趙 宇，王佳冠，陳 超，毛清源，黃惠川，蔡 紅

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，云南 昆明 650201； 2. 云南大學(xué) 資源植物研究院，云南 昆明 650504；3. 云南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650504)

0 引 言

檸檬(Citruslimon)為蕓香科(Rutaceae)柑橘屬(Citrusspp.)枸櫞檸檬類(lèi)常綠小喬木[1].檸檬果實(shí)富含檸檬酸、維生素以及多種微量元素，營(yíng)養(yǎng)豐富[2]，因其有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在世界很多國(guó)家都有種植，其中阿根廷、巴西、印度、墨西哥、美國(guó)、西班牙、中國(guó)、土耳其、意大利是世界主產(chǎn)國(guó)[3-4].我國(guó)檸檬產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，品種以尤力克為主，主要產(chǎn)地在四川、云南、重慶、廣東等地，其中四川安岳的檸檬產(chǎn)量占全國(guó)80%以上[5-6].檸檬在云南的生產(chǎn)主要集中在瑞麗市及保山市隆陽(yáng)區(qū)，其他地區(qū)零星種植，德宏及保山種植的檸檬品種品質(zhì)優(yōu)良，維生素C、檸檬酸、檸檬醛等含量高于四川安岳檸檬，而且得益于云南的氣候條件，德宏、保山檸檬具有四季開(kāi)花掛果的特點(diǎn)，能實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)供應(yīng)[6].

目前，相較于其他柑橘品種，檸檬在云南種植面積較小，有很大發(fā)展?jié)摿7-8]，但是種植規(guī)?；潭鹊鸵约霸诓贿m宜區(qū)種植等問(wèn)題嚴(yán)重阻礙了云南檸檬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[9]，因此，制定科學(xué)、精細(xì)的檸檬適宜種植區(qū)劃是云南檸檬產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的先決條件[10].基于此，本文引入應(yīng)用生態(tài)學(xué)中的生態(tài)位模型方法，以期對(duì)云南檸檬種植進(jìn)行精細(xì)、科學(xué)的適宜種植區(qū)劃分.生態(tài)位模型的運(yùn)行主要是基于物種一定數(shù)量的已知分布記錄，結(jié)合預(yù)設(shè)的預(yù)測(cè)變量，即環(huán)境變量，使用數(shù)學(xué)模擬分析方法得到對(duì)物種分布區(qū)的預(yù)測(cè)，最后使用潛在分布圖的形式顯示預(yù)測(cè)的物種適宜生境區(qū)域[11-12].最大熵原理是根據(jù)樣本信息對(duì)某個(gè)未知分布做出推斷的一種方法，對(duì)未知事物不做任何假設(shè),沒(méi)有任何偏見(jiàn)[13]，根據(jù)已知樣本對(duì)未知分布做出最優(yōu)估計(jì)[14]，而最大熵模型MaxEnt是目前生態(tài)位模型中預(yù)測(cè)精確度最高的模型[15].生態(tài)位模型在全球氣候變化研究、保護(hù)生物學(xué)、生物入侵研究和病蟲(chóng)害研究等方面得到廣泛應(yīng)用[16].

目前，運(yùn)用MaxEnt模型對(duì)果樹(shù)作物的適宜種植區(qū)模擬的研究較少，林正雨等[14,17]對(duì)四川省柑橘生產(chǎn)布局進(jìn)行了模擬，認(rèn)為MaxEnt模型可提高柑橘自然適宜區(qū)劃定的精度.而針對(duì)檸檬的生態(tài)適宜性劃分的研究還未見(jiàn)采用MaxEnt模型分析的報(bào)道，其研究集中于通過(guò)氣候條件因子結(jié)合檸檬生產(chǎn)的經(jīng)驗(yàn)對(duì)不同地區(qū)的適宜種植區(qū)進(jìn)行劃分[18-20]；張明達(dá)等[21]在氣候條件的基礎(chǔ)上，結(jié)合土壤理化性質(zhì)和地形地貌篩選出10個(gè)指標(biāo)，對(duì)云南檸檬種植生態(tài)適宜性區(qū)劃進(jìn)行了劃分.總的來(lái)看，目前對(duì)檸檬的生態(tài)適宜性劃分的研究在選擇氣候因子和其他因子分析時(shí)均受到主觀經(jīng)驗(yàn)的干擾，有產(chǎn)生偏見(jiàn)影響結(jié)果的可能性存在.而基于最大熵原理的MaxEnt模型的優(yōu)勢(shì)就是對(duì)使用的生物氣象因子不做主觀篩選，從而消除了已知信息帶來(lái)的主觀偏見(jiàn)，能夠更客觀地做出物種潛在分布信息預(yù)測(cè).因此，本研究擬通過(guò)運(yùn)用生態(tài)位模型的科學(xué)方法找出與檸檬生長(zhǎng)特性相耦合的生境，為云南檸檬產(chǎn)業(yè)在幾大水系流域內(nèi)的低海拔區(qū)規(guī)?；l(fā)展提供科學(xué)依據(jù).應(yīng)用MaxEnt模型、ArcGIS和 DIVA-GIS軟件，基于全世界地理分布記錄，劃分出檸檬在云南的適宜分布區(qū)，確定影響檸檬分布的最主要環(huán)境因子，為云南檸檬產(chǎn)業(yè)在適宜種植區(qū)規(guī)?；l(fā)展提供理論支持和科學(xué)指導(dǎo).

1 材料與方法

1.1 檸檬分布數(shù)據(jù)的獲取

本研究從已知的檸檬全球分布數(shù)據(jù)出發(fā)，基于MaxEnt模型模擬其生態(tài)位需求，然后將其投射到云南省域，即可得到檸檬在云南的適生區(qū)分布.所采用的檸檬全球分布數(shù)據(jù)有三個(gè)來(lái)源：一是以檸檬學(xué)名Citruslimon(L.)Burm.f.搜索全球生物多樣性信息服務(wù)網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)GBIF(http://www.gbif.org)全球檸檬分布數(shù)據(jù),共得到1 442條記錄點(diǎn)坐標(biāo)數(shù)據(jù)；二是檢索中國(guó)植物數(shù)字標(biāo)本館(CVH)、《中國(guó)植物志》在線和中國(guó)知網(wǎng)(CNKI)等各大數(shù)據(jù)庫(kù)，查閱文獻(xiàn)資料，共得到261條記錄點(diǎn)坐標(biāo)數(shù)據(jù)，若部分采集記錄或相關(guān)文獻(xiàn)資料中缺乏具體地理坐標(biāo)分布記錄，則通過(guò)Google Earth軟件獲??；三是課題組實(shí)地調(diào)查的檸檬云南地理分布點(diǎn)，共19個(gè)分布點(diǎn)坐標(biāo)數(shù)據(jù).將上述分布記錄進(jìn)行篩選，刪除坐標(biāo)重復(fù)、無(wú)效的分布數(shù)據(jù)，最終得到1 219條檸檬全球分布記錄作為構(gòu)建模型的數(shù)據(jù)集.

1.2 環(huán)境和地圖數(shù)據(jù)的獲取

環(huán)境數(shù)據(jù)獲取自CHELSA網(wǎng)站(https://chelsa-climate.org/)，時(shí)間跨度為1979-2013年，空間分辨率為30 arc-seconds.相較于其他氣象數(shù)據(jù)庫(kù)的氣象數(shù)據(jù)，CHELSA具有更高的空間分辨率[22].運(yùn)用ArcGIS 10.4軟件轉(zhuǎn)換并合并后，提取出1 219個(gè)樣點(diǎn)的19個(gè)生物氣候變量(見(jiàn)表1).空間分布分析所用的1∶400萬(wàn)云南行政區(qū)劃圖從中國(guó)行政區(qū)劃圖中提取生成.

表1 19個(gè)生物氣候因子變量Tab.1 19 Bioclimatic variables

1.3 檸檬適生區(qū)的生態(tài)位模擬

將從CHELSA下載的氣候數(shù)據(jù)通過(guò)DIVA-GIS 7.4.0軟件轉(zhuǎn)換成ASCII格式，應(yīng)用MaxEnt模型對(duì)檸檬在云南的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè).將地理分布點(diǎn)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt v3.4.2軟件，隨機(jī)選取75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集(Sample File)用于建模，剩余25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集(Test Sample File)用于驗(yàn)證.選擇啟發(fā)式估測(cè)和刀切法(Jack-knife)，設(shè)置10次重復(fù)，產(chǎn)生10個(gè)預(yù)測(cè)隨機(jī)模型，其他參數(shù)均為軟件默認(rèn)值.采取常用的ROC曲線(Receiver Operating Characteristic Curve)分析法預(yù)測(cè)精度，以AUC(Area Under Roc Curve)值作為模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的衡量指標(biāo)，選擇具有最高AUC值的圖層進(jìn)行分布區(qū)預(yù)測(cè)分析.AUC值越大，模型的預(yù)測(cè)能力越好.相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)是：AUC<0.5為失敗，0.5≤AUC<0.7為較差，0.7≤AUC<0.8為一般，0.8≤AUC<0.9為良好，0.9≤AUC<1值為優(yōu)秀[23-24].總的來(lái)說(shuō)，AUC越接近1，說(shuō)明相關(guān)環(huán)境變量與預(yù)測(cè)物種地理分布之間的相關(guān)性越大，模型預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確性越高[13].

MaxEnt模擬結(jié)果的輸出選擇ASCII柵格圖層格式，導(dǎo)入ArcGIS 10.4軟件中，以1∶400萬(wàn)云南行政區(qū)劃圖作為分析底圖，通過(guò)clip工具對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行疊加裁剪，獲得檸檬在云南適生區(qū)域的預(yù)測(cè)結(jié)果.通過(guò)對(duì)柵格文件進(jìn)行重分類(lèi)處理，將生境適應(yīng)性按照自然劃分法(natural break)分成5個(gè)等級(jí)：0<適生值≤0.06為非適生區(qū)；0.06<適生值≤0.18為低適生區(qū)；0.18<適生值≤0.37為中低適生區(qū)；0.37<適生值≤0.61為中適生區(qū)；0.61<適生值≤1為高適生區(qū).通過(guò)ArcGIS空間分析工具對(duì)高適生等級(jí)的圖層進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，得到檸檬在高適生等級(jí)下的適生面積大小.根據(jù)模擬結(jié)果中各氣候因子的貢獻(xiàn)率，篩選出影響檸檬在云南地理分布的主導(dǎo)氣候因子.

2 結(jié)果與分析

2.1 檸檬在云南的適宜種植區(qū)預(yù)測(cè)

檸檬全球分布信息的MaxEnt模型預(yù)測(cè)運(yùn)行結(jié)果顯示如圖1，檸檬在云南省的適生區(qū)集中分布在21°N～26°N之間.其中，檸檬高適生區(qū)(適生值>0.61)集中在22°N～25°N、97.5°E～101°E之間的云南西部(保山、德宏和臨滄)和云南西南部地區(qū)(普洱西南部和西雙版納中部)，少量分布在22.5°N～23.5°N、102.5°E～104°E之間的紅河谷區(qū)和紅河州南部部分區(qū)域(主要在紅河州境內(nèi))；中低適生區(qū)集中分布在21°N～25°N、101°E～106°E之間的云南南部(普洱中部、西部和西雙版納中部、西部)、云南中部地區(qū)(紅河流域沿線部分地區(qū))以及云南東南部區(qū)域(南盤(pán)江流域的紅河和文山局部地區(qū))，在25.5°N～27°N、100°E～103°E之間的金沙江流域部分地區(qū)也有中、低適生區(qū)分布；云南其余區(qū)域?yàn)榉沁m生區(qū)域.德宏地區(qū)是云南主要的檸檬產(chǎn)區(qū)，與MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果高度吻合，也側(cè)面說(shuō)明了模型預(yù)測(cè)的高準(zhǔn)確性.另外，由圖1可看出，檸檬最適宜種植區(qū)域集中在怒江、瀾滄江和元江-紅河水系流域內(nèi)，表明其最適分布與水系分布高度相關(guān).

圖1 檸檬在云南潛在適生區(qū)分布狀況Fig.1 The predicted potential distribution of C. Limon in Yunnan

2.2 檸檬最適宜種植區(qū)的面積

對(duì)高適生區(qū)的圖層進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，即得到檸檬最適宜種植區(qū)的面積，其面積大約為8 826.25 km2，占云南國(guó)土面積的2.24%.以州市為單位的行政區(qū)來(lái)看(見(jiàn)表2)，德宏、臨滄、普洱、紅河、西雙版納、保山、玉溪7個(gè)州市的檸檬最適宜種植面積都超過(guò)了100 km2以上，其中德宏、臨滄、普洱和紅河最適宜種植面積分別達(dá)到全省最適宜面積的40.95%、26.9%、14.5%和8.4%，這四個(gè)州市的適宜種植區(qū)面積大且較為集中，適合進(jìn)行規(guī)?；臋幟史N植，而西雙版納、保山和玉溪的檸檬適宜種植區(qū)面積也不小，可以在適宜的區(qū)域發(fā)展檸檬產(chǎn)業(yè).麗江、楚雄、文山、大理和怒江4州市的局部地區(qū)適合檸檬的零星種植，而昆明、曲靖、昭通和迪慶4個(gè)州市完全不適宜種植檸檬.

表2 云南省各地區(qū)最適宜種植區(qū)的面積Tab.2 The most suitable planting area in Yunnan Province

2.3 模型預(yù)測(cè)精度檢驗(yàn)

如圖2所示，模型的訓(xùn)練數(shù)據(jù)集AUC值為0.943，測(cè)試數(shù)據(jù)集AUC值為0.951，AUC值明顯大于隨機(jī)預(yù)測(cè)分布模型AUC值(0.500)，表明模型對(duì)檸檬在云南適生區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果可信.

圖2 MaxEnt模型ROC曲線精度檢驗(yàn)Fig.2 ROC curve of MaxEnt model

2.4 環(huán)境變量對(duì)檸檬分布預(yù)測(cè)的影響分析

通過(guò)環(huán)境變量貢獻(xiàn)率(percent contribution)判斷MaxEnt模型預(yù)測(cè)適生性區(qū)域環(huán)境變量的貢獻(xiàn)值(見(jiàn)表2)，結(jié)果表明共有10個(gè)生物氣候變量對(duì)檸檬適生性分布有影響，分別是：最冷季度平均溫度、年平均溫度、最暖季度平均雨量、晝夜溫差與年溫差比值、最干月份雨量、溫度季節(jié)變化、最冷月份最低溫、最暖季度平均溫度、年溫度變化范圍和最冷季度平均雨量.其中年最冷季度平均溫度、年平均溫度和最暖季度平均雨量三個(gè)生物氣候變量對(duì)檸檬分布的影響權(quán)重最大，分別為45%、19.1%和10.5%，總和達(dá)74.6%.其他的7個(gè)影響因子，除了最干月份雨量占6.2%和最冷季度平均雨量占1.3%外，都與溫度變量相關(guān)，溫度相關(guān)的變量貢獻(xiàn)率總和達(dá)81.8%，說(shuō)明溫度相關(guān)因子，尤其是最冷季度平均溫度對(duì)檸檬的適生區(qū)分布影響最大，降雨相關(guān)因子也起到了部分影響.

表3 生物氣候因子變量的貢獻(xiàn)率Tab.3 Wight of percent contribution bioclimatic variables

影響權(quán)重大于7%的生物氣候因子對(duì)檸檬分布概率的影響見(jiàn)圖3，分別是最冷月份平均溫度、年平均溫度、最暖季度平均雨量、晝夜溫差與年溫差比值.其中，權(quán)重最高的限制因子最冷季度平均溫度閾值超過(guò)5℃后，檸檬分布概率迅速增加，當(dāng)溫度到17.9℃時(shí)，其分布概率達(dá)到平衡，也就是說(shuō)最冷季度平均溫度低于5℃的生態(tài)區(qū)域檸檬分布概率較低；當(dāng)年平均溫度超過(guò)10℃時(shí)，檸檬分布概率迅速增加，溫度到24.2℃時(shí)，其分布概率達(dá)到平衡，也就是說(shuō)年平均溫度低于10℃的生態(tài)區(qū)域，檸檬分布概率較低；當(dāng)最暖季度平均雨量超過(guò)127 mm時(shí)，檸檬分布概率迅速增加，當(dāng)降雨量達(dá)到1 741 mm時(shí)，其分布概率達(dá)到平衡，也就是說(shuō)最暖季度平均雨量低于127 mm的區(qū)域，檸檬的分布概率較低；晝夜溫差與年溫差比值在260～420范圍內(nèi)適宜檸檬的生長(zhǎng)，當(dāng)比值達(dá)到368時(shí)，檸檬的分布概率最高.

圖3 4個(gè)主導(dǎo)氣候因子對(duì)檸檬分布概率影響曲線Fig.3 Response curve of distribution probability of C. Limon to 4 bioclimatic factors

3 討 論

本研究以檸檬為對(duì)象，利用MaxEnt對(duì)檸檬全球分布數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析和模型構(gòu)建，并通過(guò)ArcGIS空間分析工具預(yù)測(cè)云南省適宜檸檬種植的生態(tài)區(qū)域，結(jié)果表明檸檬最適宜種植區(qū)集中分布于德宏、臨滄、普洱、紅河、西雙版納、保山、玉溪7個(gè)州市，其中德宏最適宜種植面積達(dá)到了3 614.08 km2，占全省最適宜面積的40.95%，該預(yù)測(cè)結(jié)果與目前德宏作為云南檸檬最主要產(chǎn)區(qū)的情況高度一致.同時(shí)，與張明達(dá)等[21]根據(jù)檸檬生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)篩選氣候、土壤理化、地形地貌3個(gè)方面的10個(gè)指標(biāo)得出的云南省檸檬種植區(qū)劃結(jié)果相比，本研究采用能夠消除主觀偏見(jiàn)且預(yù)測(cè)精度較高的Maxent模型，精確得出各地區(qū)的最適宜種植區(qū)面積，預(yù)測(cè)結(jié)果更具實(shí)用性和可操作性.最突出的結(jié)果是本研究得出的氣候限制因子是依據(jù)MaxEnt模型分析的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率得到；此外，與前者得出的檸檬適宜種植面積達(dá)到全省國(guó)土總面積的37. 8%相比，本研究得出的檸檬適宜種植面積小了很多，只占云南國(guó)土面積的2.24%，更符合云南的實(shí)際情況.但總的來(lái)說(shuō)，本研究的研究結(jié)果與張明達(dá)等[21]的研究結(jié)果均表明：檸檬的最適宜種植區(qū)集中分布于22°N～25°N之間的怒江、瀾滄江、元江-紅河三大水系流域內(nèi)的低海拔地區(qū).

檸檬是柑橘類(lèi)果樹(shù)中最不耐寒的種類(lèi)，性喜冬暖夏涼氣候，要求年均溫在17℃以上,最冷月月均溫在6.5℃以上[3,25].通過(guò)MaxEnt模型分析，發(fā)現(xiàn)最冷季度平均溫度低于10℃和年平均溫度低于15℃的環(huán)境均不利于檸檬生存，最冷季度平均溫度和年平均溫度的提高能明顯提升檸檬的分布概率，表明低溫會(huì)明顯降低檸檬的分布概率，這與檸檬不耐寒的生長(zhǎng)習(xí)性一致.而本研究預(yù)測(cè)出的結(jié)果顯示檸檬最適宜種植區(qū)主要分布于22°N～25°N之間的地區(qū)，這些區(qū)域的氣候特征屬于溫暖的亞熱帶氣候，冬季溫暖且年溫差較小，與檸檬喜冬暖夏涼氣候的習(xí)性高度一致，也反映了MaxEnt模型預(yù)測(cè)適生區(qū)結(jié)果的準(zhǔn)確性和科學(xué)性.

研究結(jié)果表明，應(yīng)用MaxEnt模型進(jìn)行檸檬適生區(qū)生態(tài)位分析具有可行性，但在應(yīng)用中，實(shí)際環(huán)境變量之間的影響較為復(fù)雜，如土壤pH值、土壤質(zhì)地等均會(huì)對(duì)檸檬的適生性產(chǎn)生影響，因此，引入更多變量、進(jìn)一步增加數(shù)據(jù)點(diǎn)或采用機(jī)器學(xué)習(xí)等手段，從而進(jìn)一步提高模型精確度和可信度是接下來(lái)需要做的工作.

4 結(jié) 論

本研究利用MaxEnt模型分析預(yù)測(cè)了檸檬在云南的適生區(qū)域，在消除已知信息帶來(lái)的主觀偏見(jiàn)的基礎(chǔ)上，對(duì)適生區(qū)的分布做出精確劃分，得出各地區(qū)最適宜種植區(qū)的具體面積，明確影響檸檬分布的主要?dú)夂蛞蜃?，即最冷季度平均溫度、年平均溫度、最暖季度平均雨量和晝夜溫差與年溫差比值，分析結(jié)果能夠?yàn)樵颇鲜幟史N植提供科學(xué)指導(dǎo)和合理規(guī)劃.相比起其他檸檬生態(tài)適宜性區(qū)劃分析，本研究采用的MaxEnt模型分析結(jié)果更具客觀性和可操作性.