李建國(guó),劉 軍,呂 軍,史鴻儒,解文孝

(1.遼寧省水稻研究所,遼寧 沈陽(yáng) 110101; 2.遼寧省種子管理局,遼寧 沈陽(yáng) 110034)

水稻是我國(guó)重要的3大糧食作物之一,東北遼寧是我國(guó)最重要的粳稻種植區(qū),也是優(yōu)質(zhì)大米的重要輸出地。為我國(guó)糧食安全保障和品質(zhì)提升提供重要保障。高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和廣適是農(nóng)作物品種重要的經(jīng)濟(jì)性狀和產(chǎn)量育種目標(biāo)。在水稻品種區(qū)域試驗(yàn)中,品種(品系)的基因型和環(huán)境間的互作普遍存在,使得對(duì)參試品種的產(chǎn)量穩(wěn)定性(穩(wěn)產(chǎn)性)和適應(yīng)性評(píng)價(jià)相對(duì)困難。品種的基因型和環(huán)境的互作效應(yīng)越大,表明該品種對(duì)地點(diǎn)環(huán)境因子越敏感,產(chǎn)量表現(xiàn)越不穩(wěn)定:只有在試驗(yàn)中高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的品種,才有較大的推廣價(jià)值[1]。

然而產(chǎn)量性狀是受多基因控制的復(fù)雜遺傳性狀,且受到遺傳效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)和基因與環(huán)境互作效應(yīng)的綜合影響,不同環(huán)境下品種(品系)間產(chǎn)量排序表現(xiàn)差異很大。因此,如何有效準(zhǔn)確且直觀(guān)的分析評(píng)價(jià)新品種(系)的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性及試驗(yàn)地點(diǎn)的鑒別能力和代表性尤為重要。對(duì)基因和環(huán)境互作的分析方法主要以Zobel等提出的AMMI模型和Yan等提出的GGE模型這兩種分析方法[2,3]。AMMI(Additive main effects and multiplicative interaction)模型將主成分分析與方差分析相結(jié)合,重點(diǎn)考慮基因型與環(huán)境的互作效應(yīng),從加性模型互作項(xiàng)中分離出若干個(gè)乘積項(xiàng)之和來(lái)提高估計(jì)的準(zhǔn)確性[4],但該模型雖然可以用雙標(biāo)圖直觀(guān)展現(xiàn)基因型與環(huán)境互作關(guān)系,但AMMI模型僅考慮互作效應(yīng),沒(méi)有將互作效應(yīng)與基因型主效相結(jié)合[5]。較少?gòu)钠贩N選育和推廣角度對(duì)基因型進(jìn)行全面評(píng)價(jià), 往往選擇的是穩(wěn)定高產(chǎn)或穩(wěn)定低產(chǎn)品種, 一些高產(chǎn)但穩(wěn)定性較差的品種易受到忽略[6]。GGE雙標(biāo)圖能夠同時(shí)考慮基因型和基因環(huán)境之間的互作關(guān)系,有效評(píng)價(jià)各試點(diǎn)的鑒別力和代表性,有利于對(duì)各試驗(yàn)品種進(jìn)行生態(tài)區(qū)的劃分,在不同作物中基因型與環(huán)境互作評(píng)價(jià)上得到廣泛應(yīng)用[7～9]。利用GGE可以深度挖掘高產(chǎn)但穩(wěn)定性不高的品種在特殊適宜區(qū)域種植,對(duì)區(qū)試數(shù)據(jù)進(jìn)行更縝密、細(xì)致和科學(xué)的分析。本研究以遼寧省2018年水稻區(qū)域試驗(yàn)晚熟組數(shù)據(jù)為例,通過(guò)GEE模型進(jìn)行分析旨在評(píng)價(jià)水稻品種(系)適應(yīng)性和穩(wěn)產(chǎn)性,并篩選出優(yōu)良水稻品種,同時(shí)評(píng)價(jià)各試驗(yàn)點(diǎn)的代表性和鑒別能力。為篩選多系特異品種的適宜生態(tài)區(qū)域布局提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來(lái)自于2018年度遼寧省水稻品種區(qū)域試驗(yàn)。本研究選取連續(xù)2年進(jìn)入?yún)^(qū)域試驗(yàn)的晚熟組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,評(píng)定品種14個(gè),其中金禾1號(hào)為對(duì)照。試驗(yàn)地點(diǎn)8個(gè)均勻分布在遼寧省晚熟區(qū)域(北緯40°39′～41°27′)內(nèi)。

1.2 方法

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每處理3次重復(fù)。每小區(qū)6行,行長(zhǎng)8 m,面積14.4 m2,行距30 cm,株距16 cm。溫室大棚育苗手工插秧,秧齡37 d。

施肥管理每667m2施標(biāo)氮60 kg,磷肥(二銨)10 kg,鉀肥15 kg,鋅肥1～1.5 kg。遵循三段五次施肥原則,底肥:每667m2施尿素10 kg,二銨10 kg,鉀肥15 kg,鋅肥1～1.5 kg。追肥:緩苗后分蘗始期每667m2施硫銨20 kg;分蘗盛期(6月20日～25日)每667m2施硫銨10 kg;減數(shù)分裂期(7月10～20日)每667m2施硫銨5～7 kg。其他管理措施按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培技術(shù)規(guī)程進(jìn)行。收獲時(shí)每小區(qū)收中間4行風(fēng)干后脫粒測(cè)產(chǎn)。按標(biāo)準(zhǔn)水分(14.5%)折算每小區(qū)產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 地點(diǎn)及品種間產(chǎn)量表現(xiàn)

遼寧省晚熟稻區(qū)不同試點(diǎn)、品種間方差分析(表2)及產(chǎn)量比較(表3)表明,品種和地點(diǎn)間產(chǎn)量差異均達(dá)到極顯著差異水平(P＜0.01)而品種和地點(diǎn)互作未達(dá)到顯著差異水平,品種在試點(diǎn)間平均產(chǎn)量表現(xiàn)為花粳12H47最高(高于對(duì)照15.36%),其次為遼粳1540、錦稻糯325、鹽粳753、遼粳2501等,而粳優(yōu)16最低僅略高于對(duì)照2.2%。各品種平均產(chǎn)量最高的試點(diǎn)是莊河市青堆子(E7),為605.27 kg/667m2,平均產(chǎn)量最低的地點(diǎn)是大連特種糧所(E6),為423.3 kg/667m2,二者之間差距高達(dá)181.97 kg/667m2。

表1 遼寧省晚熟區(qū)試品種及地點(diǎn)

表2 品種及地點(diǎn)間差異顯著性分析

表3 試點(diǎn)間品種產(chǎn)量比較 (t/hm2)

2.2 品種適應(yīng)性分析

為了明確水稻品種與環(huán)境的適應(yīng)性,依據(jù)GGE 雙標(biāo)圖“which-won-where規(guī)則”,將圖1中各方向最外側(cè)品種以直線(xiàn)相連接,形成包含所有品種的多邊形。從GGE雙標(biāo)圖的原點(diǎn)向多邊形各邊做垂線(xiàn),便將多邊形分成7個(gè)區(qū)域。8個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)被分為2組,分別為Evi4、Evi7和 Evi2、Evi3、Evi5、Evi6、Evi8。位于多邊形頂點(diǎn)的品種為該區(qū)域內(nèi)參試點(diǎn)中表現(xiàn)最好,而區(qū)域內(nèi)品種沒(méi)有對(duì)應(yīng)的參試點(diǎn)則說(shuō)明這些品種在任何試點(diǎn)都未能表現(xiàn)出產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。因此,G5在Evi4和Evi7試點(diǎn)中表現(xiàn)較好,G12在Evi1、Evi2、Evi3、Evi5、Evi6和Evi8表 現(xiàn) 較 好,而Gen1、Gen4、Gen6、Gen7、Gen8、Gen9、Gen11、Gen13和Gen14其他品種在任何試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)都不理想。

圖1 基于GGE雙標(biāo)圖分析品種的區(qū)域適應(yīng)性

2.3 品種的穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性比較

在特定的生態(tài)區(qū)域內(nèi),理想的品種應(yīng)兼有豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)兩個(gè)特性。GGE雙標(biāo)圖能直觀(guān)呈現(xiàn)出不同基因型的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。帶單箭頭的直線(xiàn)是平均環(huán)境軸,箭頭所指方向是品種在所有環(huán)境下的近似平均產(chǎn)量。垂直于平均環(huán)境軸的雙向箭頭的直線(xiàn)為縱軸,作為平均環(huán)境坐標(biāo),2個(gè)箭頭分別指向較不穩(wěn)定產(chǎn)量的平均值,越接近平均環(huán)境軸代表品種越穩(wěn)定,環(huán)境效應(yīng)越小;反之穩(wěn)定性越差。

如圖2所示,各試點(diǎn)品種小區(qū)平均產(chǎn)量依次為Gen3、Gen12、Gen2、Gen6、Gen4等,Gen8平均產(chǎn)量最低。各試點(diǎn)中產(chǎn)量穩(wěn)定性依次為Gen2、Gen3、Gen11、Gen13、Gen1等最高,Gen9穩(wěn)定性最差。上述分析可知,高產(chǎn)品種的穩(wěn)定性不一定好,如Gen12;而穩(wěn)定性好的品種不一定高產(chǎn),如Gen1和Gen13。然而評(píng)價(jià)一個(gè)品種必須綜合考量其豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。

圖2 產(chǎn)量穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性GGE分析

如圖3所示,以虛線(xiàn)同心圓的圓心表示虛擬理想品種應(yīng)具有的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性,品種距離圓心越近表明其綜合性狀越理想,因此,Gen3表現(xiàn)最好,其次Gen2、Gen12,而Gen8表現(xiàn)最不理想。

圖3 GGE同心圓雙標(biāo)圖

2.4 試點(diǎn)的鑒別力和代表性

理想的試點(diǎn)應(yīng)具有良好的鑒別力和代表性,鑒別力即試點(diǎn)區(qū)分品種和提供信息的能力,代表性體現(xiàn)該試點(diǎn)能否代表目標(biāo)生態(tài)區(qū)的能力。GGE雙標(biāo)圖可以評(píng)價(jià)試點(diǎn)的鑒別力和代表性,圖3中單向箭頭直線(xiàn)為平均環(huán)境軸,單向箭頭穿過(guò)圓點(diǎn)的直線(xiàn)所指向同心圓的中心即為理想試點(diǎn)。各環(huán)境向量的長(zhǎng)度代表了它們的鑒別能力,長(zhǎng)度越長(zhǎng),鑒別能力越強(qiáng);各環(huán)境向量與平均環(huán)境軸的夾角,表示試點(diǎn)的代表性,夾角越小,地點(diǎn)的代表性越強(qiáng)。從圖中可知各試點(diǎn)的鑒別能力Evi7最強(qiáng)其次為Evi1、Evi13而Evi6鑒別能力最弱。試點(diǎn)的代表性以Evi6最強(qiáng),其次為Evi1而Evi7的代表性最差。

3 討論與結(jié)論

一個(gè)好的水稻品種應(yīng)具備優(yōu)良豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性,且在生產(chǎn)及推廣之前要進(jìn)行多年多點(diǎn)的區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)。但由于年季間氣象因子差異較大,各試點(diǎn)間土壤類(lèi)型、其氣候環(huán)境不盡一致及人為誤差等因素,如何客觀(guān)、公正、準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)其品種的優(yōu)良特性,成為育種家及區(qū)域試驗(yàn)評(píng)定單位最為關(guān)注的焦點(diǎn)。GGE雙標(biāo)圖分析法是通過(guò)分析作物基因型主效應(yīng)以及基因型與環(huán)境(地點(diǎn)、年份)互作效應(yīng),將作物—環(huán)境兩向數(shù)據(jù)以圖解的形式表現(xiàn)出來(lái)[10～13],不僅可以清楚地揭示特定區(qū)域環(huán)境水稻品種的適應(yīng)性和穩(wěn)定性、試驗(yàn)地點(diǎn)的代表性和鑒別能力,還可以分析不同品種對(duì)試驗(yàn)地點(diǎn)的特殊適應(yīng)性,這也是如AMMI等其他模型無(wú)法比擬的[14]。

本研究 通過(guò)Genstat 軟件中的 GGE雙標(biāo)圖對(duì)2018年遼寧省水稻區(qū)域試驗(yàn)晚熟組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。結(jié)果表明:本研究中14個(gè)品種(品系)產(chǎn)量在品種間和試點(diǎn)間均具有極顯著差異(P＜0.01),表明品種間基因型和環(huán)境因子有顯著不同,說(shuō)明不同的育種單位對(duì)品種的選擇方向及應(yīng)用不盡相同,而這些差異可能源于育種單位的環(huán)境差異和育種目標(biāo)的不同。

如果僅從統(tǒng)計(jì)分析各試點(diǎn)品種(品系)平均產(chǎn)量排序產(chǎn)量靠前的有花粳12H47、遼粳1540、錦稻糯325、鹽粳753、遼粳2501、丹粳16,但無(wú)法判斷品種的穩(wěn)定性。一個(gè)優(yōu)良品種高產(chǎn)是前提、穩(wěn)產(chǎn)是必要的保障,脫離高產(chǎn)而評(píng)價(jià)穩(wěn)產(chǎn)是沒(méi)有意義的,但脫離了穩(wěn)產(chǎn)而注重高產(chǎn)是有風(fēng)險(xiǎn)的。通過(guò)GGE雙標(biāo)圖可知,即高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)品種有錦稻糯325、花粳12H47,雖然遼粳1540的產(chǎn)量很高但穩(wěn)定性差,金禾1號(hào)在各試點(diǎn)產(chǎn)量表現(xiàn)均不理想,丹粳優(yōu)4號(hào)在各試點(diǎn)間穩(wěn)定性最差。地點(diǎn)鑒別能力較強(qiáng)的試點(diǎn)為東港市示范場(chǎng)、莊河市青堆子、東港市農(nóng)業(yè)中心、東港市種子管理站,代表性較強(qiáng)的試點(diǎn)為東港市示范場(chǎng)、大連特種糧所、丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院前陽(yáng)所、東港市種子管理站,綜合試點(diǎn)的的代表性和鑒別能力,較好的試驗(yàn)點(diǎn)為東港市示范場(chǎng)、丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院前陽(yáng)所、東港市種子管理站,最差的試驗(yàn)點(diǎn)為普蘭店城子坦。通過(guò)試點(diǎn)代表性和鑒別能力的篩選,能夠提高試點(diǎn)的精準(zhǔn)度,避免無(wú)效試點(diǎn)的精力和物力投入。