彭 朋，李建明，蔣桂娥，楊晨東，馬亞賓，倪俊卿*，孫東曉*

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193； 2.河北省畜牧良種工作總站，石家莊 050061)

奶業(yè)是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要組成部分，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有舉足輕重的地位。經(jīng)過多年持續(xù)選育，中國(guó)荷斯坦牛品種有了較大改進(jìn)，但與發(fā)達(dá)國(guó)家相比，在生產(chǎn)性能和群體遺傳水平方面仍有較大差距，且群體遺傳改良效率不高。產(chǎn)奶性狀是各國(guó)奶牛育種的主要目標(biāo)性狀，包括產(chǎn)奶量、乳蛋白量、乳脂量、乳蛋白率和乳脂率。奶牛個(gè)體的產(chǎn)奶性能通過生產(chǎn)性能測(cè)定(dairy herd improvement，DHI)獲得。近10年來，隨著平衡育種理念的提出和發(fā)展，育種目標(biāo)逐漸多元化，體型等功能性狀也逐漸被重視并納入育種規(guī)劃中。雖然體型不能帶來直接的經(jīng)濟(jì)利益，但越來越多的研究表明，奶牛的體型性狀與產(chǎn)奶[1-8]、繁殖[9-10]以及長(zhǎng)壽性狀[6, 11-16]等具有相關(guān)性。體型性狀指在奶牛第一胎次產(chǎn)犢后30～180 d內(nèi)，對(duì)體型進(jìn)行數(shù)量化評(píng)定，針對(duì)每個(gè)體型性狀, 按生物學(xué)特性的變異范圍，以線性的尺度進(jìn)行評(píng)分；采用9分制評(píng)定，包括體型總分及體軀容量、尻部、肢蹄、泌乳系統(tǒng)和乳用特征5個(gè)部位評(píng)分，由20個(gè)線性評(píng)分性狀和23個(gè)缺陷性狀轉(zhuǎn)化得到[17]。研究產(chǎn)奶與體型性狀之間的相關(guān)性，有助于實(shí)施平衡育種及構(gòu)建高產(chǎn)母牛核心群和自主培育優(yōu)秀種公牛，提高奶牛群體的生產(chǎn)性能。國(guó)內(nèi)外研究表明，奶牛的產(chǎn)奶性狀具有中高遺傳力[17-20]，體型性狀的遺傳力為低到中高；中國(guó)荷斯坦牛的體型性狀遺傳力估計(jì)值普遍小于國(guó)外相關(guān)報(bào)道[21-23]。目前，有關(guān)河北省中國(guó)荷斯坦牛產(chǎn)奶和體型性狀遺傳參數(shù)分析的研究相對(duì)較少，僅見安永福等[24]基于河北省某一牛場(chǎng)675頭中國(guó)荷斯坦牛的體型性狀進(jìn)行了遺傳參數(shù)估計(jì)，遺傳力估計(jì)值為0.07～0.61，體型性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)為0.11～0.97。

奶牛群體遺傳改良可通過育種目標(biāo)性狀的遺傳評(píng)估和綜合選擇指數(shù)實(shí)現(xiàn)，且需要以遺傳參數(shù)作為基礎(chǔ)。本研究旨在基于河北省133個(gè)牛場(chǎng)的中國(guó)荷斯坦牛的DHI和第一胎次體型鑒定數(shù)據(jù)，應(yīng)用DMU軟件結(jié)合多性狀動(dòng)物模型，估計(jì)產(chǎn)奶和體型性狀的遺傳力以及二者之間的遺傳相關(guān)，為河北省的中國(guó)荷斯坦牛育種方案制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與整理

1.1.1 數(shù)據(jù)來源 本研究的數(shù)據(jù)由河北省畜牧良種工作站提供，包括河北省2012—2018年期間133個(gè)牧場(chǎng)的8 891頭中國(guó)荷斯坦母牛的第一胎次產(chǎn)奶和體型數(shù)據(jù)。其中3個(gè)產(chǎn)奶性狀的范圍分別為305 d產(chǎn)奶量834.21～13 987.80 kg、305 d乳脂率0.21%～5.74%和305 d乳蛋白率0.08%～4.58%。305 d產(chǎn)奶性狀的表型值是基于DHI測(cè)定日記錄，根據(jù)泌乳曲線擬合的數(shù)學(xué)模型，由中國(guó)奶牛數(shù)據(jù)中心提供的方法計(jì)算得到。

奶牛體型性狀包括6個(gè)部位性狀和20個(gè)線性性狀，分別為體軀容量及體高、胸寬、體深、腰強(qiáng)度；尻部及尻角度、尻寬；肢蹄及蹄角度、蹄踵深度、骨質(zhì)地、后肢側(cè)視、后肢后視；泌乳系統(tǒng)及乳房深度、懸韌帶、前乳房附著、前乳房位置、前乳房長(zhǎng)度、后乳房附著高度、后乳房附著寬度、后乳頭位置；乳用特征及棱角性；體型總分。奶牛體型數(shù)據(jù)是將體型性狀按照9分制的評(píng)分方法對(duì)線性性狀進(jìn)行評(píng)定得到的線性評(píng)分，然后根據(jù)線性分和功能分轉(zhuǎn)換標(biāo)準(zhǔn)將線性分轉(zhuǎn)換為功能分，參照各性狀功能分在部位評(píng)分中的權(quán)重和各部位評(píng)分在總分中的權(quán)重，計(jì)算各部位評(píng)分和體型總分。體型性狀評(píng)分是在母牛頭胎產(chǎn)犢后30～180 d，由鑒定員按照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《中國(guó)荷斯坦牛體型鑒定技術(shù)規(guī)程》[25]測(cè)定。

使用R軟件(version 3.6.1, R core team,2019)對(duì)系譜進(jìn)行追溯，追溯至3代，共包含1 589頭公牛和14 543頭母牛。

體型鑒定記錄質(zhì)控標(biāo)準(zhǔn)：1) 刪除頭胎產(chǎn)犢月齡不在 22～40 月齡的記錄；2) 刪除參與測(cè)定牛數(shù)量小于100的場(chǎng)內(nèi)所有個(gè)體；3) 刪除后代女兒數(shù)小于50的公牛后代；4) 刪除后代女兒分布場(chǎng)數(shù)小于7的公牛后代。

將篩選后符合標(biāo)準(zhǔn)的8 891頭第1胎次母牛作為本研究的分析對(duì)象，用于進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)分析。牛只來自河北省24個(gè)區(qū)縣的133個(gè)牛場(chǎng)，這些牛場(chǎng)的規(guī)模及飼養(yǎng)管理?xiàng)l件均不相同，不同規(guī)模牛場(chǎng)的數(shù)量及牛只數(shù)的分布見表1。鑒于此，本研究將場(chǎng)效應(yīng)作為固定效應(yīng)放入統(tǒng)計(jì)分析模型中，以校正各牛場(chǎng)不同的飼養(yǎng)管理對(duì)表型值的影響。

表1 不同規(guī)模牛場(chǎng)和牛只的分布情況Table 1 The distribution of dairy farms with different scales and cows

1.2 固定效應(yīng)分析

本研究采用統(tǒng)計(jì)分析系統(tǒng)9.3(statistical analysis system，SAS)軟件的廣義線性模型(general linear model，GLM) 過程進(jìn)行方差分析，固定效應(yīng)主要包括場(chǎng)、產(chǎn)犢年季、產(chǎn)犢月齡、鑒定年季和鑒定員[27-28]。效應(yīng)水平劃分：將133個(gè)牛場(chǎng)劃分為133個(gè)水平；產(chǎn)犢年份與鑒定年份均劃分為7個(gè)水平(2012—2018年，每年為1個(gè)水平)；產(chǎn)犢季節(jié)與鑒定季節(jié)劃分為4個(gè)水平(春季：3～5月、夏季：6～8月、 秋季：9～11月、冬季：12月至次年2月)；產(chǎn)犢月齡分為5個(gè)水平(小于24月齡、25～26月齡、27～28月 齡、29～30月齡、大于30月齡)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

使用DMU v6 R5.2中的DMUAI模塊，采用單性狀動(dòng)物模型和多性狀動(dòng)物模型分別估計(jì)遺傳力和遺傳相關(guān)，利用平均信息限制最大似然法(average information restricted maximum likelihood，AIREML)結(jié)合期望最大化(expectation maximisation，EM)算法計(jì)算各方差組分，最后根據(jù)估計(jì)結(jié)果計(jì)算遺傳參數(shù)。估計(jì)各目標(biāo)性狀的遺傳參數(shù)。

產(chǎn)奶性狀分析模型：

yijkn=μ+farmi+bysj+fcmk+idn+eijkn

體型性狀分析模型：

yilmn=μ+farmi+tysl+im+idn+eilmn

式中，yijkn為產(chǎn)奶性狀的觀察值；yilmn為體型性狀的觀察值；μ為各觀察值的群體均值；farmi為第i個(gè)場(chǎng)的固定效應(yīng)；bysj為第j個(gè)產(chǎn)犢年季的固定效應(yīng)；fcmk為第k個(gè)產(chǎn)犢月齡組的固定效應(yīng)；tysl為第l個(gè)鑒定年季的固定效應(yīng)；im為第m個(gè)鑒定員的固定效應(yīng)；idn為個(gè)體的加性遺傳效應(yīng)向量；eijkn和eilmn為隨機(jī)殘差效應(yīng)向量。

2 結(jié) 果

2.1 產(chǎn)奶與體型性狀的基本統(tǒng)計(jì)量

由表2可知，河北省中國(guó)荷斯坦牛的第一胎次產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率的均值分別為8 501.68 kg、3.79%和3.25%，變異系數(shù)均小于0.30。

表2 第一胎次產(chǎn)奶性狀的基本統(tǒng)計(jì)量Table 2 Basic descriptive statistics of milk production traits in first lactation

由表3可知，體型性狀中20個(gè)線性評(píng)分性狀的平均值變化范圍為4.87(前乳頭長(zhǎng)度)～7.02(體高)；6個(gè)部位評(píng)分性狀的平均值范圍為80.09(尻部)～88.83(體軀容量)，體型總分的平均值為83.87；線性評(píng)分性狀的標(biāo)準(zhǔn)差范圍為0.56(前乳頭位置)～1.22(腰強(qiáng)度)，與理論最優(yōu)分差值的變化范圍為-0.34(尻角度)～4.01(蹄踵深度)，且變異系數(shù)均小于0.3；部位評(píng)分與總分的標(biāo)準(zhǔn)差范圍為2.05(體型總分)～3.54(尻部)，與理論最優(yōu)分差值的變化范圍為11.17(體軀容量)～19.91(尻部)，變異系數(shù)均小于0.05。

表3 體型性狀評(píng)分的基本描述統(tǒng)計(jì)分析Table 3 Basic descriptive statistics of type traits score

2.2 產(chǎn)奶與體型性狀的遺傳力估計(jì)值

產(chǎn)奶性狀與體型性狀的遺傳力估計(jì)值結(jié)果見表4。產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率的遺傳力估計(jì)值分別為0.15、0.32和0.27，其中產(chǎn)奶量和乳蛋白率屬于中等遺傳力性狀(0.100.30)。

表4 產(chǎn)奶與體型性狀遺傳力估計(jì)值Table 4 Heritability estimates for milk production and type traits

體型總分的遺傳力估計(jì)值為0.01；部位評(píng)分性狀的遺傳力估計(jì)值變化范圍為0.01(體型總分)～0.07(泌乳系統(tǒng))。單項(xiàng)性狀線性評(píng)分的遺傳力估計(jì)值變化范圍為0.05(體深、尻角度、蹄角度)～0.28(后乳房附著寬度)。其中體高、乳房深度、懸韌帶、前乳房附著、后乳房附著高度、后乳房附著寬度、棱角性屬于中等遺傳力性狀，剩余13個(gè)性狀為低遺傳力性狀(h2≤0.10)。

2.3 產(chǎn)奶與體型性狀的相關(guān)分析

產(chǎn)奶性狀與體型性狀間的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)見表5。產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率與體型性狀的表型相關(guān)范圍分別為-0.11(產(chǎn)奶量和腰強(qiáng)度)～0.06(產(chǎn)奶量和中央懸韌帶、后乳頭位置)、-0.07(乳脂率和前乳頭長(zhǎng)度)～0.08(乳脂率和體深)和-0.04 (乳蛋白率和腰強(qiáng)度、前乳頭長(zhǎng)度及后房附著寬度)～0.08(乳蛋白率和蹄角度)。產(chǎn)奶性狀與體型性狀的表型相關(guān)系數(shù)均小于0.10。

表5 產(chǎn)奶性狀與體型性狀間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)Table 5 Phenotypic and genetic correlations between milk production and type traits

在部位性狀中，產(chǎn)奶量與尻部、泌乳系統(tǒng)和肢蹄呈遺傳正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.31、0.22和0.08，與體軀容量和乳用特征的相關(guān)系數(shù)為-0.26和-0.25，呈遺傳負(fù)相關(guān)。乳脂率和乳蛋白率與肢蹄、泌乳系統(tǒng)和乳用特征均呈遺傳正相關(guān)，與體軀容量和尻部呈遺傳負(fù)相關(guān)。體型總分與產(chǎn)奶量為遺傳正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.27；與乳脂率和乳蛋白率為遺傳負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.25和-0.05。

產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率與線性性狀的遺傳相關(guān)范圍分別為-0.43(產(chǎn)奶量與骨質(zhì)地)～0.28(產(chǎn)奶量與后乳頭位置)、-0.57(乳脂率與腰強(qiáng)度)～0.20(乳脂率與前乳頭位置)和-0.34(乳蛋白率和前乳頭長(zhǎng)度)～0.23(乳蛋白率和后乳頭位置)。在泌乳系統(tǒng)中，產(chǎn)奶量與乳房深度、前乳房附著、前乳頭位置和前乳頭長(zhǎng)度之間分別為-0.17、-0.04、-0.13 和-0.05的遺傳負(fù)相關(guān)，其余性狀為遺傳正相關(guān)，且除中央懸韌帶外均呈中等的遺傳正相關(guān)。

3 討 論

3.1 荷斯坦奶牛產(chǎn)奶與體型性狀的遺傳力

本研究中，河北省中國(guó)荷斯坦牛產(chǎn)奶量的遺傳力為0.15，與任小麗等[29]以及王國(guó)龍等[30]報(bào)道的河南與新疆地區(qū)的中國(guó)荷斯坦牛的產(chǎn)奶量遺傳力基本一致，與Battagin等[31]的報(bào)道的意大利荷斯坦奶牛遺傳力結(jié)果較為接近，但低于國(guó)內(nèi)外其他研究報(bào)道[17, 32-34]的遺傳力結(jié)果；乳脂率遺傳力為0.32，與加拿大奶業(yè)信息網(wǎng)(Canada dairy network，CDN)提供的加拿大的荷斯坦奶牛乳脂率遺傳力(0.33)基本一致，但高于毛杰等[3]報(bào)道的上海地區(qū)的中國(guó)荷斯坦牛乳脂率的遺傳力，而乳蛋白率與國(guó)內(nèi)外研究[17-18, 31, 35]基本一致。本研究中，河北省中國(guó)荷斯坦牛產(chǎn)奶量遺傳力較低的原因可能與奶牛飼養(yǎng)管理水平和生產(chǎn)性能測(cè)定不均衡有關(guān)，使得奶牛生產(chǎn)性狀受到環(huán)境影響較大，且數(shù)據(jù)變異較大。

本研究結(jié)果表明，河北省荷斯坦奶牛體型性狀中體高(0.22)、乳房深度(0.12)、懸韌帶(0.14)、前乳房附著(0.18)、后乳房附著高度(0.19)、后乳房附著寬度(0.28)、棱角性(0.12)屬于中等遺傳力性狀，剩余體型性狀都屬于低遺傳力性狀。較公維嘉[17]利用北京與上海地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛的估計(jì)結(jié)果普遍偏低，但與楊影[13]對(duì)北京地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛的研究結(jié)果基本一致。本研究與公維嘉[17]對(duì)北京、上海地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛和CDN公布的加拿大荷斯坦奶牛的遺傳力估計(jì)結(jié)果里中等遺傳力性狀研究結(jié)果一致。本研究估計(jì)的體型性狀遺傳力普遍偏低，可能與數(shù)據(jù)量偏少以及受到鑒定員的影響較大有關(guān)。

3.2 荷斯坦奶牛產(chǎn)奶與體型性狀間的相關(guān)性

本研究中，體型性狀中的大部分性狀與產(chǎn)奶量為遺傳正相關(guān)，而與乳脂率和乳蛋白率為遺傳負(fù)相關(guān)。已有研究表明，產(chǎn)奶量與乳脂率、乳蛋白率呈遺傳負(fù)相關(guān)[36-38]。

在體軀容量和尻部中，體高與產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率均為遺傳負(fù)相關(guān)，與Kruszynski等[39]和Campos等[23]對(duì)波蘭和巴西荷斯坦奶牛的報(bào)道相同，但毛杰[40]對(duì)上海地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛的報(bào)道中體高與產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率為遺傳正相關(guān)，并且體深與產(chǎn)奶量為遺傳負(fù)相關(guān)。在肢蹄性狀中，蹄踵深度和骨質(zhì)地與產(chǎn)奶量為遺傳負(fù)相關(guān)。在提高產(chǎn)奶量的同時(shí)，可能會(huì)使蹄踵深度降低、后肢骨質(zhì)疏松，容易增加感染肢蹄疾病的可能性。

在乳房性狀中，乳房深度與產(chǎn)奶量為遺傳負(fù)相關(guān)，這與其他研究[4, 23, 40]報(bào)道一致，乳房深度與乳脂率呈遺傳負(fù)相關(guān)，而與乳蛋白率遺傳相關(guān)性幾乎為0，說明對(duì)產(chǎn)奶性狀的過分選擇會(huì)使乳房深度加深，造成奶牛行動(dòng)與擠奶不便甚至損傷，因此在生產(chǎn)中要保持中等乳房深度。前乳房附著與產(chǎn)奶量為遺傳正相關(guān)，與Bohlouli等[41]對(duì)伊朗荷斯坦奶牛的估計(jì)結(jié)果(0.11)相似，但與Kruszynski等[39]對(duì)波蘭荷斯坦奶牛的研究結(jié)果存在較大差異，而前乳房附著與乳脂率和乳蛋白率的遺傳相關(guān)與其他研究基本一致。原因可能與群體遺傳背景和飼養(yǎng)管理不同有關(guān)，而且前乳房附著性狀的遺傳變異較小，易造成相關(guān)性不準(zhǔn)確。后乳房附著高度和后乳房附著寬度與產(chǎn)奶量為遺傳正相關(guān)，與乳脂率和乳蛋白率為遺傳負(fù)相關(guān)，這與毛杰[40]和Zink等[42]的報(bào)道相同。前乳頭位置、前乳頭長(zhǎng)度與產(chǎn)奶量為遺傳負(fù)相關(guān)，而這兩個(gè)性狀的最優(yōu)評(píng)分分別為6分和5分，所以可能造成了隨著分?jǐn)?shù)的增加而產(chǎn)奶量下降的情況。

產(chǎn)奶量與體型總分為中等的遺傳正相關(guān)，與劉松柏[22]對(duì)武漢地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛的報(bào)道基本一致。體型總分體現(xiàn)了奶牛所有體型性狀的均衡水平，對(duì)體型總分進(jìn)行適度選擇，可以提高奶牛的產(chǎn)奶量。

4 結(jié) 論

在產(chǎn)奶性狀中，產(chǎn)奶量和乳蛋白率的遺傳力為0.15和 0.27，屬于中等遺傳力；乳脂率的遺傳力為0.32，屬于高等遺傳力；在體型性狀中，體高、乳房深度、懸韌帶、前乳房附著、后乳房附著高度、后乳房附著寬度和棱角性的遺傳力為0.12～0.28，屬于中等遺傳力性狀，對(duì)于這些遺傳力較高的性狀可以通過系統(tǒng)的選育選配來提高。大多數(shù)的體型性狀與產(chǎn)奶性狀存在遺傳正相關(guān)，加強(qiáng)對(duì)體型性狀的選擇，尤其對(duì)后乳房性狀以及體型總分的選擇有利于提高奶牛的生產(chǎn)性能。本研究結(jié)果為構(gòu)建河北省中國(guó)荷斯坦牛遺傳評(píng)估體系和育種規(guī)劃奠定了理論基礎(chǔ)。