鄭 偉, 范高華, 黃迎新, *, 王 婷, 禹樸家, 3, 王鶴琪

1 吉林省教育學(xué)院, 長春 130022

2 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 吉林省草地畜牧重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長春 130102

3 西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 重慶金佛山喀斯特生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測研究站, 重慶 400715

植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征及生物量分配策略是植物內(nèi)在的發(fā)育過程適應(yīng)所在環(huán)境條件的結(jié)果,當(dāng)植物向各個(gè)器官分配其捕獲的資源時(shí),除了自身的遺傳發(fā)育規(guī)律外,主要取決于包括生物因素和非生物因素在內(nèi)的環(huán)境因素的變化[1]。其中,植物響應(yīng)種群密度所產(chǎn)生的變化一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中的一個(gè)重要研究內(nèi)容[2]。針對植物響應(yīng)種群密度在內(nèi)的環(huán)境因素變異所產(chǎn)生的變化這一研究內(nèi)容,生態(tài)學(xué)家提出了最優(yōu)化分配理論,認(rèn)為植物傾向于將資源分配到能夠獲取最受限制資源的器官[3],然而這一理論也受到了挑戰(zhàn)[4-5]。因?yàn)樽顑?yōu)化分配理論的基礎(chǔ)建立在植物生物量的分配是不依賴于個(gè)體大小的,但很多研究表明,在實(shí)際生長過程中,植物生物量的分配是受個(gè)體大小制約的[6-7]。因此如果只用最優(yōu)化分配理論分析植物生物量分配的變化規(guī)律,則不能分辨植物形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀及生物量分配的變化是由環(huán)境因素引起的,還是由個(gè)體大小原因?qū)е碌?；而異速生長理論對解決這一問題具有重大意義[8-9]。應(yīng)用異速生長方法分析植物性狀的變化,不僅能將個(gè)體大小這一因素排除,揭示其真正的影響因素[10-11],還能夠系統(tǒng)地明確種群密度、個(gè)體大小以及植物性狀之間的內(nèi)在關(guān)系,進(jìn)而揭示植物性狀變化,尤其是生物量分配策略響應(yīng)種群密度的變化規(guī)律。

豬毛菜(Salsolacollina)為一年生草本,在科爾沁地區(qū)主要分布在半流動(dòng)、半固定、固定沙丘和一些環(huán)境較好的農(nóng)田附近,是沙漠化土地恢復(fù)后期的一種植物[2,12-13]。在退化沙地或沙丘的演替過程中,豬毛菜的種群密度變化極為劇烈,但以往的研究主要集中在種子萌發(fā)[14-15]、葉片特性[16]、光合生理特性[17-18]及植物多樣性[19]等方面,而有關(guān)種群密度變化對豬毛菜形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀及生物量分配策略的影響研究較少,深入系統(tǒng)的研究這部分內(nèi)容間的關(guān)系有助于了解土地恢復(fù)機(jī)理,對荒漠化的防治具有重要意義。為此,本研究深入探究了種群密度變化對豬毛菜形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的影響,以及不同種群密度豬毛菜生物量分配策略的異速關(guān)系,旨在為退化土地的恢復(fù)和荒漠化防治提供一定的理論基礎(chǔ),同時(shí)為健全荒漠化生態(tài)環(huán)境保護(hù)政策和制度,改善荒漠化生境,為恢復(fù)并留下可持續(xù)發(fā)展的“綠色銀行”提供科學(xué)依據(jù)和理論參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古通遼市奈曼旗中科院奈曼沙漠化研究站內(nèi),地處科爾沁沙地中南部,地理位置120°19′—121°35′E,42°14′—43°32′N(圖1),平均海拔360 m,具有多種不同的沙地類型和植被類型,土壤和植被梯度變化十分明顯[2, 16]。該區(qū)植被為溫帶半干旱草原植被,由于土地沙漠化嚴(yán)重,大部分地區(qū)半干旱草原植被為沙生植被所代替,植物種主要以沙米(Agriophyllumsquarrosum)、豬毛菜(Salsolacollina)、大果蟲實(shí)(Corispermumelongate)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)、狗尾草(Setarriaviridis)和委陵菜(Potentillabifurca)等為主[2]。該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候,年均溫6.3 ℃,≥10 ℃年積溫在3161.2 ℃以上,無霜期約150 d。年均降水量365 mm,其中70%主要集中在6—9月,年蒸發(fā)量1935.4 mm[2]。土壤類型為沙質(zhì)栗鈣土,其表層土壤中沙粒和粉粒含量占比為70%—90%,粘粒占比10%—20%,土壤有機(jī)質(zhì)含量為3%—6%,沙土基質(zhì)分布廣泛[2],風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈,年均風(fēng)速3.5 m/s。

圖1 研究區(qū)分布示意圖

1.2 研究物種

豬毛菜為一年生草本,高20—100 cm,莖自基部分枝,枝互生,伸展,莖、枝為綠色,有白色或紫紅色條紋,生硬短毛或近于無毛,葉片呈絲狀圓柱形,伸展或微彎曲,長約2—5 cm,寬約0.5—1.5 mm,生硬短毛,頂端有刺狀尖,花序穗狀,生枝條上部[20]。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2008年5月初,在中科院奈曼沙漠化研究站內(nèi),選擇質(zhì)地均勻的沙質(zhì)草地,通過人工撒播種植豬毛菜,根據(jù)沙地上豬毛菜自然種群隨退化沙地恢復(fù)過程中的種群密度變化范圍,對豬毛菜進(jìn)行密度處理,共設(shè)置4個(gè)水平,每個(gè)處理水平4個(gè)重復(fù),共16個(gè)小區(qū),按照隨機(jī)區(qū)組方式排列,小區(qū)面積(3 m×3 m)：1)16株/m2(D1,株距25 cm)；2)44株/m2(D2,株距15 cm)；3)100株/m2(D3,株距10 cm)；4)400株/m2(D4,株距5 cm)[2]。在2葉期(大約2周左右)進(jìn)行間苗,按照D1—D4密度處理定苗。整個(gè)生長階段,除每3—4周進(jìn)行一次人工剔除其他雜草外,無其他人為干擾。

于2008年8月31日進(jìn)行破壞性取樣,每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取樣10株,每種處理共計(jì)40株。用清水將每株豬毛菜的根沖洗干凈,以保證獲取較為完整的根系,利用尺子測量植物的絕對高度和根長,并測量每個(gè)分枝長并計(jì)算總分枝長,并將每株植物分成根、莖、葉和繁殖器官(包括花和果)四部分,將植物放置于80 ℃烘箱內(nèi)烘干稱重,然后測得根、莖、葉、繁殖器官和地上部分等的生物量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0軟件和R軟件的SMATR包進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。將數(shù)據(jù)經(jīng)log10轉(zhuǎn)換后,進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸,分析種群密度對豬毛菜形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和生物量分配的異速關(guān)系,主要包括異速指數(shù)(斜率)、異速常數(shù)(截距)以及個(gè)體大小,并比較異速指數(shù)與3/4或1的差異[21-23]；其中采用經(jīng)典的異速生長方程：

Y=βXα

(1)

進(jìn)行權(quán)衡分析(其中:Y是某個(gè)需要研究的器官屬性值,X是植物個(gè)體大小或另一個(gè)器官屬性值,α是異速指數(shù),即斜率；β是異速常數(shù),即Y軸截距)。采用減小主軸回歸(reduced major axis regression, RMA)擬合經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù),確定異速指數(shù)：

αRMA=αOLS×r-1

(2)

(αOLS是最小二乘法得到的回歸系數(shù)；r是相關(guān)系數(shù)),以去除變量偏差對回歸系數(shù)的影響[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 豬毛菜形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀隨種群密度的變化趨勢及異速關(guān)系

豬毛菜的形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀顯著受種群密度的影響,其形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀隨種群密度的變化表現(xiàn)出相一致的異速關(guān)系。隨種群密度的增加,株高、根長、一級分枝數(shù)、二級分枝數(shù)、三級分枝數(shù)及總分枝長均呈減少趨勢(表1)。當(dāng)種群密度按D1—D4增加時(shí),株高分別減少72%、86%和14%,根長分別減少12%、10%和13%,一級分枝數(shù)分別減少98%、404%和5%；二級分枝數(shù)和三級分枝數(shù)從D1密度增加到D2時(shí),二級分枝數(shù)減少903%、三級分枝數(shù)減少1679%,到D3和D4密度時(shí)均為0,說明隨著種群密度的增加,豬毛菜為了順利完成生活史不再將能量分配到分枝的生長,而更可能傾向于種子的生長和成熟[2, 21, 25]；總分枝長隨種群密度的增加分別減少387%、1077%和78%。ANOVA分析發(fā)現(xiàn),株高、根長、一級分枝數(shù)、二級分枝數(shù)、三級分枝數(shù)及總分枝長均與種群密度間呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)(表1),表明種群密度的增加對豬毛菜株高、根長、分枝數(shù)及總分枝長起抑制作用。豬毛菜株高和總分枝長之間的異速指數(shù)在D1—D4密度時(shí)均與3/4間差異極顯著(P<0.001)；株高和一級分枝數(shù)間的異速指數(shù)在D1和D2密度時(shí)與3/4間差異不顯著(P≥ 0.05),而在D3和D4密度時(shí)均與3/4間差異極顯著(P<0.01),但在D1密度時(shí)又與1間差異不顯著(P=0.978)。

表1 種群密度對豬毛菜形態(tài)性狀的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同時(shí)發(fā)現(xiàn),種群密度對豬毛菜株高：總分枝長和株高：一級分枝數(shù)的影響相一致。其中,種群密度對株高：總分枝長和株高：一級分枝數(shù)的異速指數(shù)和個(gè)體大小均產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.001)(圖2,表2),而異速常數(shù)均受種群密度的顯著影響(P<0.05)。株高：總分枝長和株高：一級分枝數(shù)的異速指數(shù)均小于1(圖2)。在D3和D4密度時(shí)二級分枝數(shù)和三級分枝數(shù)均為0,表明種群密度增加到D3密度時(shí)豬毛菜基于生活史的權(quán)衡分配策略,已不再將能量分配到分枝的生長。株高：二級分枝數(shù)和株高：三級分枝數(shù)在D1和D2密度時(shí)具有極顯著的異速關(guān)系(P<0.001)(表2)。株高：二級分枝數(shù)和株高：三級分枝數(shù)的異速指數(shù)、異速常數(shù)及個(gè)體大小均受種群密度極顯著的影響(P<0.001)(表2),且異速指數(shù)均小于1。

表2 豬毛菜形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀間的異速關(guān)系在密度間的差異

圖2 株高與枝條間的異速關(guān)系

2.2 豬毛菜生物量分配策略的異速關(guān)系在種群密度間的差異

通過對豬毛菜各器官間異速生長的分析,發(fā)現(xiàn)根：地上和根：莖生物量間的異速指數(shù)及異速常數(shù)均不隨種群密度的變化而變化,而種群密度對個(gè)體大小卻產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.001)(圖3, 表3)。根：地上和根：莖生物量間的異速指數(shù)均小于1(圖3)。

圖3 根生物量與其他器官生物量間的異速關(guān)系

表3 密度對豬毛菜各器官生物量分配的異速關(guān)系

隨種群密度的變化,豬毛菜葉：地上、葉：根及葉：莖生物量間異速指數(shù)的差異不顯著(P>0.05)(圖4, 表3),但種群密度對異速常數(shù)的影響顯著(P<0.05),對個(gè)體大小產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.001)。除葉：地上生物量在D1和D2密度時(shí)的異速指數(shù)小于1外,其他密度時(shí)的異速指數(shù)均大于1(圖4)；葉：根生物量的異速指數(shù)均大于1；葉：莖生物量的異速指數(shù)均小于1。

圖4 葉生物量與其他器官生物量間的異速關(guān)系

研究發(fā)現(xiàn),種群密度對豬毛菜莖：地上生物量的異速指數(shù)無顯著影響(P>0.05)(圖5, 表3),而對異速常數(shù)產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05),對其個(gè)體大小的影響極顯著(表3,P3<0.001)。莖：地上生物量的異速指數(shù)均大于1(圖5,P1、P2、P3、P4均顯著小于0.001)。

圖5 莖生物量與地上器官生物量間的異速關(guān)系

因豬毛菜集中于8月中下旬進(jìn)行繁殖分配,對其種子進(jìn)行收集并分析了繁殖生物量與其他器官生物量在種群密度間的差異,發(fā)現(xiàn)繁殖：地上生物量間的異速指數(shù)和異速常數(shù)均受種群密度的顯著影響(P>0.05)(圖6, 表3),而繁殖：根、繁殖：莖及繁殖：葉生物量間的異速指數(shù)和異速常數(shù)均不隨種群密度的變化而變化；種群密度對繁殖與其他器官間個(gè)體大小均產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.001)。繁殖：地上和繁殖：葉生物量間的異速指數(shù)除在D1密度時(shí)的異速指數(shù)小于1外,其他密度時(shí)的異速指數(shù)均大于1(圖6)；繁殖：根生物量間的異速指數(shù)均大于1；繁殖：莖生物量間的異速指數(shù)除在D3密度時(shí)大于1外,其他密度時(shí)均小于1。

圖6 繁殖器官生物量與其他器官生物量間的異速關(guān)系

3 結(jié)論和討論

植物形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀之間的關(guān)系一直是植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的重點(diǎn)內(nèi)容,但由于工作量上的限制,對植物株高、根長等形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀研究較多,對一級分枝數(shù)、二級分枝數(shù)、三級分枝數(shù)以及總分枝長等性狀研究相對較少[10, 21],而植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與性狀間相互影響、相互制約,且很多植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀間具有顯著的異速權(quán)衡關(guān)系。另外,植物所表現(xiàn)出來的性狀是植物個(gè)體內(nèi)在的基因型對外界環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果,植物的生長特性隨環(huán)境條件的變化具有可塑性,而種群密度對植物可塑性的影響也不盡相同[26-28]。種群密度增大能抑制豬毛菜的生長,這與其他植物的研究結(jié)果一致[26, 29-30],而且種群密度對豬毛菜的株高、根長、一級分枝數(shù)、二級分枝數(shù)、三級分枝數(shù)以及總分枝長均產(chǎn)生了極顯著的影響,表明種群密度的變化嚴(yán)重影響了植物對各種資源的競爭能力,植物通過調(diào)整其形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀適應(yīng)環(huán)境的變化,以順利高效的完成其生活史。

生物體個(gè)體性狀的關(guān)系在幾個(gè)世紀(jì)前就引起了人們廣泛關(guān)注,最早是Galileo通過對骨骼長度與直徑的關(guān)系對各種生物性狀進(jìn)行預(yù)測,后來逐漸形成幾何自相似模型[31],同時(shí)對植物的高度、生物量分配等關(guān)系進(jìn)行大量的預(yù)測,并預(yù)測指數(shù)為2/3。后來,隨著對代謝速率的關(guān)注,人們又發(fā)現(xiàn)生物體代謝速率和個(gè)體大小呈3/4次冪關(guān)系[32]。生態(tài)學(xué)家對這兩種發(fā)現(xiàn)進(jìn)行了很多理論解釋,最具有影響的就是生態(tài)代謝理論：基于植物在長期適應(yīng)進(jìn)化過程中,植物的結(jié)構(gòu)能夠獲取最大的環(huán)境資源等假設(shè),West等人提出了生態(tài)代謝理論——通過對植物導(dǎo)管組織的結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬,最后揭示植物代謝速率和個(gè)體大小呈3/4次冪關(guān)系,并預(yù)測植物高度、生物量及生物量分配的異速指數(shù),這在生態(tài)學(xué)界引起了廣泛討論。近年來,有很多研究學(xué)者對該理論的結(jié)果進(jìn)行了檢驗(yàn)[23,33]。

豬毛菜株高：總分枝長和株高：一級分枝數(shù)間的異速指數(shù)和異速常數(shù)均受種群密度的顯著影響,表明種群密度的變化的確影響了豬毛菜株高、總分枝長以及一級分枝數(shù)的生長變化；說明株高和總分枝長以及株高和一級分枝數(shù)間的生長變化屬于真正可塑性,隨著密度變化,植物生長策略發(fā)生改變[2, 10, 21]。3/4是生態(tài)代謝理論的重要的一個(gè)數(shù)值,生態(tài)代謝理論預(yù)測了很多性狀間的異速指數(shù)接近于這個(gè)值,因此探討異速指數(shù)與3/4接近與否對探索生態(tài)代謝理論的適用性具有重要意義[33]。

研究發(fā)現(xiàn),根：地上和根：莖生物量間的異速指數(shù)及異速常數(shù)均不隨種群密度的變化而變化,而種群密度對根、莖以及地上生物量的大小卻產(chǎn)生了極顯著的影響,說明根和地上以及根和莖生物量間的變化是受個(gè)體大小制約的,并不受豬毛菜種群密度的變化而變化,屬于表觀可塑性[2, 10]。這表明種群密度的變化并未對根的生長產(chǎn)生明顯影響。分析發(fā)現(xiàn),豬毛菜根生物量和地上部分生物量間的異速指數(shù)在D1—D4密度時(shí)均接近于3/4(P=0.148,P=0.972,P=0.554,P=0.821),表明根生物量與總生物量間呈3/4次冪關(guān)系,符合生態(tài)代謝理論。這說明環(huán)境變化對豬毛菜根與個(gè)體大小間的異速生長不會產(chǎn)生影響。根生物量和莖生物量間的異速指數(shù)在D4密度時(shí)與3/4間差異極顯著(P< 0.01),而在D1—D3密度時(shí)與3/4間差異不顯著(P=0.536,P=0.306,P=0.561),符合生態(tài)代謝理論的預(yù)測。

葉的性狀變化反映了植物對光資源的獲取能力變化情況,在本研究中,葉：地上、葉：根和葉：莖生物量間異速指數(shù)的差異均不顯著,說明葉和地上、葉和根以及葉和莖生物量間的變化亦是受個(gè)體大小制約的,而不是真正響應(yīng)種群密度所發(fā)生的變化,屬于表觀可塑性[2,10]。這表明種群密度的變化亦未對葉的生長產(chǎn)生明顯的影響[34]。異速分析發(fā)現(xiàn),豬毛菜葉和地上部分及葉和根生物量間的異速指數(shù)在D1—D4密度時(shí)均與3/4間差異顯著(P< 0.05),不符合生態(tài)代謝理論；葉和莖生物量間的異速指數(shù)在D1-D4密度時(shí)均與3/4間差異不顯著(P> 0.05),符合生態(tài)代謝理論；但葉生物量和地上部分生物量間的異速指數(shù)與1間差異均不顯著(P> 0.05)；而葉生物量和根生物量間的異速指數(shù)在D2和D4密度時(shí)與1間差異顯著(P< 0.05),在D1和D3密度時(shí)卻均與1間差異不顯著(P=0.738,P=0.154)。莖：地上生物量間異速指數(shù)的差異不顯著,亦屬于表觀可塑性。莖生物量和地上部分生物量間的異速指數(shù)在D3密度時(shí)與1間差異不顯著(P=0.210),但在D1、D2和D4密度時(shí)均與1之間差異顯著(P< 0.05)。

繁殖能力是評估種群適應(yīng)環(huán)境的重要指標(biāo),本研究中種群密度對豬毛菜繁殖生物量和地上部分生物量間的異速指數(shù)和異速常數(shù)均產(chǎn)生了顯著影響,這屬于真正可塑性[10],說明種群密度的變化的確對其繁殖部分的生長產(chǎn)生了影響[35-38]。分析同時(shí)發(fā)現(xiàn),繁殖：根、繁殖：莖及繁殖：葉生物量間的異速指數(shù)和異速常數(shù)均不隨種群密度的變化而變化,這表明繁殖和根、繁殖和莖以及繁殖和葉生物量間的變化是受豬毛菜個(gè)體大小制約的,屬于表觀可塑性。繁殖生物量和地上部分生物量間的異速指數(shù)在D3密度時(shí)與1間差異顯著(P< 0.05),但在D1、D2和D4密度時(shí)均與1之間差異不顯著(P=0.172,P=0.188,P=0.181)；而繁殖生物量和根生物量間的異速指數(shù)在D1密度時(shí)與1間差異不顯著(P=0.759),但在D2—D4密度時(shí)均與1之間差異顯著(P<0.01)；繁殖生物量和莖生物量間的異速指數(shù)在D1和D4密度時(shí)與3/4間差異不顯著(P=0.785,P=0.863),符合生態(tài)代謝理論,在D2—D4密度時(shí)與1之間差異不顯著(P> 0.05)；繁殖生物量和葉生物量間的異速指數(shù)在D1—D4密度時(shí)與1間差異均不顯著(P> 0.05)。

研究結(jié)果表明,種群密度的變化,促使植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化,種群密度顯著影響了高度與總分枝長度、一級分枝數(shù)等性狀的異速關(guān)系,這表明,種群密度的變化使得植物的高生長和側(cè)向生長發(fā)生了顯著變化。植物通過調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀以適應(yīng)不同密度的競爭環(huán)境。種群密度的變化也引起了植物生物量的變化,植物根、莖、葉間的生物關(guān)系是一種表觀可塑性,植物的生長策略未發(fā)生改變,只是植物個(gè)體大小發(fā)生改變引起的生物量分配的變化。植物株高、總分枝長、一級分枝數(shù)及繁殖分配的變化,是真正由種群密度變化引起的,植物的適應(yīng)策略發(fā)生了改變,是真正的可塑性。植物葉和繁殖分配策的變化過程表明,種群密度改變了繁殖的分配策略,而未改變植物葉的分配策略,當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí),植物調(diào)整了其繁殖策略以適應(yīng)種群密度的改變,從而使得種群能順利完成其生活史,保證種群的生存繁衍。

致謝：感謝黃迎新研究員、林曉龍博士對研究和寫作的幫助。