肖瀏駿，劉蕾蕾，邱小雷，湯亮，曹衛(wèi)星，朱艷，劉兵

小麥生長模型對拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫響應(yīng)能力的比較

肖瀏駿，劉蕾蕾，邱小雷，湯亮，曹衛(wèi)星，朱艷，劉兵

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國家信息農(nóng)業(yè)工程技術(shù)中心/智慧農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)作物系統(tǒng)分析與決策重點實驗室/江蘇省信息農(nóng)業(yè)重點實驗室/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210095

作物生長模型是預(yù)測和評估氣候變化對作物生產(chǎn)力影響的重要量化工具，明確典型作物生長模型對小麥拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫響應(yīng)能力的不足，可以為進(jìn)一步改進(jìn)低溫脅迫對小麥生產(chǎn)力影響的模擬算法提供指導(dǎo)。本研究將來自4套國際知名小麥生長模型（美國密歇根州立大學(xué)的CERES-Wheat、美國華盛頓州立大學(xué)的CropSyst、荷蘭瓦赫寧根大學(xué)的WOFOST和法國國家農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院的STICS模型）的典型低溫脅迫效應(yīng)算法，與本課題組研發(fā)的小麥生長模擬模型WheatGrow相耦合，利用2012—2013年南京和2013—2015如皋不同品種（揚(yáng)麥16和徐麥30）、不同溫度水平（最低至-6℃）和持續(xù)時間（2、4、6 d）的人工氣候室低溫盆栽試驗資料，檢驗和評價了原WheatGrow模型和耦合后低溫脅迫效應(yīng)算法的WheatGrow模型在拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫下對小麥葉面積指數(shù)動態(tài)、莖生物量、地上部總生物量、籽粒產(chǎn)量等指標(biāo)的預(yù)測能力。拔節(jié)—孕穗期低溫脅迫明顯降低了小麥葉面積指數(shù)、地上部生物量積累和籽粒產(chǎn)量，且隨低溫水平的降低和持續(xù)時間的增加降低幅度呈明顯升高趨勢。比較不同處理時期和品種發(fā)現(xiàn)，小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量對孕穗期低溫處理較拔節(jié)期低溫處理更加敏感，揚(yáng)麥16較徐麥30對低溫脅迫更為敏感。耦合了4種低溫脅迫效應(yīng)算法的WheatGrow模型在模擬葉面積指數(shù)動態(tài)上較原WheatGrow模型有所改善，但模擬誤差仍然較大，其中對孕穗期低溫處理的模擬誤差大于拔節(jié)期處理。4種低溫脅迫算法均低估了低溫脅迫對莖生物量以及成熟期地上部生物量積累的不利影響。綜合比較4種低溫脅迫算法的預(yù)測能力可以看出，對于葉面積指數(shù)和地上部生物量的動態(tài)模擬，CropSyst模型中的低溫脅迫效應(yīng)算法表現(xiàn)最好；對于莖生物量的動態(tài)模擬，WOFOST模型中的低溫脅迫效應(yīng)算法表現(xiàn)最好，特別是孕穗期低溫處理；對于籽粒產(chǎn)量的模擬，STICS模型中的低溫脅迫效應(yīng)算法表現(xiàn)最好，其次是CropSyst模型。耦合低溫脅迫效應(yīng)算法后的WheatGrow模型，在模擬葉面積指數(shù)、莖生物量、地上部生物量和籽粒產(chǎn)量上均好于原WheatGrow模型，且在弱低溫條件下的模擬效果好于強(qiáng)低溫條件，但是4套算法由于沒有考慮低溫脅迫對莖稈的直接傷害、低溫脅迫對干物質(zhì)分配的影響以及低溫脅迫后的恢復(fù)和補(bǔ)償效應(yīng)，因此在模擬莖生物量積累，以及模擬不同低溫持續(xù)時間下的地上部生物量積累存在明顯不足。此外，4套低溫效應(yīng)算法引入?yún)?shù)較多，為模型的參數(shù)化帶來一定的困難，有待今后進(jìn)一步改進(jìn)和完善。研究結(jié)果對改進(jìn)小麥生長模型對低溫脅迫響應(yīng)，降低氣候變化背景下作物生產(chǎn)力的預(yù)測預(yù)警的不確定性具有重要意義。

小麥；低溫脅迫；作物生長模型；算法比較；模型檢驗；WheatGrow模型

0 引言

【研究意義】氣候變化背景下，極端溫度事件頻發(fā)[1]，給作物生產(chǎn)帶來極為不利影響。小麥拔節(jié)后出現(xiàn)的極端低溫事件，如倒春寒和晚-春霜凍害，成為限制小麥生產(chǎn)的主要氣候災(zāi)害之一[2-3]。大量研究表明，拔節(jié)—孕穗期低溫脅迫對小麥生長發(fā)育、器官建成和籽粒產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響[4-7]。小麥?zhǔn)鞘澜缛蠹Z食作物之一，小麥安全生產(chǎn)在確保世界糧食安全上起著重要作用。全球多個小麥主產(chǎn)區(qū)的氣候變化評估報告顯示，極端低溫脅迫事件的波動將進(jìn)一步增加且變得更加難以預(yù)測，進(jìn)而給全球小麥生產(chǎn)帶來巨大風(fēng)險[8-10]。因此，準(zhǔn)確預(yù)測和評估極端低溫脅迫對小麥生產(chǎn)的影響具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】作物生長模型是預(yù)測和評估氣候變化背景下小麥生產(chǎn)力響應(yīng)特征并制定適應(yīng)性措施的重要工具[11]。針對性的檢驗和比較作物模型中溫度響應(yīng)算法的預(yù)測能力，是應(yīng)用作物模型評估極端溫度效應(yīng)的前提和基礎(chǔ)[12]。Wang等[13]系統(tǒng)性比較了29個小麥生長模型生育期、光合、呼吸等生理過程的溫度響應(yīng)算法對高溫脅迫的響應(yīng)，結(jié)果表明溫度響應(yīng)算法可以解釋至少50%的產(chǎn)量模擬不確定性。Liu等[14]基于人工氣候室小麥高溫盆栽試驗，比較了DSSAT-CERES-Wheat、DSSAT-Nwheat、APSIM-Wheat和WheatGrow 4個模型對小麥開花期和灌漿期高溫脅迫的響應(yīng)能力，4個模型均不能較好地模擬極端高溫下小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的響應(yīng)。前人在平均溫度和極端高溫效應(yīng)上的算法評估和比較取得了重要進(jìn)展，但很少有研究系統(tǒng)地比較作物模型中極端低溫算法的響應(yīng)能力[15-16]。R?tter等[12]通過綜述最近5 000篇極端氣候相關(guān)文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)大部分極端氣候模擬研究集中在高溫（33%）和干旱（44%）方面，而低溫脅迫方面的模擬研究則不到2%。Bergjord等[17]構(gòu)建了基于半致死溫度（）的冬小麥低溫脅迫下致死率模擬模型FROSTOL，并利用多點多年試驗資料檢驗評估后耦合進(jìn)了WOFOST模型中。WOFOST模型中的低溫脅迫算法在中國華北和黃淮等地區(qū)的多種作物和多個生育時期進(jìn)行了測試和檢驗，結(jié)果顯示低溫脅迫算法可以較好地模擬重度霜凍發(fā)生后作物地上部生物量，但對輕度霜凍效應(yīng)的模擬能力不足[18-19]。Persson等[20]在測試FROSTOL模型模擬冬小麥低溫致死率時，分別使用植株頂端溫度、空氣溫度和土壤溫度作為模型輸入，發(fā)現(xiàn)使用土壤溫度時的模擬精度更高。Lecomte等[15]利用10年觀測數(shù)據(jù)分別測試了小麥越冬期抗寒鍛煉和脫抗寒鍛煉的模擬算法；Savdie等[21]利用加拿大西部試驗數(shù)據(jù)測試了CERES-Wheat模型中低溫脅迫效應(yīng)算法在越冬期的表現(xiàn)，但未對春季拔節(jié)后的表現(xiàn)進(jìn)行測試。CropSyst模型和STICS模型具有一套完整的低溫脅迫響應(yīng)算法，但從未對拔節(jié)后的模擬表現(xiàn)進(jìn)行測試[22-24]。APSIM-Wheat模型提出了低溫脅迫對葉片衰老的影響算法，并將發(fā)生葉片衰老的默認(rèn)溫度范圍設(shè)置為-5℃至-15℃，但由于從未經(jīng)過測試，該算法在區(qū)域評估中也從未被使用[25-27]。Zheng等[9]在APSIM-Wheat中耦合了孕穗后期至開花期低溫脅迫對產(chǎn)量影響的算法，Barlow等[28]基于澳大利亞低溫事件數(shù)據(jù)構(gòu)建并測試了開花期前后14 d低溫脅迫對產(chǎn)量的影響算法，Bracho-Mujica等[27]通過設(shè)置不同日最低溫度閾值，將開花期霜凍類型分為輕霜凍、中霜凍和重霜凍，然后在APSIM模型中添加了經(jīng)驗性的霜凍導(dǎo)致產(chǎn)量損失系數(shù)（輕霜凍減產(chǎn)10%，中霜凍減產(chǎn)20%，重霜凍減產(chǎn)90%），但都不適合拔節(jié)—孕穗期。Martino等[5]提出了拔節(jié)至灌漿期低溫脅迫對小麥穗粒數(shù)影響的算法，并通過比較發(fā)現(xiàn)這套算法在模擬低溫脅迫導(dǎo)致的穗粒數(shù)下降效應(yīng)上優(yōu)于STICS模型，但該算法參數(shù)比較復(fù)雜，且沒有耦合到完整的作物模型中。【本研究切入點】現(xiàn)有作物模型對低溫脅迫條件下的作物生長和產(chǎn)量形成模擬具有較大不確定性，且較少對小麥拔節(jié)后的低溫脅迫響應(yīng)進(jìn)行系統(tǒng)檢驗。因此迫切需要系統(tǒng)性檢驗和評估已有低溫脅迫效應(yīng)算法對拔節(jié)后低溫脅迫響應(yīng)的預(yù)測能力?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究將比較4套國際知名小麥生長模型中典型低溫脅迫效應(yīng)算法對拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫下小麥葉面積指數(shù)、器官及地上部生物量和籽粒產(chǎn)量的預(yù)測能力，明確現(xiàn)有低溫脅迫效應(yīng)算法對低溫脅迫響應(yīng)的優(yōu)點與不足，為進(jìn)一步改進(jìn)和完善低溫脅迫效應(yīng)算法提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選取江蘇省主推的2個對低溫敏感性不同的冬小麥品種揚(yáng)麥16（低溫敏感型）和徐麥30（耐低溫型），其中揚(yáng)麥16為江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育，屬于春性中熟品種，對低溫敏感，抗寒性差；徐麥30為徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供，屬于半冬性中晚熟品種，越冬抗寒性強(qiáng)，較抗春季低溫。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2012—2015年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓試驗基地（118.78°E，32.04°N）和國家信息農(nóng)業(yè)工程技術(shù)中心如皋試驗基地（120.33°E，32.23°N）進(jìn)行。盆栽試驗所用的塑料桶深度為30 cm，直徑為25 cm，桶底有5個1 cm2分布均勻的排水孔。試驗用土取自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓試驗站和國家信息農(nóng)業(yè)工程技術(shù)中心如皋試驗基地大田水稻土，經(jīng)過細(xì)篩、曬干、稱重后裝入桶中，土壤容重1.34 g·cm-3，全氮含量0.95 g·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量13.3 g·kg-1，速效磷33 mg·kg-1，速效鉀217 mg·kg-1。3年盆栽試驗分別于11月4日、10月27日和11月3日播種，每桶播種25粒，播種深度為2 cm，到小麥3葉期每桶保留均勻分布且大小一致的10株。播種前每桶分別施肥0.9 g純氮、0.5 g P2O5和0.9 g K2O，并澆入1 500 ml水，在拔節(jié)前再追施等量氮肥，灌溉、除草和病蟲害防治等措施都采取當(dāng)?shù)刈顑?yōu)管理措施，以防止其他逆境脅迫的發(fā)生。在低溫處理前和處理后，小麥生長在室外自然環(huán)境中，與大田環(huán)境保持一致。分別于拔節(jié)期（Zadoks31，第一個節(jié)間伸長1—2 cm）和孕穗期（Zadoks45，旗葉葉片全部抽出，旗葉葉鞘包著的幼穗明顯膨大）選取生育期和長勢一致的盆栽小麥移入人工氣候室進(jìn)行短期低溫處理，具體溫度設(shè)置如表1。研究表明，小麥拔節(jié)至孕穗期的適宜平均溫度大約為9.3—11.9℃[29]，因此本試驗將最高溫16℃/最低溫6℃（平均溫度11℃）作為試驗對照組。另外，通過分析我國冬小麥主產(chǎn)區(qū)1981—2009年冬小麥低溫脅迫的時空分布特征發(fā)現(xiàn)，過去29年主產(chǎn)區(qū)拔節(jié)至孕穗期極端最低溫度在-6℃左右，且最長持續(xù)時間不超過6 d[2]。因此，本試驗設(shè)置最低溫度處理組為4/-6℃，最長持續(xù)時間為6 d。

表1 多年人工氣候室控溫試驗

全自動人工氣候室采用高透明玻璃制成，長寬高為3.4 m×3.2 m×2.5 m，內(nèi)有溫濕度控制設(shè)備、照明控制設(shè)備（陰雨天氣啟動）以及自動換氣設(shè)備。人工氣候室內(nèi)控溫裝置為5個分布均勻的溫度傳感器，采用5點平均法對室內(nèi)溫度進(jìn)行感應(yīng)。人工氣候室內(nèi)的溫度晝夜變化模式采用正常環(huán)境中的溫度日變化曲線方式，處理期間人工氣候室內(nèi)的溫度變化模式，具體設(shè)置參考劉蕾蕾等[6]。此外，為了保持4個氣候室除溫度以外的其他因素盡可能一致，在氣候室前后分別安裝了進(jìn)、出口風(fēng)扇，用于與周圍環(huán)境進(jìn)行相對緩和的氣體交換，從而避免CO2等因素的影響，所有處理濕度保持一致，控制在60%—90%。處理期間，為減少氣候室內(nèi)各方位光溫的差異，每天下午17：00左右對室內(nèi)桶的位置進(jìn)行隨機(jī)移動。

1.3 測定項目與方法

在每季試驗過程中均準(zhǔn)確記錄小麥物候發(fā)育期，包括拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期和成熟期。于非處理期間的主要生育期（三葉期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期）進(jìn)行破壞性取樣，用于考察植株的基本生長狀況；低溫脅迫處理后的植株每隔7—9 d取一次樣，直至生理成熟期，每次取樣3桶（3個重復(fù)）。取回的樣品分為綠葉、莖鞘和穗，于烘箱內(nèi)105℃殺青0.5 h，在80℃的烘箱里烘干至恒重后稱重，以觀測每桶植株各器官的干物質(zhì)積累和分配動態(tài)。葉面積利用LAI-3000（LI-COR，Lincoln，NE，USA）測試。當(dāng)小麥達(dá)到成熟期后，各處理取12桶小麥植株，分為3次重復(fù)，分別測試每個重復(fù)小麥的地上部總干物重及籽粒產(chǎn)量（含穎殼，14%含水量）。

1.4 低溫效應(yīng)算法

為了比較不同低溫脅迫效應(yīng)算法的預(yù)測能力，同時排除因不同小麥模型中模型結(jié)構(gòu)差異帶來的不確定性，本研究選取目前國際上4套知名小麥生長模型中已有的低溫效應(yīng)算法，與本課題組已有的小麥生長發(fā)育及生產(chǎn)力預(yù)測模型WheatGrow相耦合，并利用人工氣候室低溫控制試驗觀測資料，對耦合后的WheatGrow模型進(jìn)行檢驗和評價。

1.4.1 CERES-Wheat低溫效應(yīng)算法 CERES（Crop Environment Resource Synthesis）模型是20世紀(jì)70年代在美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局（USDA-ARS）支持下，由密歇根州立大學(xué)RiTchie教授牽頭組織，經(jīng)過多年研究推出的作物生長模擬模型，其小麥模型（CERES-Wheat）已經(jīng)整合到DSSAT 4.7平臺中[30-31]。CERES-Wheat中的低溫脅迫效應(yīng)算法是20世紀(jì)90年代提出的基于低溫抗寒鍛煉因子（）的葉片、植株在低溫下的損傷算法，最早出現(xiàn)在CERES- Wheat 2.0中，現(xiàn)在已被DSSAT-Nwheat耦合成其中的一個子模塊[21]。低溫效應(yīng)算法分為低溫脅迫下葉片衰老致死算法（圖1）和植株頂端溫度（T）小于致死溫度（）的致死算法（圖1）。在葉片衰老致死算法中，綜合利用日最高溫（T）、日最低溫（T）、積雪深度（snow depth，）和低溫抗寒鍛煉因子（hardening index，）計算了葉片致死因子（killing factor，，取值范圍0—1），其計算見公式（1）。

=（0.02×-0.1）×（T×0.85+ T×0.15+ 2.5×+T） （1）

式中，T是溫度系數(shù)，與生育時期有關(guān)，默認(rèn)值是10（越冬期），由于該算法只在越冬期測試過，所以默認(rèn)值都是越冬期的參數(shù)。本研究利用拔節(jié)—孕穗期人工氣候室低溫試驗資料對溫度修正系數(shù)進(jìn)行了校正，具體設(shè)置如表2。為低溫抗寒鍛煉因子，取值范圍為0—2，其計算過程分為抗寒鍛煉過程（公式2）和脫抗寒鍛煉過程（公式3）。在拔節(jié)前，植株頂端溫度（T）介于-1到8℃之間時發(fā)生低溫抗寒鍛煉，以0.06—0.1的速率從0開始往上積累，最快10 d累計到1，在拔節(jié)后如果大于1且T小于0，將以0.083的速率繼續(xù)累加，需要12 d從1累計到2，具體計算過程如公式（2）。

當(dāng)日最高溫大于10℃時，小麥發(fā)生脫抗寒鍛煉作用，開始下降，其計算過程分為拔節(jié)前和拔節(jié)后，其中拔節(jié)后的脫抗寒鍛煉速率是拔節(jié)前的2倍，如公式（3）。

式中，（De-hardening rate coefficient）是脫抗寒鍛煉速率系數(shù)，默認(rèn)值為0.02。

低溫下植株致死算法通過先計算低溫致死溫度（），然后計算低溫脅迫下植株的存活率，其計算如公式（4）和（5）。

式中，是植株的存活率，取值范圍0—1；T是最小頂端溫度，其計算見公式（7）；是低溫致死溫度，隨著的不同而變化；Th（initial killing temperature）是開始致死的溫度，是模型參數(shù)，與品種抗性和生育期有關(guān)，默認(rèn)值是-6℃（越冬期）。具體參數(shù)設(shè)置如表2。

植株頂端溫度的計算與積雪深度（）相關(guān)，其具體計算見公式（6—9）。

圖1 揚(yáng)麥16拔節(jié)期低溫處理下CERES-Wheat模型中葉片致死因子（a）和植株存活率（b）的取值分布

Fig. 1 The value of killing factor of green leaf (a) and plants survival (b) for Yangmai16 at jointing stage in CERES-Wheat

式中，T，T和T分別是最小頂端溫度、最大頂端溫度和平均頂端溫度；是積雪深度，最大限制為15 cm，是相對積雪深度。

1.4.2 CropSyst低溫效應(yīng)算法 CropSyst（Cropping Systems Simulation Model）模型是美國華盛頓州立大學(xué)St?ckle等[32]組織開發(fā)的多年、多作物、以天為步長的作物模型系統(tǒng)，常用于作物生產(chǎn)潛力的模擬、栽培方案的優(yōu)化及氣候變化背景下極端氣候因子對作物生產(chǎn)力影響的模擬。CropSyst采用線性方程來模擬低溫脅迫對冠層葉面積指數(shù)（leaf area index，）和潛在最大收獲指數(shù)（harvest index，HI）的限制作用[22]，其具體計算見公式（10—11）。

式中，KF和LF是低溫脅迫下葉片致死因子和潛在最大收獲指數(shù)限制因子，取值范圍為0—1，取值越接近0，表明限制作用越小；T是日最低溫度；LT和LT分別是葉片開始致死溫度和完全致死溫度，具體見圖2-a；LT和LT分別是潛在最大收獲指數(shù)開始受到低溫脅迫限制的溫度和完全受到低溫脅迫限制的溫度，是收獲指數(shù)對溫度脅迫的敏感性因子，隨品種和生育時期而變化，具體參數(shù)取值如表2。

1.4.3 WOFOST低溫效應(yīng)算法 WOFOST（World Food Study）模型是荷蘭瓦赫寧根大學(xué)de Wit等[33]開發(fā)的作物生長模型，其低溫脅迫模塊來自于專門模擬低溫脅迫作物致死率的FROSTOL模型[17]。FROSTOL（Frost model of）模型基于抗寒鍛煉、脫抗寒鍛煉、積雪覆蓋和低溫脅迫影響等4個過程來模擬整個生育期半致死溫度（）的變化。WOFOST模型在低溫脅迫下對作物生產(chǎn)力的模擬表現(xiàn)已經(jīng)得到廣泛的測試和應(yīng)用[18-19,34]，其中低溫脅迫效應(yīng)主要影響植株總生物量，其具體算法見公式（12）。

式中，RF（reduction factor on biomass）是低溫對生物量的限制因子，取值范圍0—1，取值越接近0，表明限制作用越?。皇前胫滤罍囟?，是作物的抗寒參數(shù)；T的定義和計算見公式（7）；Kill（steepness coefficient for logistic kill function）是致死速率方程系數(shù)，隨品種和生育期而變化，具體取值如表2和圖2-b。

1.4.4 STICS低溫效應(yīng)算法 STICS（Simulateur mulTIdiscplinaire pour les Cultures Standard）模型是法國農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院（INRA）Brisson等[23,35]于1996年組織開發(fā)的多作物生長模型，已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于氣候變化背景下作物生產(chǎn)力預(yù)測及適應(yīng)性措施評估。STICS模型采用三段直線法模擬低溫脅迫對葉面積和穗粒數(shù)的影響，有4個參數(shù)，包括開始致死溫度（T）、10%致死溫度（T）、90%致死溫度（T）和完全致死溫度（T），具體見公式（13）和圖2-c。STICS模型中有關(guān)低溫脅迫對產(chǎn)量的效應(yīng)算法在原模型中只作用于開花期和灌漿期，為了測試該算法是否適用于拔節(jié)—孕穗期，本研究把原算法的作用時期和作用對象均做了修改，改成拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫對潛在最大收獲指數(shù)的效應(yīng)算法，然后利用2013、2014年的試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行參數(shù)校正（表3）。

式中，是低溫脅迫對葉面積指數(shù)或潛在產(chǎn)量的影響因子，取值范圍為0—1，取值越接近0，表明低溫脅迫效應(yīng)越大；T是日最低溫度；T和T在模型中取定值，分別為0℃和-13℃；T和T隨品種和生育期而變化，具體取值如表2和圖2-c。

1.5 模型參數(shù)校正與檢驗

為了比較不同低溫脅迫效應(yīng)算法的預(yù)測能力，同時排除因不同小麥模型中模型結(jié)構(gòu)差異帶來的不確定性，本研究將國際知名的4套小麥模型（CERE-Wheat、CropSyst、WOFOST和STICS）中的低溫脅迫效應(yīng)算法與課題組已有的小麥生長發(fā)育與產(chǎn)量預(yù)測模型WheatGrow相耦合。原WheatGrow模型沒有低溫脅迫效應(yīng)算法，在耦合過程中，將4種算法分別寫入WheatGrow模型中的光合生產(chǎn)及干物質(zhì)積累子模型和干物質(zhì)分配及產(chǎn)量形成子模型，根據(jù)不同算法特點分別計算低溫脅迫發(fā)生后每天的葉面積、地上部總生物量和收獲指數(shù)限制因子，并分別作用于每日生物量積累、分配和產(chǎn)量形成過程的模擬。將4套耦合低溫脅迫效應(yīng)算法后的WheatGrow模型與耦合前的WheatGrow模型進(jìn)行比較，測試模型對低溫脅迫下葉面積指數(shù)、地上部總生物量、莖生物量和籽粒產(chǎn)量等的預(yù)測能力。

表2 4種小麥生長模型中低溫脅迫效應(yīng)算法參數(shù)及取值

圖2 不同低溫處理下3套小麥生長模型低溫脅迫效應(yīng)算法中葉面積受低溫脅迫影響因子與日最低溫之間的關(guān)系

由于低溫脅迫效應(yīng)算法主要涉及葉面積指數(shù)動態(tài)和產(chǎn)量形成，為了直觀地比較低溫脅迫效應(yīng)算法對葉面積傷害和產(chǎn)量損失的模擬效果，將低溫脅迫處理下的葉面積指數(shù)和籽粒產(chǎn)量的模擬值和實測值分別減去對照處理下的葉面積指數(shù)和籽粒產(chǎn)量模擬值和實測值，從而求出不同低溫處理下葉面積及產(chǎn)量較對照條件下的相對模擬值和實測值，用于不同低溫脅迫效應(yīng)算法模擬能力的比較。

將2013—2015年3個生長季的人工氣候室盆栽試驗觀測資料分成2組獨立數(shù)據(jù)，分別用于模型參數(shù)的校正和檢驗。其中2013和2014年的數(shù)據(jù)用來調(diào)參，2015年的數(shù)據(jù)用來對模型的模擬表現(xiàn)進(jìn)行檢驗。由于不同模型低溫算法中的默認(rèn)參數(shù)大部分不適合拔節(jié)期和孕穗期的低溫脅迫，本研究用2013和2014年的試驗數(shù)據(jù)首先對參數(shù)進(jìn)行校正，校正后的結(jié)果見表2。

為綜合評價和檢驗?zāi)Ｐ湍M結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性，采用目前國際上廣泛使用的5項評價指標(biāo)：（1）平均絕對誤差（mean absolute error，）；（2）均方根誤差（root mean square error，）；（3）相對均方根誤差（relative root mean square error，）；（4）一致性系數(shù)（consistency indicator，-index）；（5）決定系數(shù)（determination coefficient,2）?？梢愿玫胤从衬M值誤差的實際情況。是模擬值與觀測值偏差的平方和與觀測次數(shù)n比值的平方根，其表征的含義是模擬值與觀測值之間的差異大小，用來衡量模擬的準(zhǔn)確程度，越小，模擬精度越高。是均方根誤差與觀測平均值的比值的百分比，可以綜合評價模型的預(yù)測效果，越小，模擬精度越高，若大于30%則說明模擬結(jié)果較差。-index是模擬值與實測值的一致性系數(shù)，取值范圍是0—1，其值越接近1說明模擬的效果越好[36-37]。

2 結(jié)果

2.1 葉面積指數(shù)動態(tài)對低溫脅迫響應(yīng)的模擬

從不同低溫脅迫下實測葉面積動態(tài)可以看出，小麥葉面積指數(shù)隨著低溫水平的降低和持續(xù)時間的增加呈明顯下降趨勢。4套耦合模型都能反映低溫脅迫下葉面積指數(shù)下降的趨勢（圖3）。原模型在拔節(jié)期低溫處理（T＜0）下模擬小麥葉面積指數(shù)的均方根誤差（）、相對均方根誤差（）和一致性系數(shù)（-index）分別為0.8 m2·m-2、32.7%和0.95，孕穗期低溫處理的模擬誤差大于拔節(jié)期處理，其中和較拔節(jié)期分別增加了0.8 m2·m-2和49%，-index降低了1.00（表3）。4套耦合低溫效應(yīng)算法的模型模擬葉面積指數(shù)的模擬誤差較原WheatGrow模型有所下降，其中、和分別平均下降了0.4 m2·m-2、0.4 m2·m-2和21.6%，-index和2變化不大，較原WheatGrow模型平均分別上升了0.05和0.06。

V1：揚(yáng)麥16；V2：徐麥30；S1：拔節(jié)期；S2：孕穗期；D1：2 d；D2：4 d；D3：6 d。下同

從不同模型的模擬表現(xiàn)可知，WOFOST低溫效應(yīng)算法表現(xiàn)最好，其在拔節(jié)期低溫脅迫下模擬值的、和-index分別為0.6 m2·m-2、26.3%和0.96，在孕穗期分別為0.8 m2·m-2、42.3%和0.94；CERES-Wheat和STICS低溫脅迫效應(yīng)算法表現(xiàn)相對較差（表3）。從不同溫度水平來看，溫度越低，葉面積指數(shù)下降越多（圖3）。4套耦合模型均能模擬葉面積指數(shù)對不同低溫水平的響應(yīng)，但隨著溫度的下降，模擬精度降低，例如在孕穗期8/-2℃處理下，4套耦合模型模擬值的、和-index分別為0.8 m2·m-2、30%和0.97，但在4/-6℃處理下模擬值的、和-index分別為1.1 m2·m-2、86.3%和0.77。從不同低溫持續(xù)時間來看，4套耦合模型模擬的低溫脅迫下葉面積指數(shù)變化動態(tài)與實測值的時間變化動態(tài)并不一致，模擬值表現(xiàn)為低溫脅迫期間葉面積指數(shù)立即下降，而實測值表現(xiàn)為緩慢下降（圖3）。

2.2 莖生物量積累動態(tài)對低溫脅迫響應(yīng)的模擬

觀測結(jié)果顯示，低溫脅迫處理下莖生物量明顯降低，其中揚(yáng)麥16（V1）較徐麥30（V2）對低溫脅迫更加敏感，孕穗期處理較拔節(jié)期處理對低溫更加敏感。由于4套耦合模型都缺乏低溫脅迫對莖稈直接傷害的模擬，所以在強(qiáng)低溫脅迫條件下，特別是孕穗期處理，4套模型總體上均低估了低溫脅迫對莖稈的傷害效應(yīng)（圖4）比較4套模型對莖生物量的模擬表現(xiàn)可以看出，WOFOST模型算法在孕穗期低溫處理下對莖生物量積累動態(tài)的模擬效果最好，觀測值和模擬值之間的、和較原WheatGrow模型分別平均下降了1 918 kg·hm-2、2 412 kg·hm-2和52.1%，較其他3套耦合模型平均低1 306 kg·hm-2、1 592 kg·hm-2和34.4%；D-index較原WheatGrow模型提高了0.28，較其他3套耦合模型提高了0.14（表3）。除了耦合WOFOST模型中的低溫脅迫算法外，其他3套耦合后的模型均低估了孕穗期低溫下莖生物量積累動態(tài)的影響。WOFOST模型通過模擬整個植株致死從而減少莖生物量，但其在持續(xù)時間為2 d（D2）時仍然低估了孕穗期低溫脅迫對莖生物量的影響。4套耦合模型對拔節(jié)期低溫脅迫下莖生物量的模擬效果好于孕穗期，其中對拔節(jié)期低溫脅迫模擬的莖生物量、和平均分別為585.5 kg·hm-2、751.9 kg·hm-2和13.5%，比孕穗期分別低689 kg·hm-2、919 kg·hm-2和22.6%，而-index和2比孕穗期處理高0.13和0.25。

圖4 原WheatGrow模型和耦合4種低溫脅迫效應(yīng)算法后的WheatGrow模型對2014-2015年莖生物量積累動態(tài)模擬值和實測值的比較

表3 原WheatGrow模型和耦合4種低溫脅迫效應(yīng)算法后的WheatGrow模型對葉面積指數(shù)和莖生物量動態(tài)預(yù)測誤差的統(tǒng)計檢驗

a-e分別為WheatGrow、WheatGrow+CERES-Wheat、WheatGrow+CropSyst、WheatGrow+WOFOST和WheatGrow+STICS；和R分別為平均絕對誤差、均方根誤差、相對均方根誤差、一致性系數(shù)和決定系數(shù)。下同

a-e represent WheatGrow, WheatGrow+CERES-Wheat, WheatGrow+CropSyst, WheatGrow+WOFOST and WheatGrow+STICS, respectively.andRrepresent mean absolute error, root mean square error, relative root mean square error, consistency indicator and determination coefficient, respectively. The same as below

2.3 地上部生物量積累動態(tài)對低溫脅迫響應(yīng)的模擬

觀測結(jié)果顯示，低溫脅迫發(fā)生后，地上部生物量積累受到抑制，且溫度越低、持續(xù)時間越長地上部生物量積累的越少，其中在孕穗期4/-6℃處理下地上部干物質(zhì)受到不可逆的影響。由圖5可知，4套耦合模型均能在一定程度上反映低溫脅迫對地上部生物量積累的限制效應(yīng)，但表現(xiàn)存在差異?？傮w上看，多數(shù)耦合模型在弱低溫上的模擬效果好于強(qiáng)低溫下的模擬效果，但在部分模型上存在相反的趨勢。例如，WOFOST 低溫效應(yīng)算法在孕穗期的強(qiáng)低溫條件下模擬效果較好，但是在拔節(jié)期和孕穗期的弱低溫下卻低估了低溫脅迫對地上部生物量的影響。從不同處理時期來看，4套耦合模型對拔節(jié)期地上部生物量動態(tài)的模擬效果好于孕穗期。從不同品種來看，拔節(jié)期處理4套耦合模型對2個品種地上部生物量的預(yù)測表現(xiàn)相差不大，而孕穗期4套耦合模型對揚(yáng)麥16（V1）地上部生物量的預(yù)測精度小于徐麥30（V2）。

圖5 原WheatGrow模型和耦合4種低溫脅迫效應(yīng)算法后的WheatGrow模型對2014-2015年地上部生物量積累動態(tài)的模擬值和實測值的比較

從不同模型對成熟期地上部生物量的模擬表現(xiàn)來看，CropSyst和STICS低溫效應(yīng)算法平均表現(xiàn)最好，其分別為1 772 kg·hm-2和1 944 kg·hm-2，較其他2個模型平均值分別降低了1 172 kg·hm-2和1 000 kg·hm-2；分別為20.1%和21.1%，較其他2個模型平均值分別降低了11.8%和10.8%；而-index為0.89和0.86，較其他2個模型平均值分別提高了0.10和0.07（表4）。在強(qiáng)低溫（4/-6℃）處理下，拔節(jié)期表現(xiàn)最好的是CropSyst和STICS低溫效應(yīng)算法，兩者模擬成熟期生物量的、、、-index和2的平均值分別為1 086 kg·hm-2、1 188 kg·hm-2、12.0%、0.81和0.79；孕穗期表現(xiàn)最好是WOFOST和STICS低溫效應(yīng)算法，兩者、、、-index和2的平均值分別為2 998 kg·hm-2、3 269 kg·hm-2、101.6%、0.74和0.8，模擬精度仍然不高（表4）。

2.4 籽粒產(chǎn)量對低溫脅迫的響應(yīng)模擬

低溫脅迫處理后小麥籽粒產(chǎn)量明顯下降，且溫度越低持續(xù)時間越長產(chǎn)量下降的越明顯，孕穗期對產(chǎn)量的影響大于拔節(jié)期。由于CropSyst模型和STICS模型的低溫脅迫效應(yīng)算法考慮了低溫脅迫對產(chǎn)量效應(yīng)，所以耦合這2套模型低溫算法后對產(chǎn)量動態(tài)的模擬結(jié)果好于耦合其他2套模型的結(jié)果（圖6）。由圖7可以看出，4套耦合模型在最終籽粒產(chǎn)量模擬上較原模型均有改善，其中CERES-Wheat和WOFOST低溫效應(yīng)算法的改善效果較差，而CropSyst和STICS低溫效應(yīng)算法的改善效果最好。在低溫脅迫（Tmin＜0℃）處理下，CERES-Wheat和WOFOST低溫效應(yīng)算法后對成熟期籽粒產(chǎn)量模擬結(jié)果的和較原WheatGrow模型平均下降1 174 kg·hm-2和37.3%，-value平均較原WheatGrow模型提升0.05，而CropSyst、STICS算法對成熟期籽粒產(chǎn)量模擬結(jié)果的和較原WheatGrow模型平均下降2 330 kg·hm-2和72.5%，-value平均較原WheatGrow模型提升0.24（表4）。在2套具備低溫脅迫直接限制產(chǎn)量形成的算法中，STICS模型的表現(xiàn)好于CropSyst模型，其中STICS低溫效應(yīng)算法在拔節(jié)期和孕穗期模擬的籽粒產(chǎn)量的相比CropSyst模型分別低160.7 kg·hm-2和91.4 kg·hm-2，相比CropSyst模型分別低3.8%和3.1%（表4），2個模型在強(qiáng)低溫4/-6℃處理時表現(xiàn)差異最大（圖7）。

圖6 原WheatGrow模型和耦合4種低溫脅迫效應(yīng)算法后的WheatGrow模型對2014-2015年灌漿期籽粒產(chǎn)量模擬值和實測值的比較

表4 原WheatGrow模型和耦合4種低溫脅迫效應(yīng)算法后的WheatGrow模型對成熟期地上部生物量和產(chǎn)量預(yù)測誤差的統(tǒng)計檢驗

3 討論

春季極端低溫事件成為氣候變化背景下制約冬小麥生產(chǎn)的重要因素之一。作物生長模型為評估氣候變化條件下的小麥生產(chǎn)力提供了量化工具。現(xiàn)有作物生長模型中，大部分缺乏模擬低溫脅迫效應(yīng)的算法[28]。少量具有低溫脅迫效應(yīng)算法的模型，例如CERES-Wheat低溫效應(yīng)算法，僅在越冬期測試過該算法對低溫脅迫的響應(yīng)，在其他生育時期上的表現(xiàn)并未做系統(tǒng)研究[21]。本研究將來自4套國際知名小麥模型（CERES-Wheat、CropSyst、WOFOST和STICS）中的低溫效應(yīng)算法與本課題組研發(fā)的WheatGrow模型相耦合，并利用人工氣候室低溫控制試驗資料，對模型在拔節(jié)—孕穗期低溫脅迫下的模擬表現(xiàn)進(jìn)行了系統(tǒng)性檢驗和評估，研究結(jié)果為進(jìn)一步改進(jìn)和完善小麥模型在低溫脅迫下的模擬表現(xiàn)提供指導(dǎo)。

從模型檢驗結(jié)果看，4種算法對低溫脅迫的響應(yīng)存在明顯差異。CropSyst和STICS模型中的低溫響應(yīng)算法在葉面積指數(shù)和產(chǎn)量上的模擬表現(xiàn)好于其他2套模型算法，主要原因是這2套模型設(shè)置了不同的參數(shù)來體現(xiàn)不同低溫處理時期、不同低溫強(qiáng)度對小麥不同器官的影響。然而，大量的參數(shù)設(shè)置不僅給參數(shù)調(diào)試帶來很大的麻煩，還會對模擬結(jié)果產(chǎn)生較大的不確定性。雖然不同低溫效應(yīng)模擬算法定義的相關(guān)溫度參數(shù)不一樣，但本研究在參數(shù)校正時利用實測數(shù)據(jù)估算了模型中使用的半致死溫度，以減少不同低溫效應(yīng)算法調(diào)參過程中產(chǎn)生的不確定性。

拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫打破了小麥源庫平衡，顯著降低了小麥的庫容量和源強(qiáng)度。首先，拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫造成植株葉片、莖損傷，影響生物量積累相關(guān)過程，降低源的供給（圖3—4）。此外，拔節(jié)期和孕穗期的低溫脅迫對小穗發(fā)育的影響會造成庫強(qiáng)的降低（圖6）。葉、莖、穗對低溫脅迫的敏感性差異導(dǎo)致了地上部生物量向各個器官分配的比例發(fā)生變化[4-7]，厘清低溫脅迫對地上部總生物量積累和不同器官生物量的積累是進(jìn)一步探究產(chǎn)量形成規(guī)律和構(gòu)建低溫脅迫下產(chǎn)量形成模擬模型的關(guān)鍵。已有的模型對低溫脅迫下莖生物量積累的低估是地上部生物量低估的主要因素。在對莖生物量積累的模擬上，特別是孕穗期低溫脅迫處理下，除了WOFOST模型中的低溫算法外，其他模型算法都低估了莖生物量對低溫脅迫的響應(yīng)。WOFOST中的低溫效應(yīng)算法在模擬孕穗期低溫脅迫對地上部生物量的影響上表現(xiàn)較好，主要原因在于模型高估了孕穗期低溫脅迫對葉面積指數(shù)的損傷效應(yīng)，所以彌補(bǔ)了對低溫脅迫下莖生物量傷害效應(yīng)模擬值偏低的不足。

低溫脅迫條件下，小麥葉綠素含量下降[38]，光合生產(chǎn)受到抑制[6]，現(xiàn)有低溫脅迫效應(yīng)算法大部分均考慮了低溫對葉片衰老死亡的效應(yīng)；但大部分模型中的低溫效應(yīng)算法并沒有考慮低溫脅迫對潛在最大收獲指數(shù)的影響，CropSyst除外。STICS模型雖然有低溫脅迫對穗粒數(shù)影響的算法，但只適用于開花后；本研究將STICS模型中花后低溫效應(yīng)算法應(yīng)用到拔節(jié)—孕穗期，能較好地模擬小麥產(chǎn)量對拔節(jié)—孕穗期低溫脅迫的響應(yīng)。Barlow等[28]認(rèn)為，現(xiàn)有大部分作物模型中的低溫脅迫效應(yīng)算法均具有較強(qiáng)的經(jīng)驗性，并沒有較好地體現(xiàn)具體低溫脅迫對小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量形成過程的影響，例如對小麥生育進(jìn)程、光合作用、干物質(zhì)分配、小花分化及退化和穗粒數(shù)形成等過程均缺乏較好的量化。

低溫脅迫對小麥的傷害程度除了跟低溫程度有關(guān)，還跟所處生育時期小麥的低溫敏感性和低溫持續(xù)時間有關(guān)。4種低溫脅迫效應(yīng)算法通過設(shè)置不同低溫閾值參數(shù)反映不同時期、不同品種以及不同器官對低溫脅迫的敏感性差異（表2）。CERES-Wheat模型中的低溫脅迫效應(yīng)算法，通過構(gòu)建低溫抗寒鍛煉因子反映低溫脅迫下不同時期和不同持續(xù)時間下抗寒性的不同[21]。該算法主要適用于越冬期低溫，春季返青后低溫抗寒鍛煉因子快速下降為0，從而在拔節(jié)—孕穗期的低溫脅迫中并沒有很好響應(yīng)。CropSyst模型通過定義低溫敏感性參數(shù)（）反映收獲指數(shù)對不同生育時期低溫脅迫的敏感性差異。而STICS模型在每個生育時期都設(shè)置溫度閾值參數(shù)（10%致死溫度T和90%致死溫度T）體現(xiàn)作物不同時期的抗寒性。CropSyst模型和STICS模型都通過設(shè)置參數(shù)分別反映葉片和穗部（收獲指數(shù)）的敏感性差異，這些參數(shù)并沒有通過固定的算法進(jìn)行量化，每個生育時期和每個器官都需要人為調(diào)試，增加了模型應(yīng)用的難度。WOFOST模型通過半致死溫度反映不同時期、不同器官的低溫敏感性。從模型參數(shù)可知，拔節(jié)期揚(yáng)麥16和徐麥30的分別為-7.15℃和-8.32℃，而孕穗期揚(yáng)麥16和徐麥30的分別為-4.17℃和-5.14℃，說明揚(yáng)麥16較徐麥30對低溫更加敏感，孕穗期小麥較拔節(jié)期對低溫更加敏感。大部分作物模型中的低溫脅迫效應(yīng)算法都僅考慮了低溫程度的影響，在處理不同持續(xù)時間上的低溫效應(yīng)時與低溫強(qiáng)度是等效的。研究表明，相同低溫強(qiáng)度下不同持續(xù)時間對小麥的損傷程度并不是等效的，一般來說小麥低溫敏感性隨著持續(xù)時間的增加逐漸減小[39-40]。因此，Barlow等[28]認(rèn)為CERES-Wheat和CropSyst模型中的低溫脅迫效應(yīng)算法只適用于1到2次持續(xù)時間較短的低溫事件。Vico等[40]認(rèn)為需要構(gòu)建一個加權(quán)的低溫度日（weighted cooling degree days）作為指標(biāo)來量化不同時期和不同持續(xù)時間下低溫脅迫對小麥的影響。此外，冬小麥在不同時期低溫脅迫以后并不能立即恢復(fù)到正常水平，而是需要一定的時間進(jìn)行恢復(fù)，4套模型均未考慮低溫脅迫后的恢復(fù)和補(bǔ)償效應(yīng)，這將成為未來模型低溫算法改進(jìn)的重點。綜上所述，現(xiàn)有的低溫脅迫效應(yīng)算法在模擬拔節(jié)—孕穗期低溫脅迫對小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量形成影響上仍然存在一定的局限性，有待今后進(jìn)一步的拓展和完善。

4 結(jié)論

拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫明顯降低了小麥葉面積指數(shù)、地上部生物量積累和籽粒產(chǎn)量。耦合了4種低溫脅迫效應(yīng)算法的WheatGrow模型在模擬葉面積指數(shù)動態(tài)上較原WheatGrow模型有所改善，但模擬誤差仍然較大。CropSyst和STICS中的低溫脅迫效應(yīng)算法對地上部生物量積累和籽粒產(chǎn)量的預(yù)測能力要好于其他2種低溫脅迫算法。4套算法由于沒有考慮低溫脅迫對莖稈的直接傷害、低溫脅迫對干物質(zhì)分配的影響以及低溫脅迫后的恢復(fù)和補(bǔ)償效應(yīng)，因此在模擬莖生物量積累，以及模擬不同低溫持續(xù)時間下的地上部生物量積累存在明顯不足。本研究通過系統(tǒng)評估4種低溫脅迫效應(yīng)算法的模擬表現(xiàn)，明確了已有模型對低溫脅迫響應(yīng)的不足，為后續(xù)極端低溫條件下的模型算法改進(jìn)和完善提供了依據(jù)。

[1] IPCC. Managing the Risks of Extreme Events and Disasters to Advance Climate Change Adaptation. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2012.

[2] XIAO L, LIU L, ASSENG S, XIA Y, TANG L, LIU B, CAO W, ZHU Y. Estimating spring frost and its impact on yield across winter wheat in China. Agricultural and Forest Meteorology, 2018, 260/261: 154-164.

[3] 陳翔, 林濤, 林非非, 張妍, 蘇慧, 胡燕美, 宋有洪, 魏鳳珍, 李金才. 黃淮麥區(qū)小麥倒春寒危害機(jī)理及防控措施研究進(jìn)展. 麥類作物學(xué)報, 2020, 40(2): 243-250.

CHEN X, LIN T, LIN F F, ZHANG Y, SU H, HU Y M, SONG Y H, WEI F Z, LI J C. Research progress on damage mechanism and prevention and control measures of late spring coldness of wheat in huanghuai region. Journal of Triticeae Crops, 2020, 40(2): 243-250. (in Chinese)

[4] WU Y, ZHONG X, HU X, REN D, LV G, WEI C, SONG J. Frost affects grain yield components in winter wheat. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science, 2014, 42(3): 194-204.

[5] MARTINO D, ABBATE P. Frost damage on grain number in wheat at different spike developmental stages and its modelling. European Journal of Agronomy, 2019, 103: 13-23.

[6] 劉蕾蕾, 紀(jì)洪亭, 劉兵, 馬吉鋒, 肖瀏駿, 湯亮, 曹衛(wèi)星, 朱艷. 拔節(jié)期和孕穗期低溫處理對小麥葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊? 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018, 51(23): 4434-4448.

LIU L L, JI H T, LIU B, MA J F, XIAO L J, TANG L, CAO W X, ZHU Y. Effects of jointing and booting low temperature treatments onphotosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics in wheat leaf. Scientia Agricultura Sinica, 2018, 51(23): 4434-4448. (in Chinese)

[7] 武永峰, 胡新, 任德超, 史萍, 游松財. 晚霜凍脅迫后冬小麥株高降低及其與籽粒產(chǎn)量關(guān)系. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018, 51(18): 3470-3485.

WU Y F, HU X, REN D C, SHI P, YOU S C. Reduction of plant height in winter wheat and its relationship with grain yield under late frost stress. Scientia Agricultura Sinica, 2018, 51(18): 3470-3485. (in Chinese)

[8] ZHENG B, CHENU K, FERNANDA DRECCER M, CHAPMAN S C. Breeding for the future: what are the potential impacts of future frost and heat events on sowing and flowering time requirements for Australian bread wheat () varieties? Global Change Biology, 2012, 18(9): 2899-2914.

[9] ZHENG B, CHAPMAN S C, CHRISTOPHER J T, FREDERIKS T M, CHENU K. Frost trends and their estimated impact on yield in the Australian wheatbelt. Journal of Experimental Botany, 2015, 66(12): 3611-3623.

[10] 鄭冬曉, 楊曉光, 趙錦, 慕臣英, 龔宇. 氣候變化背景下黃淮冬麥區(qū)冬季長寒型凍害時空變化特征. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(13): 4338-4346.

ZHENG D X, YANG X G, ZHAO J, MU C Y, GONG Y. Spatial and temporal patterns of freezing injury during winter in Huang Huai winter wheat area under climate change. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(13): 4338-4346. (in Chinese)

[11] ASSENG S, MARTRE P, MAIORANO A, R?TTER R P, O’LEARY G J, FITZGERALD G J, GIROUSSE C, MOTZO R, GIUNTA F, BABAR M A. Climate change impact and adaptation for wheat protein. Global Change Biology, 2019, 25(1): 155-173.

[12] R?TTER R, APPIAH M, FICHTLER E, KERSEBAUM K, TRNKA M, HOFFMANN M. Linking modelling and experimentation to better capture crop impacts of agroclimatic extremes-A review. Field Crops Research, 2018, 221: 142-156.

[13] WANG E, MARTRE P, ZHAO Z, EWERT F, MAIORANO A, R?TTER R P, KIMBALL B A, OTTMAN M J, WALL G W, WHITE J W, REYNOLDS M P, ALDERMAN P D, AGGARWAL P K, ANOTHAI J, BASSO B, BIERNATH C, CAMMARANO D, CHALLINOR A J, DE SANCTIS G, DOLTRA J, DUMONT B, FERERES E, GARCIA-VILA M, GAYLER S, HOOGENBOOM G, HUNT L A, IZAURRALDE R C, JABLOUN M, JONES C D, KERSEBAUM K C, KOEHLER A-K, LIU L, MüLLER C, NARESH KUMAR S, NENDEL C, O'LEARY G, OLESEN J E,

PALOSUO T, PRIESACK E, EYSHI REZAEI E, RIPOCHE D, RUANE A C, SEMENOV M A, SHCHERBAK I, ST?CKLE C, STRATONOVITCH P, STRECK T, SUPIT I, TAO F, THORBURN P, WAHA K, WALLACH D, WANG Z, WOLF J, ZHU Y, ASSENG S. The uncertainty of crop yield projections is reduced by improved temperature response functions. Nature Plants, 2017, 3: 17102.

[14] LIU B, LIU L, ASSENG S, ZOU X, LI J, CAO W, ZHU Y. Modelling the effects of heat stress on post-heading durations in wheat: A comparison of temperature response routines. Agricultural and Forest Meteorology, 2016, 222: 45-58.

[15] LECOMTE C, GIRAUD A, AUBERT V. Testing a predicting model for frost resistance of winter wheat under natural conditions. Agronomie, 2003, 23(1): 51-66.

[16] 陳曦, 杜克明, 魏湜, 孫忠富, 鄭飛翔, 李晶, 顧萬榮. 小麥霜凍害模擬模型研究進(jìn)展. 麥類作物學(xué)報, 2015, 35(2): 285-291.

CHEN X, DU K M, WEI S, SUN Z F, ZHENG F X, LI J, GU W R. Advance on simulation modeling of frost and freezy injury in wheat. Journal of Triticeae Crops, 2015, 35(2): 285-291. (in Chinese)

[17] BERGJORD OLSEN A K, PERSSON T, DE WIT A, NKURUNZIZA L, SINDH?J E, ECKERSTEN H. Estimating winter survival of winter wheat by simulations of plant frost tolerance. Journal of Agronomy and Crop Science, 2018, 204(1): 62-73.

[18] 馬玉平, 王石立, 張黎. 針對華北小麥越冬的WOFOST模型改進(jìn). 中國農(nóng)業(yè)氣象, 2005, 26(3): 145-149.

MA Y P, WANG S L, ZHANG L. Study on improvement of WOFOST against overwinter of wheat in north China. Chinese Journal of Agrometeorology, 2005, 26(3): 145-149. (in Chinese)

[19] 張雪芬, 余衛(wèi)東, 王春乙, 白凌霞. WOFOST模型在冬小麥晚霜凍害評估中的應(yīng)用. 自然災(zāi)害學(xué)報, 2006(S1): 337-341.

Zhang X F, Yu W D, Wang C Y, Bai L X. Application of WOFOST model to assessment of winter wheat's chilling damage by late frost. Journal of Natural Disasters, 2006(S1): 337-341. (in Chinese)

[20] PERSSON T, BERGJORD OLSEN A K, NKURUNZIZA L, SINDH?J E, ECKERSTEN H. Estimation of crown temperature of winter wheat and the effect on simulation of frost tolerance. Journal of Agronomy and Crop Science, 2017, 203(2): 161-176.

[21] SAVDIE I, WHITEWOOD R, RADDATZ R L, FOWLER D B. Potential for winter wheat production in western Canada: A CERES model winterkill risk assessment. Canadian Journal of Plant Science, 1991, 71(1): 21-30.

[22] ST?CKLE C O. Temperature routines in CropSyst. Proceedings of the Workshop on Modeling Wheat Response to High Temperature. Mexico, International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT), 2013: 47.

[23] BRISSON N, GARY C, JUSTES E, ROCHE R, MARY B, RIPOCHE D, ZIMMER D, SIERRA J, BERTUZZI P, BURGER P, BUSSIèRE F, CABIDOCHE Y M, CELLIER P, DEBAEKE P, GAUDILLèRE J P, HéNAULT C, MARAUX F, SEGUIN B, SINOQUET H. An overview of the crop model stics. European Journal of Agronomy, 2003, 18(3/4): 309-332.

[24] BEAUDOIN N, MARY B, LAUNAY M, BRISSON N, Conceptual basis, formalisations and parameterization of the STICS crop model. France: Quae Editions, 2009.

[25] KEATING B A, CARBERRY P S, HAMMER G L, PROBERT M E, ROBERTSON M J, HOLZWORTH D, HUTH N I, HARGREAVES J N, MEINKE H, HOCHMAN Z. An overview of APSIM, a model designed for farming systems simulation. European Journal of Agronomy, 2003, 18(3): 267-288.

[26] FLOHR B M, HUNT J R, KIRKEGAARD J A, EVANS J R. Water and temperature stress define the optimal flowering period for wheat in south-eastern Australia. Field Crops Research, 2017, 209: 108-119.

[27] BRACHO-MUJICA G, HAYMAN P T, OSTENDORF B. Modelling long-term risk profiles of wheat grain yield with limited climate data. Agricultural Systems, 2019, 173: 393-402.

[28] BARLOW K M, CHRISTY B P, O’LEARY G J, RIFFKIN P A, NUTTALL J G. Simulating the impact of extreme heat and frost events on wheat crop production: A review. Field Crops Research, 2015, 171: 109-119.

[29] LUO Q. Temperature thresholds and crop production: a review. Climatic Change, 2011, 109(3/4): 583-598.

[30] JONES J W, HOOGENBOOM G, PORTER C H, BOOTE K J, BATCHELOR W D, HUNT L A, WILKENS P W, SINGH U, GIJSMAN A J, RITCHIE J T. The DSSAT cropping system model. European Journal of Agronomy, 2003, 18(3/4): 235-265.

[31] RITCHIE J. Description and performance of CERES wheat: A user-oriented wheat yield model. ARS Wheat Yield Project, US Department of Agriculture, Agricultural Research Service, 1985, 38: 159-175.

[32] ST?CKLE C O, DONATELLI M, NELSON R. CropSyst, a cropping systems simulation model. European Journal of Agronomy, 2003, 18(3/4): 289-307.

[33] DE WIT A, BOOGAARD H, FUMAGALLI D, JANSSEN S, KNAPEN R, VAN KRAALINGEN D, SUPIT I, VAN DER WIJNGAART R, VAN DIEPEN K. 25 years of the WOFOSTcropping systems model. Agricultural Systems, 2019, 168: 154-167.

[34] 陳振林, 張建平, 王春乙, 鄭江平. 應(yīng)用WOFOST模型模擬低溫與干旱對玉米產(chǎn)量的綜合影響. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 2007, 28(4): 440-442, 445.

CHEN Z L, ZHANG J P, WANG C Y, ZHENG J P. Application of WOFOST model in simulation of integrated impacts of low temperature and drought on maize yield. Chinese Journal of Agrometeorology, 2007, 28(4): 440-442, 445. (in Chinese)

[35] BRISSON N, RUGET F, GATE P, LORGEOU J, NICOULLAUD B, TAYOT X, PLENET D, JEUFFROY M-H, BOUTHIER A, RIPOCHE D, MARY B, JUSTES E. STICS: a generic model for simulating crops and their water and nitrogen balances. II. Model validation for wheat and maize. Agronomie, 2002, 22 (1): 69-92.

[36] WILLMOTT C J, ACKLESON S G, DAVIS R E, FEDDEMA J J, KLINK K M, LEGATES D R, O'DONNELL J, ROWE C M. Statistics for the evaluation and comparison of models. Journal of Geophysical Research: Oceans, 1985, 90: 8995-9005.

[37] BELLOCCHI G, RIVINGTON M, DONATELLI M, MATTHEWS K. Validation of biophysical models: issues and methodologies. A review. Agronomy for Sustainable Development, 2010, 30(1): 109-130.

[38] 李軍玲, 余衛(wèi)東, 張弘, 郭其樂. 冬小麥越冬中期凍害高光譜敏感指數(shù)研究. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 2014, 35(6): 708-716.

LI J L, YU W D, ZHANG H, GUO Q L. Study on hyperspectral sensitivity index of winter wheat after freezing injury at mid-winter period. Chinese Journal of Agrometeorology, 2014, 35(6): 708-716. (in Chinese)

[39] ZHENG D, YANG X, MíNGUEZ M I, MU C, HE Q, WU X. Effect of freezing temperature and duration on winter survival and grain yield of winter wheat. Agricultural and Forest Meteorology, 2018, 260/261: 1-8.

[40] VICO G, HURRY V, WEIH M. Snowed in for survival: Quantifying the risk of winter damage to overwintering field crops in northern temperate latitudes. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 197: 65-75.

Testing the Responses of Low Temperature Stress Routine to Low Temperature Stress at Jointing and Booting in Wheat

XIAO LiuJun, LIU LeiLei, QIU XiaoLei, TANG Liang, CAO WeiXing, ZHU Yan, LIU Bing

College of Agriculture, Nanjing Agricultural University/National Engineering and Technology Center for Information Agriculture/ Engineering Research Center of Smart Agriculture, Ministry of Education/ Key Laboratory for Crop System Analysis and Decision Making, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Jiangsu Key Laboratory for Information Agriculture/Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095

【】Crop growth model is an essential approach for predicting and evaluating crop productivity under climate change. This study was conducted to clearly demonstrate the shortcomings of the existing models under low temperature stress, and provide instructions to improve the algorithms for simulating effects of low temperature stress on wheat productivity.【】The low temperature stress response routines from four famous wheat models, including CERES-Wheat from Michigan State University, CropSyst from Washington State University, WOFOST from Wageningen University in the Netherlands, and STICS from INRA in France, were integrated into the WheatGrow model. And then, the WheatGrow model was used to test and evaluate the responses of low temperatures stress routines in simulating effects of low temperature stress at jointing and booting stages on wheat leaf area index, stem biomass, aboveground biomass and grain yield, with detailed observed datasets from environment-controlled phytotron experiments under different temperature levels (lowest to -6℃) and durations (2 days, 4 days and 6 days) of low temperature stress at Nanjing (2012-2013) and Rugao (2013-2015) with two wheat cultivars (Yangmai16 and Xumai30).【】 The results showed that leaf area index, aboveground biomass, and grain yield were decreased significantly under low temperature stress during jointing and booting stages, and the reductions increased with the increasing duration of low temperature stress and the decreasing low temperature level. Wheat growth and grain yield were more sensitive to low temperature stress at booting than at jointing, and Yangmai16 were more sensitive to low temperature stress than Xumai30. The integration of four low-temperature stress algorithms improved the performance of the original WheatGrow model in simulating the dynamics of leaf area index, but the simulation errors were still large, and the simulation errors were larger under low temperature stress at booting stage than at jointing stage. All four low temperature stress routines underestimated the negative effects of low temperature stress on the accumulation of stem and aboveground biomass. Comparing the overall performance of the four low temperature stress routines, the low temperature stress routine from CropSyst model performed best in simulating the dynamics of leaf area index and aboveground biomass. For the simulation of stem biomass dynamic, the low temperature stress algorithm from the WOFOST model performed best among the four routines, especially under low temperature stress at booting. The low temperature stress algorithm from STICS is the best routine in the simulation of grain yield under low temperature stress, followed by CropSyst model. 【】The integrated models with four low temperature stress algorithms were better than the original WheatGrow model in predicting aboveground biomass, stem biomass, leaf area index and grain yield, and the simulation error under weak low temperature conditions was smaller than that under strong low temperature conditions. However, there were large uncertainties in simulating the accumulation of stem biomass and simulating above-ground biomass under different durations of low temperature stress from all four low temperature algorithms, because none of the four low temperature stress routines considered the damagingeffects of low temperature stress on stem biomass, dry matter partitioning, and the recovery and compensation effects after low temperature stress. As many parameters were introduced in the four low temperature stress algorithms, it was difficult for conducting model parameterization with existing algorithms, and this should be avoided in future model improvement. Our results were critical for improving the simulation of wheat growth and yield for wheat crop models under low temperature stress, and reducing the uncertainty in predicting crop productivity under climate change.

wheat; low temperature stress; crop growth model; algorithm comparison; model evaluation; WheatGrow model

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.03.005

2020-04-23；

2020-10-12

國家重點研發(fā)計劃（2019YFA0607404）、國家杰出青年科學(xué)基金（31725020）、國家自然科學(xué)基金（32021004，41961124008，31872848，31301234）

肖瀏駿，E-mail：liujunxiao@zju.edu.cn。通信作者劉兵，E-mail：bingliu@njau.edu.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）