◆作者：王良鳳

◆單位：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)

植物乳桿菌是一類廣泛存在于蔬菜、肉類、魚類和胃腸道中的革蘭氏陽性桿狀細(xì)菌。研究報道植物乳桿菌具有良好的抑菌、抗炎、抗氧化、調(diào)節(jié)免疫以及促生長等生理功能（Hamza等，2017），且其在調(diào)節(jié)畜禽腸道健康時表現(xiàn)地尤為明顯，在全面禁抗時期作為一種極具潛力的抗生素替代品出現(xiàn)在大眾的視野，植物乳桿菌也因此被廣泛應(yīng)用于食品、醫(yī)療衛(wèi)生、工業(yè)生產(chǎn)和動物飼料中（薛艷蓉等，2019）。植物乳桿菌被歐洲食品安全局（EFSA）和美國食品藥品管理局（FDA）公認(rèn)為安全的微生態(tài)制劑（Seddik等，2017）。本文主要對植物乳桿菌調(diào)控動物腸道的作用及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用效果進(jìn)行了綜述。

表1 植物乳桿菌對腸道的調(diào)節(jié)作用

1 植物乳桿菌概述

植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum），乳桿菌屬。植物乳桿菌為圓端直桿菌，單個、成對或者短鏈狀，鞭毛稀疏，無芽孢，菌落呈圓形，表面光滑，呈白色，淺黃或深黃色，屬于革蘭氏陽性菌，適宜生長溫度為30～35℃。

2 植物乳桿菌對腸道的改善作用

近年來，大量研究報道植物乳桿菌對動物腸道具有良好的保護(hù)作用（表1），以不同的方法以及劑量在日糧中添加植物乳桿菌均能改善腸道功能，直接或間接提高家畜生產(chǎn)性能。但目前家禽在植物乳桿菌改善腸道功能方面研究較多，植物乳桿菌在豬與反芻動物的作用效果仍然需要進(jìn)一步研究闡明。

3 植物乳桿菌對動物腸道的調(diào)節(jié)作用

3.1 調(diào)節(jié)腸道菌群

植物乳桿菌主要通過提高有益菌比例和抑制病原菌活性這兩種方式來調(diào)節(jié)動物腸道菌群。Zhang等（2019）研究提出，植物乳桿菌能夠提高結(jié)腸有益菌的多樣性，維持腸道的穩(wěn)定。Wang等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌能夠抑制仔豬腸道中致上皮炎癥的梭狀芽胞桿菌的活性，提高益乳桿菌比例。植物乳桿菌還能通過降低肉雞盲腸大腸桿菌的數(shù)量，豐富盲腸乳酸菌的種群，改善受到大腸桿菌K88攻擊的肉雞的腸粘膜免疫力（Wang等，2017）。Xie等（2016）通過研究發(fā)現(xiàn)，飼喂小鼠植物乳桿菌能夠提高結(jié)腸中的乳酸桿菌和雙歧桿菌數(shù)量，減少潛在致病性細(xì)菌如大腸桿菌、假單胞菌的數(shù)量。植物乳桿菌還能夠通過影響腸道β-葡萄糖苷酶酶活性降低腸道大腸桿菌比例，在動物疾病預(yù)防領(lǐng)域具有極大的應(yīng)用潛力（Emilia等，2017）。Zeng等（2018）研究通過試驗發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌能夠通過提高肉雞腸粘膜中乳酸菌，腸球菌和腸桿菌等有益菌的比例來抵抗黃曲霉侵染。

在抑制病原菌活性方面，Wang等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌能夠通過分泌抗菌肽來抑制金色葡萄球菌、大腸桿菌等病原菌的的活性，Alizadeh等（2019）研究也得出相似的結(jié)果，植物乳桿菌能夠抑制大腸桿菌的粘附，表現(xiàn)出良好的抑菌活性。Liu等（2018）通過實驗發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌能夠通過影響沙門氏菌在腸道的粘附與定植，從而抑制病原菌侵襲。Kang等（2018）提出，植物乳桿菌能夠與小鼠腸道的白色念球菌和大腸桿菌共同聚集，從而抑制致病菌在腸壁粘附和生長。De等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，從植物乳桿菌PBS067菌株中分離出的植物霉素P1053對革蘭陰性菌和革蘭陽性菌表現(xiàn)出廣譜抗菌活性。此外，植物乳桿菌還能夠降低霉菌毒素對腸道的毒性作用，抑制霉菌的活性，但其機(jī)制尚不明確（Maidana等，2017）。

3.2 改善腸道組織結(jié)構(gòu)

小腸是動物重要的消化吸收器官，腸絨毛高度、隱窩深度等是衡量腸道健康的重要指標(biāo)。靳志敏等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，給小鼠飼喂植物乳桿菌能夠增加其十二指腸絨毛高度，改善腸道結(jié)構(gòu)，提高飼料利用率。高長斌等（2018）提出，在日糧中添加植物乳桿菌能夠顯著提高肉雞空腸絨毛高度并維持腸道完整性。龔勝等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞日糧中添加不同水平的植物乳桿菌代謝物能夠提高小腸絨毛高度和腸隱窩深度，其中最佳添加劑量為0.2%和0.4%。縣怡涵等（2015）通過試驗提出，在仔豬基礎(chǔ)日糧中添加植物乳桿菌能夠促進(jìn)仔豬空腸和回腸絨毛發(fā)育，提高絨毛高度以及回腸隱窩深度，Guerra等（2014）的研究也得出了相似的結(jié)果。

3.3 改善腸道屏障功能

腸道屏障是畜禽抵抗病原體侵害的重要結(jié)構(gòu)，與機(jī)體許多重要生命活動息息相關(guān)。腸道緊密連接蛋白的表達(dá)與含量，是屏障功能完整的關(guān)鍵。Wang等（2018）研究提出，植物乳桿菌可緩解由于致病菌侵襲造成的仔豬腸道緊密連接蛋白claudin-1，occludin和ZO-1含量的降低，并抑制促炎性細(xì)胞因子IL-6和IL-8等的表達(dá)，增強(qiáng)仔豬腸上皮防御功能。Wang等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌能夠提高β-防御素2和3（pBD2,pBD3）的含量以及緊密連接蛋白o(hù)ccludin、ZO-1的mRNA表達(dá)，改善腸道屏障功能，促進(jìn)乳豬腸道健康。Zhou等（2018）在研究中發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌的胞外多糖（EPS）能夠促進(jìn)促進(jìn)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)錄激活因子3（STAT3）與occludin和ZO-1基因的啟動子結(jié)合，促進(jìn)腸道緊密連接蛋白的表達(dá)，從而增強(qiáng)腸道屏障功能。Zonulin蛋白是最近發(fā)現(xiàn)的一種參與小腸上皮細(xì)胞間緊密連接的蛋白，Zonulin蛋白的過量表達(dá)會導(dǎo)致小腸粘膜通透性增強(qiáng)。Liu等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌能夠減輕由腸致病性大腸桿菌引起的腸通透性降低，緩解腸致病性大腸桿菌引起的Zonulin蛋白表達(dá)過量，保護(hù)腸上皮細(xì)胞。植物乳桿菌能夠調(diào)節(jié)NF-κB和有絲分裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號通路來維持腸上皮電阻，緩解由于腸毒性大腸桿菌侵襲造成的緊密連接蛋白表達(dá)量降低，并且抑制促炎細(xì)胞因子的表達(dá)來改善豬腸上皮屏障功能（Wu等，2016）。Qiu等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌還能夠通過提高自然殺傷細(xì)胞中白介素(IL)-22表達(dá)，抑制腸毒性大腸桿菌侵襲造成的腸上皮電阻降低、緊密連接蛋白表達(dá)量降低等不良影響。

除直接或間接調(diào)節(jié)腸緊密連接蛋白的表達(dá)外，植物乳桿菌還能通過其他方式增強(qiáng)腸道屏障。Athiyyah等（2018）研究提出，植物乳桿菌能夠通過提高ERK和β-連環(huán)蛋白的表達(dá)來激活腸道干細(xì)胞的分化，抵抗腸道炎癥，維持腸道健康。Plantaricin EF（PlnEF）是一種雙肽細(xì)菌素，可誘導(dǎo)細(xì)菌細(xì)胞膜的破壞。植物乳桿菌能夠通過分泌PlnEF誘導(dǎo)腸上皮強(qiáng)化，增強(qiáng)腸道屏障功能（Dustin等，2019）。

3.4 調(diào)節(jié)腸道免疫功能

動物腸道存在著大量的免疫細(xì)胞，腸道菌群通過促進(jìn)免疫系統(tǒng)的發(fā)育和功能，在動物健康領(lǐng)域中發(fā)揮著重要作用。Zhang等（2019）提出，植物乳桿菌分泌的磷壁酸能夠調(diào)節(jié)小鼠腸道中IL-1α、IL-1β、IL-6等細(xì)胞因子的表達(dá)，具有良好的免疫調(diào)節(jié)活性。De等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌能夠通過提高機(jī)體TNF-α、IFN-γ和IgA的含量，抵抗耶爾森氏菌對腸道的侵染，調(diào)節(jié)腸道免疫活性。對小鼠灌服植物乳桿菌懸液能夠改善小鼠腸道的通透性，提高黏膜上皮的抗氧化活性和SIgA水平，抑制NF-κB活性，阻斷炎癥通路，維持免疫因子的動態(tài)平衡（陳佳等，2017）。Santarmaki等（2017）在試驗中發(fā)現(xiàn)，在小鼠模型中，飼喂植物乳桿菌能夠提高血漿內(nèi)IgG水平，促進(jìn)小鼠腸道免疫機(jī)能。Ren等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌能夠促進(jìn)金黃色葡萄球菌感染小鼠的腸道內(nèi)抗炎因子和sIgA的分泌，抑制腸道炎癥。在基礎(chǔ)日糧或飲水中添加植物乳桿菌都能發(fā)揮有良好的抗炎活性，能夠顯著提高腸道中sIgA的分泌，提高腸道粘膜免疫功能（孫浩政等，2020）。Yu等（2016）研究發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌處理可顯著緩解小鼠腸道中的氧化應(yīng)激，調(diào)節(jié)腸道粘膜免疫系統(tǒng)的功能，緩解鋁誘導(dǎo)的腸損傷。Ferreira等（2016）研究提出，植物乳桿菌能夠提高T淋巴細(xì)胞水平，抑制傷寒沙門氏菌引起的腸道炎癥。Yong等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，重組植物乳桿菌增強(qiáng)了小腸上皮細(xì)胞細(xì)胞中干擾素（IFN）刺激基因（ISG15，OASL，Mx1）的表達(dá)水平，提高IFN-λ3的表達(dá)，抑制豬流行性腹瀉病毒（PEDV）和可傳播的腸胃炎病毒（TGEV）感染仔豬胃腸道，提高仔豬存活率。Shin等（2019）提出，植物乳桿菌增加了豬腸道微生物群落的多樣性和豐富性，調(diào)節(jié)回腸免疫基因表達(dá)，從而促進(jìn)了斷奶仔豬的腸道發(fā)育。宿主防御肽（HDP）具有抗菌和免疫調(diào)節(jié)活性，并參與腸上皮先天免疫防御系統(tǒng)，植物乳桿菌能夠通過激活細(xì)胞外信號調(diào)節(jié)激酶（ERK）1/2和c-jun N端激酶（JNK）信號通路，刺激了HDP表達(dá)，改善斷奶仔豬腸道健康（Wang等，2019）。

4 在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

4.1 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

在日糧中添加植物乳桿菌能夠改善母豬繁殖性以及仔豬生長性能。張飛等（2020）通過試驗發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加800 mg/kg植物乳桿菌LPZ凍干粉能夠顯著提高斷奶仔豬飼料利用率、日增重等生長性能。龐清剛等（2018）研究提出，在母豬基礎(chǔ)日糧中添加250 g/kg的植物乳桿菌能夠提高母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)、初生窩重等繁殖性能，并且提高仔豬的生產(chǎn)性能。張娟等（2020）研究提出，在仔豬日糧中添加1010CFU/kg植物乳桿菌能夠改善斷奶豬生長性能和腸道健康，緩解急性腸毒素大腸桿菌的感染，降低死亡率。在生長豬日糧中添加1×109CFU/kg植物乳桿菌GF103能夠提高生長豬的生長速度和飼料利用率（張乃鋒等，2015）。Suo等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌能夠改善豬肉硬度、黏度、咀嚼性、色澤等品質(zhì)。

4.2 在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

植物乳桿菌在提高肉雞和蛋雞生產(chǎn)性能方面效果顯著。Peng等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞基礎(chǔ)飲食中添加2×109CFU/kg植物乳桿菌B1能夠提高日增重和飼料轉(zhuǎn)化率。孫浩政等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，在蛋雞飲水中添加不少于1.67×1012CFU/L劑量的植物乳桿菌，可提高平均蛋重，高長斌等（2018）也得出相似的結(jié)果，他們發(fā)現(xiàn)在蛋雞日糧中添加1×106CFU/kg植 物 乳 桿 菌WEI-70凍干菌粉能夠能顯著提高平均蛋重，降低料蛋比，提高飼料消化率，雞蛋的哈氏單位以及改善蛋黃顏色。劉華偉等（2020）提出，在肉雞基礎(chǔ)日糧中添加10 g/kg的植物乳桿菌P-8菌粉能夠改善肉雞生產(chǎn)性能。梁海威等（2015）也提出，日糧中添加植物乳桿菌能提高1-42日齡肉雞的平均日增重、采食量、料重比等生產(chǎn)性能，提高經(jīng)濟(jì)效益。劉芳丹等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌還能夠促進(jìn)肉鴨的生長發(fā)育，提高肉料比。

4.3 在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

植物乳桿菌在反芻動物生產(chǎn)中的研究報道較少。Zhang等（2016）研究提出，在荷斯坦乳?；A(chǔ)日糧中添加1.7×1010CFU/kg的乳桿菌GF103，能夠改善乳牛的生長性能、養(yǎng)分消化率并減輕其斷奶壓力。程光民等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，在全株玉米青貯中添加植物乳桿菌能夠提高杜泊綿羊的生產(chǎn)性能，提高羊肉保水性，增加肌肉中干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪和大部分氨基酸的含量，改善肉品質(zhì)。朱勝華等（2011）研究提出，植物乳桿菌發(fā)酵能夠一定程度改善牛肉的硬度、黏度、咀嚼性等品質(zhì)，適宜接種量為0.06%。

5 小結(jié)

綜上，植物乳桿菌在調(diào)節(jié)動物腸道健康和提高畜禽生產(chǎn)性能方面具有一定的作用，但在反芻動物生產(chǎn)中的效果還缺乏一定的研究支撐。由于植物乳桿菌無殘留，無耐藥性等優(yōu)點及其抑菌、增強(qiáng)免疫力和促生長等優(yōu)良特性，植物乳桿菌具有巨大的替代抗生素的潛能。在國內(nèi)外全面禁抗的環(huán)境下，用植物乳桿菌在替抗領(lǐng)域的應(yīng)用將越來越廣闊。