高志源，許吉利，劉碩，田匯，王朝輝

大田群體冬小麥氮收獲指數(shù)變異特征研究

高志源，許吉利，劉碩，田匯，王朝輝

西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北植物營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100

【】研究不同小麥品種氮收獲指數(shù)（NHI）與產(chǎn)量、收獲指數(shù)、籽粒氮含量、不同器官氮吸收之間的關(guān)系，同時(shí)探究小麥品種育成年代、株高以及不同芒型對(duì)NHI的影響，為高產(chǎn)、高效小麥品種的選育提供理論依據(jù)。于2018—2019年在河南洛陽(yáng)和南陽(yáng)及陜西楊凌3個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行大田試驗(yàn)，以不同育成年代、不同株高及不同芒型的224個(gè)小麥品種為材料，采用增廣隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置14個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組種植5個(gè)對(duì)照品種，每個(gè)小麥品種種植6行，行長(zhǎng)3 m。成熟期采集小麥樣品，測(cè)定籽粒產(chǎn)量及秸稈、穎殼和籽粒的含氮量，并計(jì)算小麥的氮收獲指數(shù)。224個(gè)小麥品種的NHI變化范圍在0.43—0.93之間，楊凌小麥NHI變異系數(shù)大于其他兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)。在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，小麥NHI與產(chǎn)量和收獲指數(shù)之間均存在顯著線性關(guān)系（＜0.05），隨著NHI的提高，小麥產(chǎn)量和收獲指數(shù)也明顯提高；NHI與秸稈及穎殼氮吸收量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（＜0.05），而與籽粒氮含量、地上部總吸氮量之間無(wú)顯著相關(guān)性（＞0.05）。1970年以前或1970—1990年間育成的小麥品種其NHI顯著低于1990年以后育成的品種（＜0.05），而1990—2010年間育成的品種其NHI與2010年以后育成的小麥品種的NHI無(wú)顯著差異（＞0.05）；中、矮稈小麥品種的NHI顯著高于高稈品種，但中稈與矮稈之間無(wú)顯著差異；有芒小麥與無(wú)芒小麥的NHI之間無(wú)顯著差異（＞0.05）。小麥NHI存在明顯的品種間變異，提高小麥NHI有利于提高小麥產(chǎn)量和收獲指數(shù)，秸稈和穎殼的氮吸收量可顯著影響小麥NHI?？傮w上看，傳統(tǒng)育種手段在1990年以后并未進(jìn)一步提高小麥NHI。從提高NHI的角度，育種過(guò)程中小麥株高保持在100 cm以下即可。麥芒的有無(wú)對(duì)小麥NHI無(wú)顯著影響。

冬小麥；育種；株高；芒型；氮收獲指數(shù)

0 引言

【研究意義】氮肥利用效率低下是目前我國(guó)及世界范圍內(nèi)小麥生產(chǎn)中存在的一個(gè)重要問(wèn)題，提高小麥的氮效率對(duì)于保持我國(guó)小麥農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。根據(jù)計(jì)算方法及研究角度的不同，評(píng)價(jià)作物氮效率的指標(biāo)也不盡相同[1]。目前，國(guó)內(nèi)外評(píng)價(jià)作物氮肥利用效率的指標(biāo)概括起來(lái)可分為兩類：吸收效率和利用效率[2]。前者如氮回收效率，是指施入的氮肥被作物吸收的百分比；后者注意到了氮肥吸收后的物質(zhì)生產(chǎn)效率及向經(jīng)濟(jì)器官（如籽粒）的分配情況，如氮肥偏生產(chǎn)力（籽粒產(chǎn)量/施氮量），氮產(chǎn)量效率（地上部單位氮所生產(chǎn)的生物產(chǎn)量或籽粒產(chǎn)量）等[3-4]。氮收獲指數(shù)（NHI）是指籽粒氮積累量與植株總氮積累量的比值，是反映植株氮從營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒中轉(zhuǎn)移的重要指標(biāo)[5-6]，從養(yǎng)分資源的觀點(diǎn)分析，NHI是養(yǎng)分再利用程度的最好體現(xiàn)，NHI值高，說(shuō)明該品種具有好的氮再利用能力，反之則差[7-9]。杜金哲等[10]認(rèn)為NHI與氮轉(zhuǎn)移效率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而干物質(zhì)和氮素從營(yíng)養(yǎng)體向籽粒中的轉(zhuǎn)移同時(shí)是決定籽粒蛋白質(zhì)含量高低的兩個(gè)重要因子[11]。Xu等[12]發(fā)現(xiàn)提高產(chǎn)量和氮素收獲指數(shù)能促進(jìn)作物對(duì)氮素的獲取和利用，氮素收獲指數(shù)與小麥產(chǎn)量及蛋白質(zhì)含量之間有很強(qiáng)的相關(guān)性[13]?？梢?jiàn)，NHI是評(píng)價(jià)氮效率的一個(gè)重要指標(biāo)。【前人研究進(jìn)展】作物的NHI之間存在著遺傳變異，F(xiàn)AGERIA[14]研究發(fā)現(xiàn)不同品種水稻之間NHI存在顯著差異；鄭永美等[15]也發(fā)現(xiàn)不同花生品種的NHI存在顯著的基因型差異。在小麥中，GORJANOVI?等[5]以12個(gè)面包型小麥為材料，通過(guò)設(shè)置不同的氮水平，比較不同小麥品種NHI差異，發(fā)現(xiàn)NHI與施氮量無(wú)顯著關(guān)系，但與小麥基因型存在明顯相關(guān)性。ANDERSSON等[16]研究發(fā)現(xiàn)小麥的NHI一般在0.7—0.8之間。張國(guó)平等[17]選擇了58個(gè)產(chǎn)量和生長(zhǎng)性狀差異很大的小麥品種，發(fā)現(xiàn)小麥NHI的變幅為0.59—0.82?？梢?jiàn)不同小麥品種中NHI的差異很大。SLAFER等[18]發(fā)現(xiàn)較近年代育成的小麥品種有較高的NHI。劉美佳[19]以10個(gè)品種為材料的研究也發(fā)現(xiàn)在不同施氮水平下，NHI隨育種年代的推進(jìn)呈顯著遞增趨勢(shì)，2000s的品種NHI顯著高于1960s的品種，說(shuō)明現(xiàn)代品種的氮再利用能力顯著高于歷史品種[13]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】可見(jiàn)，關(guān)于不同小麥品種NHI的差異已有研究，但此方面的研究往往選擇的品種較少，難以反映NHI變異的全貌。此外，針對(duì)不同株高、不同麥芒特性小麥品種NHI的變異特征尚不清楚。調(diào)查不同育成年代、不同株高、不同麥芒特性小麥品種NHI的變化規(guī)律，探討引起NHI變異的主要因素，對(duì)品種選育和優(yōu)化養(yǎng)分管理，提高小麥產(chǎn)量與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)具有重要意義?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】因此，本研究以224份不同育成年代、不同株高、不同麥芒特性的小麥品種構(gòu)建大規(guī)模自然群體，在不同生態(tài)區(qū)進(jìn)行田間試驗(yàn)，研究了不同小麥品種的NHI差異及其與小麥產(chǎn)量、收獲指數(shù)以及不同器官氮吸收量之間的關(guān)系，同時(shí)，分析了小麥育成年代、株高及芒型對(duì)小麥NHI的影響，以期為篩選和培育養(yǎng)分高效小麥品種和小麥科學(xué)施肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)概況

試驗(yàn)于2018—2019年在陜西楊凌（E108.04°，N34.16°）、河南洛陽(yáng)（E112.52°，N33.03°）及河南南陽(yáng)（E112.53°，N32.98°）3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行。楊凌，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，土壤類型為土，年均降水量635.1 mm，年均氣溫12.9℃，無(wú)霜期211 d[20]；洛陽(yáng)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，土壤類型為褐土，年均降水量614.3 mm，年均氣溫14.6℃，無(wú)霜期231 d[21]；南陽(yáng)，屬北亞熱帶季風(fēng)型大陸性氣候，土壤類型為黃褐土，年降雨量805.8 mm，年均氣溫14.9℃，無(wú)霜期227 d[22]。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)土壤基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

表1 3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)土壤基本理化性質(zhì)

=14，數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)差 Data in the table are means ± standard deviation

1.2 試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

試驗(yàn)從西北農(nóng)林科技大學(xué)小麥種質(zhì)資源庫(kù)中選用224份冬小麥品種材料，按不同育成年限分為1970年前育成品種34個(gè)，1970—1989年育成品種34個(gè)，1990—2009年育成品種124個(gè)，2010年至今育成的品種32個(gè)；按不同株高分為矮稈（≤80 cm）品種61個(gè)，中稈（81—100 cm）品種95個(gè)，高稈（≥101 cm）品種68個(gè)；按有無(wú)麥芒分為有麥芒品種203個(gè)，無(wú)麥芒品種21個(gè)。

試驗(yàn)采用增廣隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)地點(diǎn)設(shè)置14個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組設(shè)置16個(gè)試驗(yàn)品種、5個(gè)對(duì)照品種（周麥18、偃展4110、西農(nóng)511、濟(jì)麥22和百農(nóng)207），用ACBD-R軟件設(shè)計(jì)區(qū)組及品種的田間小區(qū)排列。每個(gè)小麥品種均勻播種6行，行長(zhǎng)3 m，行距20 cm，溝深3—5 cm左右，株距2.5 cm。田間日常管理同當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶。河南洛陽(yáng)小麥的施氮量為164 kg·hm-2，磷肥（P2O5）為112 kg·hm-2，鉀肥（K2O）為112 kg·hm-2；河南南陽(yáng)施氮量為170 kg·hm-2，磷肥（P2O5）為101 kg·hm-2，鉀肥（K2O）為101 kg·hm-2；陜西楊凌施氮量為220 kg·hm-2，磷肥（P2O5）為112 kg·hm-2，不施鉀肥。

1.3 樣品采集及測(cè)定

選取中間不斷壟的一行小麥，以避免邊緣效應(yīng)帶來(lái)的誤差，拿鐮刀割取穗部，裝入事先編好號(hào)的小網(wǎng)袋，晾曬風(fēng)干后拿回室內(nèi)稱重、脫粒、烘干計(jì)產(chǎn)。采用盲抽法，從每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)，隨機(jī)在小麥根部數(shù)出6個(gè)小麥分蘗，用剪刀貼地剪斷，共收獲30個(gè)分蘗的小麥樣品用來(lái)測(cè)定氮含量。將樣品莖葉及穗風(fēng)干后，脫粒，并將各部分樣品轉(zhuǎn)入烘箱中，90℃殺青30 min，65℃烘至恒重，計(jì)算小麥莖葉、穎殼及籽粒的生物量。將莖葉剪碎至1 cm左右小段，用球磨儀（RETSCHMM400，Germany，氧化鋯研磨罐）粉碎，密封標(biāo)記備用。小麥產(chǎn)量、生物量均用烘干重表示。稱取籽粒樣品0.2000 g，莖葉、穎殼0.2500 g，用H2SO4（95%）–H2O2（優(yōu)級(jí)純）消解后，全自動(dòng)連續(xù)流動(dòng)分析儀（AA3，SEAL Analytical，Germany）測(cè)定消解液中氮含量[23-24]。小麥不同器官的養(yǎng)分含量均以烘干重為基數(shù)表示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用R語(yǔ)言進(jìn)行增廣隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)的方差分析并計(jì)算校準(zhǔn)值，相關(guān)參數(shù)計(jì)算如下：

籽粒氮吸收量（kg·hm-2）=籽粒產(chǎn)量（kg·hm-2）×籽粒氮含量（g·kg-1）/1000；

營(yíng)養(yǎng)器官氮吸收量（kg·hm-2）=莖葉氮吸收量+穎殼氮吸收量；

地上部氮吸收量（kg·hm-2）=籽粒氮吸收量+營(yíng)養(yǎng)器官氮吸收量；

氮收獲指數(shù)（NHI）=籽粒氮吸收量/地上部氮吸收量；

收獲指數(shù)（HI）=籽粒重/地上部總干重。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016、R語(yǔ)言進(jìn)行處理；采用IBM SPSS Statistics 22.0進(jìn)行方差分析，用Excel 2016及Origin 2020b進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果

2.1 3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)小麥氮收獲指數(shù)（NHI）總體分布

洛陽(yáng)、南陽(yáng)和楊凌3個(gè)地點(diǎn)不同小麥品種NHI最大和最小值分別相差35.3%、29.2%和82.2%。楊凌的NHI變異系數(shù)高于其他兩個(gè)地點(diǎn)（表2）。增廣隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方差分析表明，在3個(gè)地點(diǎn)，不同小麥品種間NHI均存在顯著差異（＜0.01），洛陽(yáng)小麥的NHI存在顯著的區(qū)組間差異（＜0.01），而南陽(yáng)、楊凌的區(qū)組間小麥NHI無(wú)顯著差異（＞0.05）（表3）。

2.2 氮收獲指數(shù)（NHI）與產(chǎn)量及收獲指數(shù)（HI）的關(guān)系

3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)小麥NHI與產(chǎn)量之間均符合線性回歸關(guān)系（＜0.05），小麥產(chǎn)量隨著NHI的提高而增加（圖1-A）?；貧w分析表明，小麥NHI每提高0.1，小麥產(chǎn)量在洛陽(yáng)、南陽(yáng)及楊凌3個(gè)地點(diǎn)分別提高448.5、516.9、318.2 kg·hm-2，平均提高439.9 kg·hm-2。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)小麥NHI與收獲指數(shù)之間也均符合線性回歸關(guān)系（＜0.01）（圖1-B），收獲指數(shù)隨NHI的增加而提高。

表2 不同地點(diǎn)冬小麥氮收獲指數(shù)（NHI）總體變異情況

* P＜0.05; **:P＜0.01。下同 The same as below

表3 不同地點(diǎn)小麥氮收獲指數(shù)（NHI）增廣隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)的方差分析

NS:＞0.05; *:＜0.05; **:＜0.01; ***:＜0.001

2.3 氮收獲指數(shù)（NHI）與籽粒氮含量（GNC）及籽粒吸氮量的關(guān)系

小麥NHI與籽粒氮含量之間除南陽(yáng)表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系外（＜0.05），在其他兩個(gè)地點(diǎn)均無(wú)顯著相關(guān)性（＞0.05）（圖2-A）；3個(gè)地點(diǎn)中，小麥NHI與籽粒氮吸收量之間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系（＜0.05）（圖2-B）。

2.4 NHI與秸稈、穎殼及地上部吸氮量之間的關(guān)系

在3個(gè)地點(diǎn)，小麥NHI與秸稈吸氮量和穎殼吸氮量之間均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（＜0.01）（圖3-A、3-B）；小麥NHI與地上部總氮吸收量之間，在楊凌，二者表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（＜0.05），而在洛陽(yáng)與南陽(yáng)，二者之間無(wú)顯著相關(guān)性（＞0.05）（圖3-C）?；貧w分析表明，小麥NHI每提高0.1，其秸稈吸氮量3個(gè)地點(diǎn)分別降低14.7、12.0、16.0 kg·hm-2，平均降低14.2 kg·hm-2；穎殼吸氮量分別降低2.9、3.4、4.9 kg·hm-2，平均降低了3.7 kg·hm-2。

圖2 小麥NHI與GNC（A）及籽粒吸氮量（B）的關(guān)系

圖3 小麥NHI與秸稈吸氮量（A）、穎殼吸氮量（B）及地上部總吸氮量（C）的關(guān)系

2.5 不同育成年代小麥品種的氮收獲指數(shù)（NHI）差異

3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)1970年以前育成的小麥品種其NHI均顯著低于1990年以后育成的品種（＜0.05）。在南陽(yáng)與楊凌試驗(yàn)點(diǎn)，1970—1990年之間育成的小麥品種與1990—2010年之間育成的小麥品種NHI存在顯著差異（＜0.05），而在洛陽(yáng)則無(wú)顯著差異（＞0.05）。1970年以前育成的品種與1970—1990年之間育成的品種之間以及1990—2010年育成的品種與2010年以后育成的小麥品種之間，NHI均無(wú)顯著差異（＞0.05）（圖4）。

2.6 不同株高及芒型小麥品種氮收獲指數(shù)（NHI）差異

綜合分析3個(gè)地點(diǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，不同株高小麥品種之間，高稈小麥NHI顯著低于中、矮稈小麥品種（＜0.05），而中稈與矮稈小麥品種之間NHI無(wú)顯著差異（＞0.05）（圖5-A）。有芒小麥與無(wú)芒小麥品種NHI之間無(wú)顯著差異（＞0.05）（圖5-B）。

3 討論

3.1 小麥NHI與產(chǎn)量、收獲指數(shù)及籽粒氮含量的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)不同小麥品種NHI之間存在顯著差異（表3）。徐晴等[25]在低氮（62.55 kg·hm-2）及正常供氮（187.5 kg·hm-2）兩種條件下對(duì)118份小麥材料的NHI進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)低氮處理中不同品種小麥NHI在0.74—0.91之間，而在正常氮供應(yīng)時(shí)則為0.59—0.89。由于本研究所用小麥品種數(shù)量較多，因此小麥NHI數(shù)值范圍也更大。在本研究中，楊凌小麥NHI變異系數(shù)明顯要大于洛陽(yáng)與南陽(yáng)（表2），而分析3個(gè)地點(diǎn)情況發(fā)現(xiàn)，楊凌施肥量高于南陽(yáng)與洛陽(yáng)，且不同小麥品種在不同肥力水平下產(chǎn)量和吸氮量表現(xiàn)不一致，即不同小麥品種氮響應(yīng)度不同[26]，這可能是造成楊凌小麥NHI整體較低，且變異系數(shù)大于洛陽(yáng)與南陽(yáng)的主要原因。

小麥NHI與產(chǎn)量之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系（圖1-A），說(shuō)明提高NHI對(duì)于提高小麥的產(chǎn)量具有重要意義。KAIRUDIN 等[27]研究發(fā)現(xiàn)，燕麥NHI從0.5增加到0.71時(shí)，其產(chǎn)量從1 670 kg·hm-2提高了49%，達(dá)到2 490 kg·hm-2；劉璐等[28]以123個(gè)小麥品種為材料，在我國(guó)北方黃土高原地區(qū)進(jìn)行大田試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，NHI與籽粒產(chǎn)量存在正相關(guān)關(guān)系，小麥NHI由0.62提高到0.83時(shí)，小麥產(chǎn)量由5 474 kg·hm-2增加到7 891 kg·hm-2，提高了44%；沈興等[29]分析山農(nóng)29與濟(jì)麥22兩個(gè)品種產(chǎn)量差異的原因時(shí)認(rèn)為，山農(nóng)29的NHI顯著高于濟(jì)麥22，是山農(nóng)29產(chǎn)量顯著高于濟(jì)麥22的原因。所以，生產(chǎn)上培育高NHI的小麥品種可能是提高小麥產(chǎn)量的重要途徑。

本試驗(yàn)中，NHI與收獲指數(shù)（HI）之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系（圖1-B）。在Flood、吉春榮等[30-31]的研究中，也發(fā)現(xiàn)小麥NHI與HI之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，與本研究結(jié)果一致；但岳平等[32]研究不同倍性小麥品種HI與NHI差異時(shí)，認(rèn)為HI與NHI之間

圖中箱體上下邊代表25%和75%位點(diǎn)，上下須線代表1.5倍四分位數(shù)，箱體中橫線代表中位數(shù)，圓點(diǎn)代表平均值，菱形點(diǎn)代表離群值，不同字母表示差異顯著（LSD檢驗(yàn)，P＜0.05）。下同

圖5 不同株高（A）及芒型（B）小麥品種之間NHI變異情況

沒(méi)有顯著相關(guān)性，這可能是因?yàn)樵撛囼?yàn)各倍性小麥只選了5個(gè)品種，選擇的群體規(guī)模較小，NHI與HI之間未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。LEDENT等[33]認(rèn)為冬小麥的收獲指數(shù)上限為0.55，還有部分研究[34-35]認(rèn)為目前小麥?zhǔn)斋@指數(shù)已接近最大值，進(jìn)一步提高的空間越來(lái)越小。所以，在HI相似的條件下，提高氮向籽粒中的轉(zhuǎn)移效率是提高NHI的關(guān)鍵。

TRIBOI 等[36]認(rèn)為小麥產(chǎn)量與籽粒氮含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，MUNIER-JOLAIN 等[37]認(rèn)為籽粒產(chǎn)量增加的速率大于養(yǎng)分累積速率導(dǎo)致的養(yǎng)分稀釋效應(yīng)是造成這種負(fù)相關(guān)關(guān)系出現(xiàn)的主要原因。本試驗(yàn)中，小麥NHI與籽粒產(chǎn)量存在顯著正相關(guān)關(guān)系，而與GNC之間在兩個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)為無(wú)顯著相關(guān)性（圖2-A），說(shuō)明提高NHI會(huì)引起籽粒產(chǎn)量提高，但不會(huì)對(duì)GNC造成顯著影響，即提高NHI可以降低產(chǎn)量對(duì)籽粒氮含量的稀釋效應(yīng)。劉曉冰等[38]也認(rèn)為，NHI與籽粒含氮量之間無(wú)顯著相關(guān)性，與本研究結(jié)果一致，但杜金哲等[39]認(rèn)為小麥NHI與籽粒蛋白含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，可能與此研究為盆栽試驗(yàn)，且僅用了3個(gè)小麥品種有關(guān)。

3.2 小麥NHI與地上部各器官氮吸收量的關(guān)系

NHI越高，表明氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)移效率越高，而營(yíng)養(yǎng)器官中氮素的無(wú)效積累越少[40]。本研究中，隨著NHI的提高，小麥地上部總氮吸收量無(wú)顯著變化，而秸稈與穎殼中的氮含量顯著降低，因此我們推測(cè)小麥NHI的提高不是因?yàn)榭偟樟康奶岣?，而是由營(yíng)養(yǎng)器官中氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移增加引起的。施肥條件下冬小麥籽粒氮積累的主要來(lái)源是花后原營(yíng)養(yǎng)體即莖葉（包括穎殼）中氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)[41]，SIMPSON等[42]研究表明，小麥開(kāi)花后在無(wú)外源氮供應(yīng)情況下，葉、莖、根提供的氮分別占向籽粒輸入總氮量的40%、23%和16%。本研究中，小麥NHI與秸稈吸氮量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明小麥成熟期，秸稈中的氮素大量的轉(zhuǎn)移到籽粒中，且NHI越高的小麥品種，其成熟后秸稈中的氮含量越低，氮再利用效率越高。小麥穗既是小麥植株的碳源, 也是重要的氮源, 對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)在10%—76%[43-44]，盛靖等[45]認(rèn)為小麥穗部穎殼吸氮量與地上部總吸氮量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，丁位華等[46]認(rèn)為百農(nóng)419具有較高產(chǎn)量是因?yàn)槠浞f殼細(xì)胞組織較厚，維管束數(shù)目較多，大維管束的周長(zhǎng)與面積較大，具有較強(qiáng)的物質(zhì)運(yùn)輸能力，這說(shuō)明穎殼在小麥產(chǎn)量形成中具有重要作用。本研究中小麥NHI與穎殼吸氮量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明穎殼對(duì)于氮在籽粒中的積累具有重要作用，顯著的影響到成熟期小麥植株體內(nèi)氮的轉(zhuǎn)移?？傊?，秸稈與穎殼吸氮量對(duì)小麥NHI的提高均具有重要影響，其中秸稈因?yàn)楸确f殼具有更大的生物量而顯得更為重要。

3.3 小麥NHI與育成年代、株高及芒型的關(guān)系

在本研究中，1990年以后育成的小麥品種其NHI顯著高于1990年之前育成的小麥品種，說(shuō)明現(xiàn)代品種比歷史品種NHI高。劉美佳[19]以10個(gè)小麥品種為材料的研究發(fā)現(xiàn)，小麥NHI隨育種年代的推進(jìn)呈顯著遞增趨勢(shì)，2000s的品種NHI顯著高于1960s的品種，說(shuō)明現(xiàn)代品種的氮再利用能力顯著高于歷史品種；而B(niǎo)INGHAM等[47]以1935—2005年之間育成的75個(gè)小麥品種為材料，也發(fā)現(xiàn)隨育成年代的推進(jìn)，小麥NHI呈顯著增加趨勢(shì)。另外，本研究發(fā)現(xiàn)2010年以后育成的小麥品種與1990—2010年之間育成的小麥品種相比，NHI無(wú)明顯提高，這可能是因?yàn)橥ㄟ^(guò)傳統(tǒng)育種途徑來(lái)提高小麥HI已經(jīng)到了一個(gè)瓶頸，造成NHI也無(wú)法提高[34-35]，要想繼續(xù)提高小麥NHI可能需要通過(guò)新的育種途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)。有研究[48-50]顯示植物體內(nèi)的丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）基因具有加速植物衰老葉片內(nèi)氮再利用的功能，超表達(dá)此基因能夠顯著加速擬南芥衰老葉片中氮的再轉(zhuǎn)移，從而增加了籽粒重量和籽粒含氮量，而調(diào)控基因如CIPK23 /8 及轉(zhuǎn)錄因子NLP7等基因在作物氮素再利用方面也具有重要作用，未來(lái)可以考慮通過(guò)調(diào)控這類影響氮素再利用的基因來(lái)進(jìn)一步提高小麥的NHI。

小麥品種由高稈過(guò)度到矮稈或半矮稈是第一次綠色革命的主要成就。矮稈品種的選育為高水肥栽培條件提供了必要的抗倒伏能力，但植株過(guò)矮，群體郁蔽，光合面積縮小，田間小氣候變劣，會(huì)減少生物學(xué)產(chǎn)量，降低凈同化率，不利于物質(zhì)積累[51-52]。曹亞偉等[53]認(rèn)為株高高于90 cm后，株高越高，其收獲指數(shù)越低，要獲得高產(chǎn)，小麥株高需控制在70—80 cm；孫道杰等[54]認(rèn)為關(guān)中地區(qū)小麥株高應(yīng)設(shè)置在80—90 cm。本研究中，高稈小麥品種NHI顯著低于中、矮稈品種（圖5-A）。張耀鴻等[55]認(rèn)為, 矮稈粳稻花后氮素吸收量、NHI及籽粒氮素積累量顯著高于高稈粳稻；Lu等[56]研究也發(fā)現(xiàn)，矮稈小麥品種氮吸收效率、籽粒氮利用效率等均顯著高于高稈品種。這些研究的結(jié)果均能夠支持本研究的結(jié)論。但在本研究中，中稈小麥與矮稈之間NHI無(wú)明顯差異，說(shuō)明小麥株高降低到一定程度以后，再降低株高對(duì)小麥的NHI已經(jīng)無(wú)顯著影響了。茹振鋼等[57]認(rèn)為矮稈品種繼續(xù)降低植株高度，其收獲指數(shù)基本保持不變，而且增產(chǎn)效果也十分有限。從提高NHI的角度，我們認(rèn)為育種過(guò)程中小麥稈高保持在100 cm以下即可。

麥芒是小麥穗器官的組成部分, 小麥品種芒的有無(wú)是品種特性之一，芒是重要的光合及蒸騰器官，而且芒的重要性還體現(xiàn)在有芒的品種比無(wú)芒品種有更高的產(chǎn)量[58]。本研究中，有芒小麥也表現(xiàn)出比無(wú)芒小麥更高的產(chǎn)量，但有芒小麥與無(wú)芒小麥品種NHI之間無(wú)顯著差異（＞0.05）（圖5-B）。謝志新[59]研究指出, 大麥的芒是一個(gè)氮代謝十分活躍的器官，其氮素外運(yùn)率高達(dá)84%，僅次于葉片；而徐壽軍等[60]的研究結(jié)果也顯示，芒殼+穗軸的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率高于葉片，說(shuō)明麥芒在籽粒氮的積累過(guò)程中確實(shí)發(fā)揮著重要作用。在本研究中，有無(wú)麥芒小麥品種NHI未表現(xiàn)出明顯差異，可能是由于麥芒的生物量較小，麥芒對(duì)籽粒氮的貢獻(xiàn)率并不足以引起小麥NHI的明顯提高。

4 結(jié)論

小麥NHI最高值和最低值之間相差可以達(dá)到2倍之多，小麥NHI品種間的變異程度明顯受到不同試驗(yàn)環(huán)境的影響。盡管小麥NHI與產(chǎn)量之間的相關(guān)性較弱，但達(dá)到了統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著，因此我們認(rèn)為提高小麥NHI對(duì)于提高產(chǎn)量具有積極意義。由于隨著NHI的提高小麥籽粒氮含量并無(wú)明顯變化，這說(shuō)明提高小麥NHI很可能是降低產(chǎn)量對(duì)籽粒氮含量稀釋效應(yīng)的有效途徑。提高氮從秸稈和穎殼中向籽粒中的轉(zhuǎn)移是提高小麥NHI的重要途徑，且秸稈比穎殼具有更重要的作用。1990—2010年與2010年以后育成的小麥品種之間NHI并無(wú)顯著差異，說(shuō)明1990年以后傳統(tǒng)育種手段難以進(jìn)一步提高小麥NHI。從提高小麥NHI的角度，育種過(guò)程中將小麥株高保持在100 cm以下即可；育種過(guò)程中是否保留麥芒對(duì)提高小麥NHI無(wú)顯著影響。

[1] 米國(guó)華. 論作物養(yǎng)分效率及其遺傳改良. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2017, 23(6): 1525-1535.

MI G H. Nutrient use efficiency in crops and its genetic improvement. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2017, 23(6): 1525-1535. (in Chinese)

[2] 李艷, 董中東, 郝西, 崔黨群. 小麥不同品種的氮素利用效率差異研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 40(3): 472-477.

LI Y, DONG Z D, HAO X, CUI D Q. The studies on genotypic difference of nitrogen utilization efficiency in winter wheat. Scientia Agricultura Sinica, 2007, 40(3): 472-477. (in Chinese)

[3] MOLL R H, KAMPRATH E J, JACKSON W A. Analysis and interpretation of factors which contribute to efficiency of nitrogen utilization. Agronomy Journal, 1982, 74: 562-564.

[4] 彭少兵, 黃見(jiàn)良, 鐘旭華, 楊建昌,王光火, 鄒應(yīng)斌, 張福鎖, 朱慶森, BURESH R, WITT C. 提高中國(guó)稻田氮肥利用率的研究策略. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2002, 35(9): 1095-1103.

PENG S B, HUANG J L, ZHONG X H, YANG J C, WANG G H, ZOU Y B, ZHANG F S, ZHU Q S, BURESH R, WITT C. Research strategy in improving fertilizer-nitrogen use efficiency of irrigated rice in China. Scientia Agricultura Sinica, 2002, 35(9): 1095-1103. (in Chinese)

[5] GORIJANOVI? B, BRDAR-JOKANOVIC M, KRALJEVIC- BALALIC M. Phenotypic variability of bread wheat genotypes for nitrogen harvest index. Genetika, 2011, 43(2): 419-426.

[6] 余垚穎, 莫太相, 劉金丹, 郭應(yīng)菊, 楊雪, 陳代容, 王明富. 四川油菜NPK吸收利用規(guī)律及肥料利用率研究. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2018, 34(10): 35-42.

YU Y Y, MO T X, LIU J D, GUO Y J, YANG X, CHEN D R, WANG M F. Absorption and utilization of NPK and fertilizer use efficiency of rape in Sichuan. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2018, 34(10): 35-42. (in Chinese)

[7] 李燕青, 溫延臣, 林治安趙秉強(qiáng). 不同有機(jī)肥與化肥配施對(duì)氮素利用率和土壤肥力的影響. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2019, 25(10): 1669-1678.

LI Y Q, WEN Y C, LIN Z A, ZHAO B Q. Effect of different organic manures combined with chemical fertilizer on nitrogen use efficiency and soil fertility. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2019, 25 (10): 1669-1678. (in Chinese)

[8] 周順利, 張福鎖, 王興仁, 米國(guó)華, 毛達(dá)如. 高產(chǎn)條件下不同品種冬小麥氮素吸收與利用特性的比較研究. 土壤肥料, 2000(6): 20-24.

ZHOU S L, ZHANG F S, WANG X R, MI G H, MAO D R. A comparative study on nitrogen uptake and utilization of winter wheat varieties under high-yield condition. Soil and Fertilizer, 2000(6): 20-24. (in Chinese)

[9] 戴良香. 冬小麥品種演替過(guò)程中氮素吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)分配差異的研究. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1998, 21(3): 23-29.

DAI L X. Studies on the differences of nitrogen absorption, transportation and distribution of winter wheat in varietal development. Journal of Agricultural University of Hebei, 1998, 21(3):23-29. (in Chinese)

[10] 杜金哲, 李文雄, 胡尚連, 劉錦紅. 春小麥不同品質(zhì)類型氮的吸收、轉(zhuǎn)化利用及與籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的關(guān)系. 作物學(xué)報(bào), 2001, 27(2): 253-260.

DU J Z, LI W X, HU S L, LIU J H. Nitrogen assimilation, transfer and utilization in relation to grain protein content and yield of spring wheat genotypes differing in quality. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(2): 253-260. (in Chinese)

[11] DESAI R M, BHATIA C R. Nitrogen uptake and nitrogen harvest index in durum wheat cultivars varying in their grain protein concentration. Euphytica, 1978, 27(2): 561-566.

[12] XU G H, FAN X R, MILLER A J. Plant nitrogen assimilation and use efficiency. Annual Review of Plant Biology, 2012, 63: 153-182.

[13] 李世清, 王瑞軍, 張興昌, 伍維模, 邵明安. 小麥氮素營(yíng)養(yǎng)與籽粒灌漿期氮素轉(zhuǎn)移的研究進(jìn)展. 水土保持學(xué)報(bào), 2004, 18(3): 106-111.

LI S Q, WANG R J, ZHANG X C, WU W M, SHAO M A. Research advancement of wheat nitrogen nutrition and nitrogen transportation in wheat grain filling. Journal of Soil and Water Conservation, 2004, 18(3):106-111. (in Chinese)

[14] FAGERIA N K. Nitrogen harvest index and its association with crop yield. Journal of Plant Nutrition, 2014, 37(6): 795-810.

[15] 鄭永美, 孫秀山, 王才斌, 鄭亞萍, 吳正鋒, 孫學(xué)武, 于天一, 沈浦.高肥力土壤條件下不同基因型花生對(duì)氮素利用的差異. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 27(12): 3977-3986.

ZHENG Y M, SUN X S, WANG C B, ZHENG Y P, WU Z F, SUN X W, YU T Y, SHEN P. Differences in nitrogen utilization characteristics of different peanut genotypes in high fertility soils. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(12): 3977-3986. (in Chinese)

[16] ANDERSSON A. Nitrogen redistribution in spring wheat – root contribution, spike translocation and protein quality[D]. Sweden: Swedish University of Agricultural Sciences, 2005.

[17] 張國(guó)平, 張光恒. 小麥氮素利用效率的基因型差異研究. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 1996, 2(4): 331-336.

ZHANG G P, ZHANG G H. Studies on variation among wheat genotypes in N utilization. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 1996, 2(4): 331-336. (in Chinese)

[18] SLAFER G A, ANDRADE F H, FEINGOLD S E. Genetic improvement of bread wheat (L.) in Argentina: Relationships between nitrogen and dry matter. Euphytica, 1990, 50(1): 63-71.

[19] 劉美佳. 氮肥對(duì)江淮不同年代小麥品種產(chǎn)量品質(zhì)和氮利用的影響[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012.

LIU M J. Impacts of nitrogen fertilization on yield, quality and nitrogen use efficiency of wheat varieties released in different eras in JiangHuai area[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2012. (in Chinese)

[20] 馬清霞, 王朝輝, 惠曉麗, 張翔, 張悅悅, 侯賽賓, 黃寧, 羅來(lái)超, 張世君, 黨海燕. 基于產(chǎn)量和養(yǎng)分含量的旱地小麥?zhǔn)┝琢亢屯寥烙行Я變?yōu)化. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(1): 73-85.

MA Q X, WANG Z H, HUI X L, ZHANG X, ZHANG Y Y, HOU S B, HUANG N, LUO L C, ZHANG S J, DANG H Y. Optimization of phosphorus rate and soil available phosphorus based on grain yield and nutrient contents in dryland wheat production. Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(1): 73-85. (in Chinese)

[21] 李俊紅, 呂軍杰, 丁志強(qiáng), 張潔, 姚宇卿, 蔡典雄, 吳會(huì)軍, 于新峰. 保護(hù)性耕作冬小麥產(chǎn)量及土壤水分變化研究. 土壤通報(bào), 2014, 45(6): 1343-1348.

LI J H, Lü J J, DING Z Q, ZHANG J, YAO Y Q, CAI D X, WU H J, YU X F. Study of conservation tillage on winter wheat yield and soil moisture. Chinese Journal of Soil Science, 2014, 45(6): 1343-1348. (in Chinese)

[22] 王冰. 基于南陽(yáng)市氣候類型的風(fēng)景園林植物景觀設(shè)計(jì). 南陽(yáng)師范學(xué)院學(xué)報(bào), 2018, 17(6):49-52.

WANG B. Landscape architecture and plant landscape design based on climate types in Nanyang. Journal of Nanyang Normal University, 2018, 17(6):49-52. (in Chinese)

[23] 刁超朋, 王朝輝, 李莎莎, 劉璐, 王森, 黃寧. 旱地高產(chǎn)小麥品種籽粒氮含量差異與氮磷鉀吸收利用的關(guān)系. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2018, 24(2): 285-295.

DIAO C P, WANG Z H, LI S S, LIU L, WANG S, HUANG N. Differences in grain nitrogen contents of high-yielding wheat cultivars and relation to NPK uptake and utilization in drylands. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2018, 24(2): 285-295. (in Chinese)

[24] 李莎莎, 王朝輝, 刁超朋, 王森, 劉璐, 黃寧. 旱地高產(chǎn)小麥品種籽粒鋅含量差異與氮磷鉀吸收利用的關(guān)系. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2019, 25(2):167-175.

LI S S, WANG Z H, DIAO C P, WANG S, LIU L, HUANG N. Differences in grain zinc concentration and its relationship to NPK uptake and utilization for high-yielding wheat cultivars in dryland. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2019, 25(2): 167-175. (in Chinese)

[25] 徐晴, 許甫超, 董靜, 董建輝, 秦丹丹, 魯夢(mèng)瑩, 李梅芳. 小麥氮素利用效率的基因型差異及相關(guān)特性分析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 50(14): 2647-2657.

XU Q, XU F C, DONG J, DONG J H, QIN D D, LU M Y, LI M F. Genotypic difference of nitrogen use efficiency of wheat and correlation analysis of the related characters. Scientia Agricultura Sinica, 2017, 50(14): 2647-2657. (in Chinese)

[26] 王永華, 胡衛(wèi)麗, 李劉霞, 段劍釗, 郭天財(cái). 不同基因型小麥產(chǎn)量和氮利用效率的差異及其相互關(guān)系. 麥類作物學(xué)報(bào), 2013, 33(2): 301-308.

WANG Y H, HU W L, LI L X, DUAN J Z, GUO T C. Differences in grain yield, nitrogen efficiency of different genotypes of winter wheat and their correlations. Journal of Triticeae Crop, 2013, 33(2): 301-308. (in Chinese)

[27] KAIRUDIN N M, FREY K J. Associations between nitrogen harvest index and yield characteristics of oats. Eurphytica, 1990, 47(1): 1-10.

[28] 劉璐, 王朝輝, 刁超朋, 王森, 李莎莎. 旱地不同小麥品種產(chǎn)量與干物質(zhì)及氮磷鉀養(yǎng)分需求的關(guān)系. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2018, 24(3): 599-608.

LIU L, WANG Z H, DIAO C P, WANG S, LI S S. Grain yields of different wheat cultivars and their relations to dry matter and NPK requirements in dryland. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2018, 24(3): 599-608. (in Chinese)

[29] 沈興, 張紅霞, 李朋濤, 李子婧, 張寒, 李斯深, 孔凡美. 小麥新品種山農(nóng)29氮營(yíng)養(yǎng)特性和產(chǎn)量性狀分析. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018, 50(7): 99-106.

SHEN X, ZHANG H X, LI P T, LI Z J, ZHANG H, LI S S, KONG F M. Characteristic analysis of nitrogen nutrition and yield of new wheat variety Shannong 29. Shandong Agricultural Sciences, 2018, 50( 7): 99-106. (in Chinese)

[30] 吉春容, 李世清, 伍維模, 魏益民, 張興昌, 邵明安. 半濕潤(rùn)農(nóng)田生態(tài)條件下施氮對(duì)不同冬小麥品種氮素轉(zhuǎn)移的影響. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2005, 11(5): 569-577.

JI C R, LI S Q, WU W M, WEI Y M, ZHANG X C, SHAO M A. Effect of N fertilization on N translocation of different winter wheat cultivars during grain filling period in sub-humid farmland ecologic system. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2005, 11(5): 569-577. (in Chinese)

[31] FLOOD R, MARTIN P J. Nitrogen accumulation and distribution at anthesis and maturity in the wheat grown at three sites in north western Victera. Australian Journal of Experimental Agriculture, 2001, 41: 533-540.

[32] 岳平, 孫其信, 張愛(ài)民. 不同倍性麥類作物HI和NHI的雜種優(yōu)勢(shì)及其與產(chǎn)量的關(guān)系. 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1993(S2): 79-83.

YUE P, SUN Q X, ZHANG A M. Heterosis of HI and NHI in,and triticale. Acta Agriculturae Universitatis Pekinensis, 1993(S2): 79-83. (in Chinese)

[33] HAY R K M, PORTER J R. The Physiology of Crop Yield. 2nd ed. Oxford UK: Blackwell Publishing, 2006.

[34] 王屾. 不同年代春小麥品種產(chǎn)量及其收獲指數(shù)研究. 河南科技學(xué)院學(xué)報(bào), 2009, 37(1): 1-4.

WANG S. Study on different year variety yield and harvest index in spring wheat. Journal of Henan Institute of Science and Technology, 2009, 37(1): 1-4. (in Chinese)

[35] 謝光輝, 韓東倩, 王曉玉, 呂潤(rùn)海. 中國(guó)禾谷類大田作物收獲指數(shù)和秸稈系數(shù). 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 16(1): 1-8.

XIE G H, HAN D Q, WANG X Y, Lü R M. Harvest index and residue factor of cereal crops in China. Journal of China Agricultural University, 2011, 16(1): 1-8. (in Chinese)

[36] TRIBOI E, MARTRE P, GIROUSSE C, RAVEL C, TRIBOI- BLONDEL A. Unravelling environmental and genetic relationships between grain yield and nitrogen concentration for wheat. European Journal of Agronomy, 2006, 25(2): 108-118.

[37] MUNIER-JOLAIN N G, SALON C. Are the carbon costs of seed production related to the quantitative and qualitative performance? An appraisal for legumes and other crops. Plant, Cell & Environment, 2005, 28(11): 1388-1395.

[38] 劉曉冰, 李文雄, 周鵬. 春小麥產(chǎn)量和蛋白質(zhì)關(guān)系研究──干物質(zhì)積累分配與氮素同化運(yùn)轉(zhuǎn). 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1996, 27(2): 116-123.

LIU X B, LI W X, ZHOU P. Dry matter accumulation and partitioning and nitrogen assimilation and translocation in relation to grain yield and protein content of spring wheat genotypes differing in baking quality. Journal of Northeast Agricultural University, 1996, 27(2): 116-123. (in Chinese)

[39] 杜金哲, 李文雄, 胡尚連, 劉錦紅. 春小麥不同品質(zhì)類型氮的吸收、轉(zhuǎn)化利用及與籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的關(guān)系. 作物學(xué)報(bào), 2001, 27(2): 253-260.

DU J Z, LI W X, HU S L, LIU J H. Nitrogen assimilation, transfer and utilization in relation to grain protein content and yield of spring wheat genotypes differing in quality. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(2): 253-260. (in Chinese)

[40] 王曉航, 熊淑萍, 韓玉林, 王小純, 馬新明, 吳懿鑫, 杜盼. 兩類發(fā)育特性小麥品種氮代謝生理差異分析. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(5): 659-666.

WANG X H, XIONG S P, HAN Y L, WANG X C, MA X M, WU Y X, DU P. Difference analysis on nitrogen metabolism physiology of two wheat varieties with different development characteristics. Acta Agricultuerae Boreali-Occidentalis Sinica, 2016, 25(5): 659-666. (in Chinese)

[41] 趙新春, 王朝輝. 半干旱黃土區(qū)不同施氮水平冬小麥產(chǎn)量形成與氮素利用. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2010, 28(5): 65-70, 91.

ZHAO X C, WANG Z H. Effects of nitrogen fertilizer rates on yield formation and nitrogen utilization of winter wheat. Agricultural Research in the Arid Areas, 2010, 28(5): 65-70, 91. (in Chinese)

[42] SIMPSON R J, LAMBERS H, DALLING M J. Nitrogen redistribution during grain growth in wheat (L.): IV. development of a quantitative model of the translocation of nitrogen to the grain. Plant Physiology, 1983, 71(1): 7-14.

[43] 馮波, 李華偉, 王法宏, 孔令安, 張賓, 王宗帥, 李升東. 小麥非葉器官的光合特性及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn). 植物生理學(xué)報(bào), 2019, 55(1): 32-40.

FENG B, LI W H, WANG F H, KONG L A, ZHANG B, WANG Z S, LI S D. Photosynthetic characteristic and contribution of non-foliar photosynthetic organs to grain yield in wheat. Plant Physiology Journal, 2019, 55 (1): 32-40. (in Chinese)

[44] ZHOU B W, SERRET M D, ELAZAB A, PIE J B, ARAUS J L, ARANJUELO I, SANZ-SAEZ A. Wheat ear carbon assimilation and nitrogen remobilization contribute significantly to grain yield. Journal of Integrative Plant Biology, 2016, 58(11): 914-926.

[45] 盛婧, 孫國(guó)峰, 吳紀(jì)中, 周煒, 王鑫. 不同基因型小麥的氮吸收特征與農(nóng)田歸還率研究. 麥類作物學(xué)報(bào), 2015, 35(6): 813-819.

SHENG J, SUN G F, WU J Z, ZHOU W, WANG X. Nitrogen absorption characteristics and return rate of different genotypes of wheat cultivars. Journal of Triticeae Crops, 2015, 35(6): 813-819. (in Chinese)

[46] 丁位華, 陳向東, 馮素偉, 胡鐵柱, 王丹, 楊艷艷, 李笑慧, 茹振鋼. 黃淮麥區(qū)若干高產(chǎn)小麥品種穗光合性能及產(chǎn)量性狀的研究. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2016, 31(5): 134-139.

DING W H, CHEN X D, FENG S W, HU T Z, WANG D, YANG Y Y, LI X H, RU Z G. Research on photosynthetic characteristics and yield traits of several high-yield wheat varieties in Huang-Huai area. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2016, 31(5): 134-139. (in Chinese)

[47] BINGHAM I J, KARLEY A J, WHITE P J, THOMAS W T B, RUSSELL J R. Analysis of improvements in nitrogen use efficiency associated with 75 years of spring barley breeding. European Journal of Agronomy, 2012, 42: 49-58.

[48] 付捷, 田慧, 高亞軍. 分子生物學(xué)途徑提高作物氮效率研究進(jìn)展. 中國(guó)土壤與肥料, 2013(4): 1-5, 82.

FU J, TIAN H, GAO Y J. Study progress of molecular approaches in improving nitrogen use efficiency of crop plants. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2013(4): 1-5, 82. (in Chinese)

[49] TAYLOR L, NUNES-NESI A, PARSLEY K, LEISS A, LEACH G, COATES S, WINGLER A, FERNIE A R, HIBBERD J M. Cytosolic pyruvate, orthophosphate dikinase functions in nitrogen remobilization during leaf senescence and limits individual seed growth and nitrogen content. The Plant Journal, 2010, 62(4): 641-652.

[50] KICHEY T, HIREL B, HEUMEZ E, DUBOIS F, GOUIS J L. In winter wheat (L.), post-anthesis nitrogen uptake and remobilisation to the grain correlates with agronomic traits and nitrogen physiological markers. Field Crops Research, 2007, 102(1): 22-32.

[51] 劉兆曄, 于經(jīng)川, 辛慶國(guó). 小麥株高問(wèn)題的探討. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 46(3): 130-134.

LIU Z Y, YU J C, XIN Q G. Study on plant height of wheat. Shandong Agricultural Sciences, 2014, 46(3): 130-134. (in Chinese)

[52] DUAN S, ZHAO Z C, QIAO Y, CUI C G, MORGUNOV A, CONDON A G, CHEN L, HU Y G. GAR dwarf gene Rht14 reduced plant height and affected agronomic traits in durum wheat (). Field Crops Research, 2020, 248: 107721.

[53] 曹亞偉, 王健, 劉坤, 唐躍輝, 張怡, 張菊, 徐克東, 李曉麗, 于德水, 齊靜, 胡小玉, 原鑫, 張思馨, 高倩倩. 30個(gè)冬小麥株高與產(chǎn)量的關(guān)系. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018, 59(7): 1108-1110.

CAO Y W, WANG J, LIU K, TANG Y H, ZHANG Y, ZHANG J, XU K D, LI X L, YU D S, QI J, HU X Y, YUAN X, ZHANG S X, GAO Q Q. Relationship between plant height and yield of 30 winter wheat. Zhejiang Agricultural Sciences, 2018, 59(7): 1108-1110. (in Chinese)

[54] 孫道杰, 王輝, 閔東紅, 李學(xué)軍, 馮毅. 小麥品種產(chǎn)量改良的限制因素分析. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2002, 15(3): 13-16.

SUN D J, WANG H, MIN D H, LI X J, FENG Y. An analysis of the restrictive factors of yield improvement of wheat cultivars. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2002, 15(3): 13-16. (in Chinese)

[55] 張耀鴻, 吳潔, 張亞麗, 王東升, 沈其榮. 不同株高粳稻氮素累積和轉(zhuǎn)運(yùn)的基因型差異. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 29(2): 71-74.

ZHANG Y H, WU J, ZHANG Y L, WANG D S, SHEN Q R. Genotypic variation of nitrogen accumulation and translocation in japonica rice (L.) cultivars with different height. Journal of Nanjing Agricultural University, 2006, 29(2): 71-74. (in Chinese)

[56] LU D J, LU F F, PAN J X, CUI Z L, ZOU C Q, CHEN X P, HE M R, WANG Z L. The effects of cultivar and nitrogen management on wheat yield and nitrogen use efficiency in the North China Plain. Field Crops Research, 2015, 171: 157-164.

[57] 茹振鋼, 馮素偉, 李淦. 黃淮麥區(qū)小麥品種的高產(chǎn)潛力與實(shí)現(xiàn)途徑. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(17): 3388-3393.

RU Z G, FENG S W, LI G. High-yield potential and effective ways of wheat in Yellow & Huai River valley facultative winter wheat region. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(17): 3388-3393. (in Chinese)

[58] 巴青松, 傅兆麟. 小麥穗內(nèi)芒長(zhǎng)與粒重關(guān)系的粒位效應(yīng). 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2011, 27(3): 31-34.

BA Q S, FU Z L. Effect of grain position of the relationship between the wheat awn length and grain weight in the spikelet. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2011, 27(3): 31-34. (in Chinese)

[59] 謝志新. 氮肥用量對(duì)大麥氮代謝和籽粒品質(zhì)的效應(yīng). 浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1989, 15(1): 1-7.

XIE Z X. Effects of fertilizer rates on nitrogen metabolism and grain quality in winter barley. Acta Agriculture Universitatis Zhejiangensis, 1989, 15(1):1-7. (in Chinese)

[60] 徐壽軍, 包海柱, 張鳳英, 劉志萍, 楊恒山, 許如根, 莊恒揚(yáng). 施肥水平對(duì)冬大麥干物質(zhì)和氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2012, 26(8): 1183-1189, 1203.

XU S J, BAO H Z, ZHANG F Y, LIU Z P, YANG H S, XU R G, ZHUANG H Y. Effects of nitrogen application rates on dry matter, nitrogen accumulation and transformation in barley. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2012, 26(8): 1183-1189, 1203. (in Chinese)

Variations of Winter Wheat Nitrogen Harvest Index in Field Wheat Population

GAO ZhiYuan, XU JiLi, LIU Shuo, TIAN Hui, WANG ZhaoHui

College of Natural Resources and Environment, Northwest A & F University/Key Laboratory of Plant Nutrition and Agro-environment in Northwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangling 712100, Shaanxi

【】The present study aimed to investigate the relationship between nitrogen (N) harvest index (NHI) and yield, grain N concentration (GNC), grain harvest index (HI) and N content of different organs in wheat, and the variations of NHI among the wheat varieties with different plant heights, release years, and awn types were also investigated, so as to provide valuable information for breeding high-yield and N-efficient wheat cultivars. 【】Field experiments were conducted in Luoyang and Nanyang of Henan Province, and Yangling of Shaanxi Province from the year 2018 to 2019. As many as 224 wheat varieties with different release years, plant heights and awn types were planted under field conditions. Augmented randomized complete block design was applied, and 14 blocks with five control wheat varieties in each block were established. Each of the wheat varieties was planted in 6 rows with a length of 3 m. Wheat samples were taken at maturity, and grain yield, N concentrations of stem, glume and grain were measured. NHIs for all the wheat varieties were calculated. 【】NHI of the 224 wheat varieties ranged from 0.43 to 0.93, and the variation coefficients of NHI in Yangling was greater than those in the other two sites. Grain yield and HI were linearly correlated with NHI, and increased along with the increase of NHI. There was a significant negative correlation between NHI and straw and glume N content (＜0.05). There was no significant correlation between NHI and GNC and total N absorption (＞0.05) in all the study sites. NHI of the wheat varieties released before 1970 or between 1970 and 1990 was significantly lower than that of the varieties released after 1990 (＜0.05). The wheat varieties released between 1990 and 2010 had similar NHI with the wheat varieties released after 2010 (＞0.05). The average NHI of the high stem wheat varieties was lower than that of the semi-dwarf or dwarf varieties, while the semi-dwarf wheat varieties had similar NHI with the dwarf wheat varieties. There was no significant difference between the NHI of the wheat varieties with awns and the varieties without awns (＞0.05). 【】NHI varied among different wheat varieties, and the improving of NHI of wheat might be helpful in improving wheat yield or harvest index. NHI could be significantly influenced by the N content of straw and glume.Traditional breeding techniques have not further improved NHI of wheat since the year 1990. To keep a high NHI, the stalk of wheat cultivars should not be longer than 100 cm during breeding. Wheat awns did not significantly influence the NHI of wheat.

winter wheat; breeding; plant height; awn type; nitrogen harvest index

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.03.012

2020-05-13；

2020-07-13

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（SQ2017ZY060068, 2017YFD0201702）

高志源，E-mail：739162009@qq.com。通信作者田匯，E-mail：tianh@nwsuaf.edu.cn。通信作者王朝輝，E-mail：w-zhaohui@263.net

（責(zé)任編輯 李云霞）