7 d內(nèi)表現(xiàn)明顯(仇貴生等，2008)。在田間施用超過(guò)2.5 g· hm-1的噻蟲胺會(huì)損害七星瓢蟲(Jiangetal.，2018)。除蟲菊素、高效氯氟氰菊酯、阿維菌素3種殺蟲劑對(duì)七星瓢蟲的毒性大小為高效氯氟氰菊酯>阿維菌素>除蟲菊素，而3種不同劑型的阿維菌素對(duì)七星瓢蟲幼蟲的毒性大小順序?yàn)?%阿維菌素微囊懸浮劑>5%阿維菌素乳油>5%阿維菌素水乳劑(袁文悅，2020)。氟啶蟲酰胺和聯(lián)苯菊酯及其復(fù)配劑對(duì)七星瓢蟲的急性毒性測(cè)試結(jié)果顯示，除了10%氟啶蟲酰胺水分散粒劑外，10%聯(lián)苯菊酯水乳劑和20%氟啶蟲酰胺·聯(lián)苯菊酯懸浮劑對(duì)七星瓢蟲均有一定毒性，并且在農(nóng)田內(nèi)的風(fēng)險(xiǎn)是不可接受的(周知恩等，2020)。24%溴蟲腈·甲維鹽懸浮劑對(duì)七星瓢蟲2齡幼蟲為高風(fēng)險(xiǎn)性，37%聯(lián)苯·噻蟲胺懸浮劑、45%吡蟲·蟲螨腈懸浮劑和20%甲維鹽·茚蟲威懸浮劑對(duì)七星瓢蟲2齡幼蟲為極高風(fēng)險(xiǎn)，應(yīng)避免使用高風(fēng)險(xiǎn)性化學(xué)藥劑(郭志芯等，2019)。總體來(lái)看，七星瓢蟲對(duì)殺菌劑比對(duì)殺蟲劑的選擇性要強(qiáng)；對(duì)殺螨劑亦比對(duì)其他種類的殺蟲劑的選擇性要強(qiáng)；對(duì)植物及礦物性農(nóng)藥比對(duì)化學(xué)合成農(nóng)藥的選擇性要強(qiáng)(王春良等，2003)。因此，在聯(lián)合防治過(guò)程中，要避免或者減少使用選擇性弱的農(nóng)藥。

昆蟲長(zhǎng)期接觸殺蟲劑后一般都會(huì)產(chǎn)生抗藥性。七星瓢蟲對(duì)不同殺蟲劑的抗性為：蛹>成蟲>幼蟲；除某些昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑外，大部分殺蟲劑對(duì)七星瓢蟲的卵沒(méi)有影響；就同一種農(nóng)藥而言，隨著使用濃度的增加，七星瓢蟲對(duì)農(nóng)藥的抗性遞減(王春良等，2003)。賈海民等(1999)認(rèn)為，一般有機(jī)磷類、菊酯類及其他常規(guī)殺蟲劑，對(duì)瓢蟲的3個(gè)蟲態(tài)均具有較強(qiáng)的殺傷力，從瓢蟲3個(gè)蟲態(tài)的耐藥力來(lái)看，蛹和成蟲的耐藥力相對(duì)較高，而幼蟲對(duì)藥劑則較敏感。金劍雪等(2014)研究發(fā)現(xiàn)，七星瓢蟲對(duì)吡蟲啉的抗藥性會(huì)造成幼蟲整個(gè)發(fā)育歷期延長(zhǎng)，會(huì)對(duì)4齡老熟幼蟲體重、蛹重、雄成蟲體重產(chǎn)生一定程度的影響?？惯料x啉的七星瓢蟲對(duì)獵物的控制作用有一定程度的減弱(金劍雪等，2012)。七星瓢蟲對(duì)吡蟲啉產(chǎn)生抗性后，其羧酸酯酶的量有顯著增加；而抗性七星瓢蟲乙酰膽堿酯酶活力無(wú)明顯的變化，酶源蛋白量的變化不顯著(金劍雪等，2013)。楊雨環(huán)等(2014)初步推測(cè)，酸性磷酸酯酶與七星瓢蟲對(duì)吡蟲啉抗藥性的產(chǎn)生有關(guān)。

4 人工飼養(yǎng)

4.1 人工飼養(yǎng)方式及其飼料配方

隨著綠色植保的發(fā)展要求，害蟲生物防治的應(yīng)用越來(lái)越廣泛，天敵昆蟲的需求量逐步擴(kuò)大(孫毅和萬(wàn)方浩，2000)。單靠七星瓢蟲田間自由繁殖達(dá)不到防治害蟲的目的，因此，有必要進(jìn)行人工飼養(yǎng)以達(dá)到一定規(guī)模，適時(shí)補(bǔ)充于田間。

常規(guī)的人工飼養(yǎng)還是以蚜蟲(李笑甜等，2014；金劍雪等，2010； 王小強(qiáng)等，2019)、赤眼蜂蛹(曹愛(ài)華和張良武，1994； 孫毅等，2001)等昆蟲材料為主。周宇航等(2017)在室內(nèi)采用透明塑料箱培育蠶豆苗繁殖蚜蟲后，再將七星瓢蟲放入塑料箱繁殖，節(jié)約蚜蟲并且保持了蚜蟲的鮮活。在七星瓢蟲規(guī)?；曫B(yǎng)中，當(dāng)密度為25～45頭時(shí)，應(yīng)避免1～2齡階段在小于500 mL條件下飼養(yǎng)(王小強(qiáng)等，2019)。七星瓢蟲的人工飼養(yǎng)除了用昆蟲材料外，也有添加人工飼料或純?nèi)斯わ暳巷曫B(yǎng)的方式。應(yīng)用人工飼料有利于促進(jìn)昆蟲的規(guī)?；曫B(yǎng)和工廠化生產(chǎn)，是實(shí)現(xiàn)生物防治的重要途徑(程英等，2018； 曾凡榮，2018； Singhetal.，2014; Zouetal.，2013)。陳志輝和欽俊德(1982)以鮮豬肝為飼料基礎(chǔ)，研究飼料中含水量的影響，結(jié)果表明，飼料中75%含水量最適合七星瓢蟲取食生長(zhǎng)發(fā)育。人工飼料作為一種方便易得的食物可在蚜蟲不足時(shí)作為替代品用于貯藏前的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充，該技術(shù)將有效提高產(chǎn)品的貨架期及降低生產(chǎn)成本(孫元星等，2020)。

4.2 貯藏與運(yùn)輸

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，高品質(zhì)的商品化天敵是實(shí)現(xiàn)生物防治的重要途經(jīng)，而低溫貯藏是延長(zhǎng)天敵昆蟲產(chǎn)品貨架期最有效的方法(Rathee & Ram，2018)。貯藏前補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)是調(diào)節(jié)昆蟲低溫耐受力的一個(gè)重要途徑，但不同食物會(huì)造成機(jī)體抗寒物質(zhì)、抗氧化劑及能量貯備量的不同(Colinet & Boivin，2011； Liuetal.，2007)。有關(guān)七星瓢蟲低溫貯藏的研究多見于卵期，王春良等(2002)的研究表明，在10 ℃下，七星瓢蟲卵的有效貯藏期為1周；肖達(dá)等(2019)以七星瓢蟲卵的孵化率為評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行探究，認(rèn)為11 ℃貯藏10 d為七星瓢蟲卵的適宜低溫貯藏條件。有研究表明，瓢蟲成蟲期是耐寒能力最強(qiáng)的階段(Hodeketal.，1973)。Hamalainen (1977)對(duì)休眠成蟲低溫貯藏進(jìn)行過(guò)相關(guān)報(bào)道。孫元星等(2020)研究表明，室內(nèi)飼養(yǎng)的七星瓢蟲成蟲可在6 ℃下貯藏60 d左右，低溫貯藏后的成蟲仍具有較高的存活率及生殖力，成蟲在貯藏前取食人工飼料的耐低溫能力沒(méi)有取食豌豆蚜的強(qiáng)，但仍可貯藏60 d左右。

低溫貯藏是天敵昆蟲商品化生產(chǎn)、運(yùn)輸和釋放應(yīng)用的重要環(huán)節(jié)，11 ℃貯藏10 d使七星瓢蟲卵的貯藏期增加近2倍的時(shí)間，有效提高了卵的運(yùn)輸時(shí)間和距離(肖達(dá)等，2019)。掛放七星瓢蟲卵卡作為其利用的一種簡(jiǎn)便方式被廣泛應(yīng)用于實(shí)踐中，在蚜蟲始發(fā)期掛放七星瓢蟲卵卡，其防效可達(dá)90%以上(李育靜，2013)。

5 展望

我國(guó)是農(nóng)業(yè)大國(guó)，為了農(nóng)業(yè)更好地發(fā)展，就要做好病蟲害綠色防控工作(寧艷民和賀彥彬，2019)。目前害蟲的防治主要依賴于化學(xué)殺蟲劑，大量使用化學(xué)殺蟲劑一方面導(dǎo)致了害蟲抗藥性的發(fā)展，一方面對(duì)天敵昆蟲造成亞致死效應(yīng)，使用生物防治和化學(xué)藥劑相結(jié)合是目前病蟲害綜合治理(IPM)的最佳策略，注重研究殺蟲劑對(duì)七星瓢蟲的亞致死效應(yīng)，可以更好地協(xié)調(diào)化學(xué)與生物防治(Skourasetal.，2019; Torres & Bueno，2018)。由于目前利用七星瓢蟲進(jìn)行生物防治的技術(shù)仍處于初步階段，在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于農(nóng)藥。七星瓢蟲室外防控蟲害的研究還有很大的空間，同時(shí)，七星瓢蟲的獵物種類還需要進(jìn)一步研究補(bǔ)充。