黃利春，張永超

(1.科爾沁右翼前旗農(nóng)牧和科技局，內(nèi)蒙古科爾沁右翼前旗 137713；2.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院 青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點實驗室，西寧 810016)

光合作用是植物利用光能將無機物轉(zhuǎn)化為有機物的主要途徑。冠層是作物群體光合作用的主體，冠層結(jié)構(gòu)直接影響作物對光能的吸收和利用以及干物質(zhì)的積累，冠層結(jié)構(gòu)特征與產(chǎn)量形成有密切關(guān)系，并因作物種類不同表現(xiàn)出明顯差異[1,2]，小麥不同品種和栽培措施及栽培環(huán)境均影響冠層結(jié)構(gòu)[3,4]。

冠層通過對光合有效輻射的截獲和吸收影響植物的光合作用，群體冠層內(nèi)光合有效輻射主要由直接進入冠層的太陽直射輻射和天空散射輻射兩部分組成。在植物群落中，不同層次的葉片得到的光能不同，下層葉片往往光能不足，對于混播草地，不同植物葉片的著生、排列、分布所形成的草地冠層結(jié)構(gòu)對混播草地植物群落光合作用起著重要作用。它影響著混播草地植物群落對太陽輻射的截獲，進而影響混播草地植物群落的草地生物量。通過對植物群落冠層結(jié)構(gòu)、冠層截獲功能特征、冠層溫度、水汽和CO2濃度分析，為優(yōu)化混播草地結(jié)構(gòu)、品種選擇提供理論支撐，以期達到更高生產(chǎn)力。

青藏高原地區(qū)多年生混播草地建植過程中，根據(jù)植物葉位分布，注重高中低禾草的組合。這僅僅是根據(jù)葉位分布的人為群落組合，高位禾草對中低禾草的遮陰的影響如何，是否對早期建植存在不利影響，早期建植中低位禾草播種比例該如何調(diào)整，不同禾草生長速率不一致，快速生長植物對生長慢的植物在建植初期的影響如何，多年生植物生活史不一致，短齡牧草和長齡牧草如何搭配，在混播種植方式中，是否一次混播種植還是需要不同物種不同時期的種植，這些都和植物群落可能形成的冠層結(jié)構(gòu)有關(guān)。

關(guān)于光在植物群落中的分布，許多科學(xué)工作者圍繞植物群體的冠層結(jié)構(gòu)，及其與光能利用方面做了大量研究工作，包括水稻、小麥、玉米、棉花、青稞、小黑麥、煙草、荊條、楊樹、馬尾松等[1,5-10]。并且多集中于作物、果樹、森林研究，尤以森林研究為主，而人工栽培多年生草地研究較少。多年生人工栽培草地利用多物種結(jié)合，充分發(fā)掘群體協(xié)作效應(yīng)，從而達到高產(chǎn)、穩(wěn)定和持續(xù)利用目的。在青藏高原地區(qū)，往往多年生人工草地建植初期，草產(chǎn)量較高，在3～4年開始出現(xiàn)退化，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變。本文對建植4齡的多年生混播草地的群落冠層光照輻射進行分析，以揭示混播草中后期群落冠層結(jié)構(gòu)特征，為多年生人工混播草地植物組合和利用提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青海省海北州西海鎮(zhèn)青藏高原多年生牧草種質(zhì)資源圃(100°59′E、36°54′N)，海拔高度3159m，屬高原大陸性氣候，寒冷期長，光照充足，太陽輻射強，年平均氣溫0.9℃，最高氣溫30.5℃，最低氣溫-33.8℃，≥10℃年積溫634.5℃，無霜期30d。干濕季分明，雨熱同季，年平均降水量403.6mm。土壤類型為黑鈣土，土壤有機質(zhì) 38.35g/kg、堿解氮2.58mg/kg、速效磷1.36mg/kg、速效鉀21.69mg/kg、pH8.21[6]。

表1 青牧1號老芒麥，青海中華羊茅和青海扁莖早熟禾混播比例

1.2 試驗處理

本研究選用青藏高原高寒地區(qū)審定登記的青牧1號老芒麥(ElymussibiricusL.cv.Qingmu No.1)、青海扁莖早熟禾(Poapratensis var.anceps Gaud.cv.Qinghai)和青海中華羊茅(FestucaSinensisKeng cv Qinghai)為研究對象，采用不同混播組合和混播比例建立人工草地。共設(shè)置22個混播處理，其中混播比例為占各自單播量的比例見表1。每個處理設(shè)置3個重復(fù)小區(qū)，小區(qū)面積3m5m(15m2)，小區(qū)間間隔0.5m。于2018年5月完成小區(qū)種植，種植方式采用條播，行距30cm。

1.3 光強測定和計算

采用JC-PAR植物冠層測定儀，可測量400～700nm波段內(nèi)的光合有效輻射(PAR)、自動記錄測量值，單位是μmol/m/s。測量選擇2020年8月中旬，晴天11:30～14:30之間進行。將1m長的探測器以對角的方向置于行中，依次在植物群落頂部、穗下、旗葉下、基生葉下測定光照輻射強度。計算獲得冠層的累計截獲率(I0-Ii)/I0(I0為頂部輻射強度，Ii為某一冠層結(jié)構(gòu)下光照輻射強度)，越接近群落底部累計截獲率越高；絕對截獲率(Ii-Ii+1)/Ii(Ii為某i冠層結(jié)構(gòu)上部光照輻射強度，Ii+1為某i冠層結(jié)構(gòu)下部光照輻射強度)和濾過率Ii+1/ Ii(Ii為某i冠層結(jié)構(gòu)上部光照輻射強度，Ii+1為某i冠層結(jié)構(gòu)下部光照輻射強度)。

2 結(jié)果

2.1 青牧1號老芒麥混播草地不同冠層高度光強特征

試驗結(jié)果表明，青牧1號老芒麥混播草地冠層頂部光強各處理存在波動，最大值在HB12處理，為1352μmol/m/s，最低在HB22處理，為1134μmol/m/s，其他處理冠層沒有顯著差異。冠層頂部平均光照強度為1250μmol/m/s，變異系數(shù)0.0408，同一冠層結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)越接近地表變異系數(shù)增大趨勢。穗下光強最高出現(xiàn)在HB11處理，大部分混播處理穗下光照輻射強度較高且差異不顯著。HB15、HB21、HB22處理穗下光照強度顯著低于其他處理。旗葉下和基生葉下光照輻射強度在不同混播處理下差異較大。旗葉下光照輻射較大是HB9、HB19、HB14、HB3和HB7處理，在HB22、HB21、HB20、HB10和HB1處理下最低，旗葉下平均光照輻射752μmol/m/s?；~光照輻射強度最高是HB2處理(544.33μmol/m/s)，最低是HB1處理(150.33μmol/m/s)，平均光照輻射強度352μmol/m/s，變異系數(shù)最大，為0.2876(圖1)。

圖1 青牧1號老芒麥混播草地光照強度在冠層中的分布情況

2.2 青牧1號老芒麥混播草地不同冠層結(jié)構(gòu)對光的累計截獲情況

從青牧1號老芒麥混播草地植物群落頂部到地表，累計光照輻射截獲率逐漸增加，從0.1777到0.7178，同時也呈現(xiàn)隨著冠層高度的降低，不同混播處理下累計光照輻射截獲率的變異系數(shù)逐漸降低的趨勢，從0.3522降至0.1085。穗下光強累計截獲率最高的是HB21(0.3597)，最低的是HB11(0.0567)，平均光強截獲率為0.1777。旗葉下光強累計光強截獲率在HB17、HB22、HB10、HB1、HB8、HB12、HB8、HB15和HB20處理下普遍高于其他處理。旗葉下光強累計截獲率較低的是HB9、HB19、HB14處理，旗葉下平均光強累計截獲率為0.3974?；~下光強累計截獲率在HB1、HB10和HB21處理下較高，在HB2、HB11和HB7處理下較低，基生葉下光強累計截獲率平均為0.7178(圖2)。

圖2 青牧1號老芒麥混播人工草地冠層累計光截獲率

2.3 青牧1號老芒麥混播草地不同冠層結(jié)構(gòu)對光的絕對截獲情況

青牧1號老芒麥混播植物群落，不同的冠層結(jié)構(gòu)對光照輻射的絕對截獲率存在顯著差異，基生葉對光照輻射的絕對截獲率最高，為0.5232，其次是旗葉0.2621，最低是穗0.1777。不同混播處理下，不同冠層對光照輻射的絕對截獲率中，旗葉的光照輻射絕對截獲率變異最高，為0.4403，其次是穗部0.3522，光照輻射絕對截獲率變異最低的基生葉。穗下光強絕對截獲率最高的是HB21和HB15處理，最低的是HB11和HB14處理。旗葉下光照輻射絕對截獲率最高的是HB10、HB17和HB1處理，絕對截獲率最低的是HB9處理(0.225)。基生葉光照輻射絕對截獲率最高的是HB1處理(0.8758)，最低的是HB11處理(0.5883)(圖3)。

圖3 青牧1號老芒麥混播草地冠層光照絕對截獲率

2.4 青牧1號老芒麥混播草地不同冠層結(jié)構(gòu)對光的濾過情況

光照輻射濾過率是冠層結(jié)構(gòu)對光的透過程度。穗、旗葉和基生葉光照輻射濾過率依次較低(0.8223>0.7378>0.4764)，光照輻射濾過率變異系數(shù)逐漸增大(0.0761<0.1565<0.2853)。群落穗部對光照輻射濾過率最高的是HB11處理(0.9433)，濾過率最低的是HB21處理(0.6403)，且普遍有較高的濾過率。旗葉對光照輻射的濾過率在不同處理下差異要高于穗部，其中旗葉光照輻射濾過率最高的是HB9處理(0.9647)，濾過率最低的是HB10和HB17處理。基生葉光照輻射濾過率在各處理下差異最高，在HB2和HB11處理下濾過率最高，在HB1和HB19處理下最低(圖4)。

圖4 青牧1號老芒麥混播草地冠層結(jié)構(gòu)對光的濾過影響

3 討論

冠層的群體結(jié)構(gòu)影響著光在冠層內(nèi)的分布和利用，不同的種植方式和植物種類都會影響冠層結(jié)構(gòu)間的差異，植物冠層內(nèi)的可利用光為典型的指數(shù)變化，其變化的強度和程度會誘導(dǎo)冠層內(nèi)葉片的結(jié)構(gòu)和生理特性的變化。通常冠層頂部葉片的光合能力是底部葉片的2～4倍[6,7]。對于快速生長的草本植物，光照充分時生長迅速，且會隨著新老葉的生長產(chǎn)生互相遮陰的效果。光和葉齡間的相互作用會在很大程度上影響冠層內(nèi)葉片的最大光合速率和葉片的衰老進程。

青海1號老芒麥高度平均在1～1.5m之間，葉片在不同莖節(jié)都有著生，穗長在0.15～0.25m之間，下垂，植株高大，分蘗較多。青海中華羊茅平均高度在0.60～0.99m之間，整體葉位高于青海扁莖早熟禾，穗下垂。青海扁莖早熟禾平均高度分布在70～100cm之間，莖稈較高，穗直立開散，葉位偏低，以基生葉為主。在混播多年生植物群落中，青海中華羊茅和青海扁莖早熟禾的占比增加會提高穗的透光率，提高穗下光照輻射強度。青海中華羊茅和青海扁莖早熟禾單播對光照利用率不高，光照輻射濾過率較高。青牧1號老芒麥在群落中占比越高或青牧1號老芒麥、青海中華羊茅和青海扁莖早熟禾占比均一時，群落累計光照輻射較高。這些特性主要由于老芒麥植株高大、葉片較寬和其他兩種牧草低矮、葉片細窄有關(guān)[11-14]。

在青藏高原8月中旬，中午晴朗天氣條件下，光照輻射強度平均為1250μmol/m/s，隨著冠層結(jié)構(gòu)高度的降低，光照輻射強度降低，同時不同混播處理下光照輻射變異系數(shù)增大。穗下光強最高出現(xiàn)在HB11(2∶1∶1)處理，青海中華羊茅和青海扁莖早熟禾占50%，降低了老芒麥穗對光照輻射的截獲；旗葉下光照輻射較大的是HB9(3∶1∶6)、HB19(1∶0∶1)、HB14(0∶1∶3)、HB3 (0∶0∶1)、HB7(6∶1∶3)處理，在這些處理中老芒麥在群落中占比總0%～60%，表明在該混播比例下，老芒麥旗葉對光照的截獲影響不顯著，基生葉下光照輻射強度最高的是HB2(0∶1∶0)處理，HB2處理為青海中華羊茅單播，其葉位在青牧1號老芒麥和青海扁莖早熟禾之間，葉量一般低于青海扁莖早熟禾，導(dǎo)致單播青海中華羊茅光照利用率最低。而基生葉累計光照截獲率最高的HB1、HB10和HB21處理，分別為青牧1號老芒麥單播，3個品種的均勻混播和青牧1號老芒麥75%+青海扁莖早熟禾25%混播，表明青牧1號老芒麥在群落中占比較高和3個品種比例均勻一致時，光利用效率較高。

4 結(jié)論

在青藏高原8月中旬，中午晴朗天氣條件下，光照輻射強度平均為1250μmol/m/s，隨著冠層結(jié)構(gòu)高度的降低，光照輻射強度降低，同時不同混播處理下光照輻射變異系數(shù)增大。穗下光強最高出現(xiàn)在HB11處理，旗葉下光照輻射較大的是HB9、HB19、HB14、HB3、HB7處理，基生葉下光照輻射強度最高的是HB2處理。

從植物群落冠層頂部到冠層底部，累計光照輻射截獲率從17.77%增加到71.78%，旗葉下光強累計光強截獲率在HB17、HB22、HB10、HB1、HB8、HB12、HB8、HB15和HB20處理下普遍較高，基生葉下光強累計截獲率在HB1、HB10和HB21處理下較高。

光照輻射絕對截獲率在基生葉這一冠層結(jié)構(gòu)下最高，為52.32%，其次是旗葉26.21%，最低的是穗部17.77%。穗下光強絕對截獲率最高的是HB21和HB15處理，旗葉下光照輻射絕對截獲率最高的是HB10、HB17和HB1處理，基生葉光照輻射絕對截獲率最高的是HB1處理。

穗、旗葉和基生葉光照輻射濾過率依次降低，群落穗部對光照輻射濾過率最高的是HB11處理，旗葉光照輻射濾過率最高的是HB9處理，基生葉光照輻射濾過率在HB2和HB11處理下最高。