唐玉祥，胥超，熊德成，時應貴，吳帆，楊智杰

(福建師范大學 a.地理科學學院，b.濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福州350007)

粗木質(zhì)殘體(coarse woody debris, CWD)由倒木、枯立木、根樁等組成，占森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的7%～20%，是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫組成[1]。但傳統(tǒng)的野外調(diào)查大多關注地上植被層和地下土壤層的生物量和碳儲量，忽略了對粗木質(zhì)殘體儲量的調(diào)查，從而低估了森林生態(tài)系統(tǒng)的碳庫和養(yǎng)分庫[2]。

目前，對粗木質(zhì)殘體的研究主要集中在北半球溫帶森林[3]，對熱帶亞熱帶常綠闊葉林的研究較少。熱帶亞熱帶地區(qū)的生命地帶類型多，分布著全球116個生命帶類型中的66個，森林類型和群落結(jié)構(gòu)復雜多樣，氣候變異大[4]，導致亞熱帶粗木質(zhì)殘體的儲量(3.84～70.33 t·hm-2)的高度變異性(變異系數(shù)可以達到190%)[5-6]大大高于暖溫帶(7.90～87.98 t·hm-2，變異系數(shù)15%～60%)與寒溫帶森林(6.19～104.33 t·hm-2，變異系數(shù)約60%)[7-9]。中國的亞熱帶森林是全球生產(chǎn)力最高的地區(qū)之一[10]，也是自然災害如臺風、暴雨等高發(fā)區(qū)，導致粗木質(zhì)殘體儲量不僅數(shù)量較高，而且在不同森林間的變異性高，因此迫切需要了解亞熱帶不同森林的粗木質(zhì)殘體儲量。

米櫧(Castanopsiscarlesii)是中國中亞熱帶常見樹種之一，在福建省分布較廣。本研究選取福建三明地區(qū)的米櫧常綠闊葉天然林為研究對象，通過野外調(diào)查粗木質(zhì)殘體徑級和分解等級，研究粗木質(zhì)殘體的儲量及其分布特征并比較了亞熱帶不同區(qū)域粗木質(zhì)殘體的特征，可為揭示粗木質(zhì)殘體分布及其在森林養(yǎng)分庫中的作用提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化福建省野外科學觀測研究站陳大觀測點(26°19′N，117°36′E),東南面與戴云山脈相連，西北面與武夷山脈相連，地形以低山丘陵為主，地表起伏度較大，平均海拔300 m，平均坡度25°～35°；區(qū)域氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L氣候，多年平均氣溫19.1℃，多年平均降水量1 750 mm，降雨主要分布在3—8月份，多年平均蒸發(fā)量1 585 mm，相對濕度81%。土壤類型為黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤，土體厚度超過1 m。

本研究所選樣地的建群種為米櫧，林齡約80年。群落分層明顯，可劃分為喬木層、灌木層和草本層3個層次(表1)。喬木層主要有米櫧、木荷(Schimasuperba)、光葉山礬(Symplocoslancifolia)、馬尾松(Pinusmassoniana)等；灌木層主要有長葉酸藤子(Embelialongifolia)、米櫧、黃絨潤楠(Machilusgrijsii)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)等；草本層主要有華山姜(Alpiniaoblongifolia)、狗脊(Woodwardiajaponica)、江南雙蓋蕨(Diplaziummettenianum)、芒萁(Dicranopterispedate)。

表1 樣地基本概況 Table 1 Basic information of the plot

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

2019年7—8月，選取群落特征相近、立地條件基本一致的3塊20 m×20 m的標準樣地。以大頭直徑(diameter,D)≥2.5 cm的倒木和胸徑(diameter at breast height,DBH)≥4 cm枯立木作為粗木質(zhì)殘體的標準，在樣地用卷尺逐一測量倒木的大頭、中間、小頭直徑、長度(length，L)，用胸徑尺測量枯立木的胸徑，利用Vertex Ⅲ型超聲波測高儀測量枯立木的高度(height,H)；用釘鋁制樹牌對DBH≥4 cm的枯立木和D≥2.5 cm的粗木質(zhì)殘體進行編號，并確定分解等級，由于樣地內(nèi)部存在較多分解等級高的倒木，因此確定樹種較為困難，未對所有倒木確定樹種。將倒木中段鋸斷取厚度約5 cm的圓盤裝進樣品袋，帶回實驗室測定其他指標。

1.2.2 倒木分解等級

以Sollins[11]制定的5級劃分系統(tǒng)為基礎，同時參考萬木林自然保護區(qū)常綠闊葉林[12]的粗木質(zhì)殘體分解等級，將倒木分為5級。

1.2.3 倒木密度和含水率

將取回的圓盤隨機分成3份，測定鮮重(G1)，用排水法測定體積(V)，再將其置于105℃烘箱中烘干至恒重(G2)，干重(G2)與體積(V)之比的3次平均值即為密度(ρ)；含水率(MC)=(G1-G2)/G2× 100%。

1.2.4 倒木材積

(1)

式(1)中：V為倒木材積(m3)，Ds和Dl分別為倒木的小頭直徑和大頭直徑(cm)，L為倒木長度(m)。

1.2.5 倒木儲量

(2)

式(2)中：AGB為倒木儲量(kg)，V為倒木材積(m3)，ρ為倒木密度(g·cm-3)，MC為倒木含水率。

1.2.6 枯立木儲量

參照林開淼等[13]研究得出的亞熱帶常綠闊葉林總體異速生長方程，計算枯立木儲量。

ln(AGB)=-2.907+0.932×ln(D2H)

(3)

式(3)中：AGB為枯立木儲量(kg)，D為枯立木胸徑(cm)，H為枯立木高度(m)。

1.2.7 數(shù)據(jù)分析方法

本研究采用Microsoft Excel 2019軟件對調(diào)查數(shù)據(jù)進行整理、計算。采用SPSS 24.0進行統(tǒng)計分析，通過單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同腐爛等級、不同徑級之間的差異，采用Origin 9.0進行圖表制作。

2 結(jié)果

2.1 不同分解等級倒木含水率和密度特征

如圖1所示，從Ⅱ到Ⅳ分解等級倒木含水率依次降低，在Ⅳ分解等級倒木含水率最小，僅為16.81%，但是3個分解等級之間倒木含水率的差異性并不顯著(P>0.05)。而在Ⅴ分解等級倒木含水率達到最大，為145.81%，并且與Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分解等級達到顯著水平(P<0.01)。從Ⅲ到Ⅴ分解等級密度依次升高，在Ⅲ分解等級倒木密度最小，僅為0.56 g·cm-3，而在Ⅴ分解等級倒木密度達到最大，為0.66 g·cm-3。但是，不同分解等級之間倒木密度差異并未達到顯著水平(P>0.05)。

注：數(shù)值代表平均值±標準誤。不同小寫字母之間代表差異顯著(P<0.05)，下同。圖 1 不同分解等級倒木的含水率和密度Figure 1 Variations of moisture content and density in logs among different decay class

2.2 不同徑級倒木含水率和密度特征

如圖2所示，隨著徑級的增大，倒木含水率和密度都呈增加的趨勢。其中，2.5～10 cm和10～20 cm兩個徑級之間倒木含水率差異性不顯著(P>0.05)，但這兩個徑級與20～40 cm徑級之間倒木含水率差異性達到顯著性水平(P<0.05)。在2.5～10 cm徑級倒木含水率最低，為27.87%，而在20～40 cm徑級倒木含水率最高，達到126.80%。在不同徑級之間，倒木密度在0.55～0.72 g·cm-3之間，但差異不顯著(P>0.05)。

圖2 不同徑級倒木的含水率和密度Figure 1 Variations of moisture content and density in logs among different diameter class

2.3 不同徑級和分解等級粗木質(zhì)殘體的儲量特征

米櫧天然林的粗木質(zhì)殘體儲量為16.13 t·hm-2，其中，倒木儲量為8.89 t·hm-2,占粗木質(zhì)殘體儲量的55.13%，枯立木的儲量為7.24 t·hm-2，占粗木質(zhì)殘體儲量的44.87%。倒木和枯立木的儲量均隨著徑級的增加而逐漸增大。在2.5～10 cm、10～20 cm和20～40 cm徑級倒木儲量分別為1.07、3.48和4.34 t·hm-2，在2.5～10 cm、10～20 cm和20～40 cm徑級枯立木儲量分別為0.66、1.79和4.79 t·hm-2(表2)，倒木和枯立木儲量均以20～40 cm的大徑級為主。方差分析顯示，倒木Ⅱ和Ⅲ分解等級之間的差異在2.5～10 cm徑級達到顯著性水平(P<0.05)，而倒木在其他不同的分解等級和徑級均未達到顯著性水平。Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分解等級倒木的儲量分別為0.81、2.45、2.29和3.34 t·hm-2，除Ⅲ分解等級儲量略高于Ⅳ分解等級外，倒木的儲量隨著分解等級的升高而增大。

表2 試驗前油茶樹長勢特征 Table 2 Growth characteristics of Camellia oleifera before experiment

3 討論

3.1 倒木的含水率和密度特征

一般而言，倒木的分解過程會改變倒木的含水率和密度。在本研究中，不同分解等級倒木的含水率和密度之間差異明顯，原因可能是受到不同的分解等級倒木結(jié)構(gòu)組成和孔隙度的影響[14]。有研究表明，在倒木分解過程中，最開始是一些結(jié)構(gòu)簡單的有機物(例如糖類、蛋白質(zhì))被分解，然后纖維素受到土壤中物理化學作用逐漸轉(zhuǎn)化為糖類、淀粉等結(jié)構(gòu)簡單的小分子物質(zhì)繼而被微生物分解釋放到土壤中，而一些結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、難以分解的高分子化合物，例如木質(zhì)素則最后被分解[15]。另外，王翰琨的研究表明，隨著分解等級的提高，纖維素的含量逐漸降低，而木質(zhì)素的含量則逐漸升高[14,16]。在Ⅱ分解等級的倒木由于分解程度較低，纖維素的含量較高，保持了較為完整的木材結(jié)構(gòu)；而Ⅲ、Ⅳ分解等級的倒木纖維素含量較低而木質(zhì)素含量較高，持水能力較差，因此從Ⅱ到Ⅳ分解等級倒木的含水率逐漸降低。在Ⅴ分解等級，倒木的木質(zhì)結(jié)構(gòu)已經(jīng)破壞，倒木孔隙度很高，具有良好的吸水性和持水性，因此Ⅴ分解等級相較于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分解等級倒木含水率明顯偏高[17]。不同徑級倒木的含水率和密度之間的特征是相似的，都隨著徑級的增加而不斷上升，這表明倒木徑級越大，抗分解性和持水性越強，因此含水率和密度都出現(xiàn)了隨著徑級增大的特征。

3.2 粗木質(zhì)殘體的儲量特征

與不同氣候區(qū)域的粗木質(zhì)殘體儲量分布相比，本研究區(qū)的中亞熱帶季風區(qū)的常綠闊葉天然林粗木質(zhì)殘體儲量低于溫帶海洋性氣候的北美的俄勒岡州針葉林[3]和南美的阿根廷安第斯山落葉山毛櫸(Faguslongipetiolata)林[18]，也明顯低于中國青藏高原氣候區(qū)域的色季拉冷杉(Abiesfabri)林[19]、貢嘎山峨眉冷杉林[20]、阿壩州岷江冷杉林[21]，但高于熱帶雨林氣候區(qū)的澳大利亞熱帶季雨林[22]和溫帶大陸氣候區(qū)的新疆天山云杉(Piceaasperata)林[23](表3)。這可能與不同氣候區(qū)的水分和熱量條件不同所帶來的地帶性差異有關[8]。本研究區(qū)處于東亞季風氣候區(qū)，受季風影響，夏季高溫多雨，水熱條件較好，有利于雨水淋溶、微生物活動和苔蘚生長，從而促進粗木質(zhì)殘體的分解，保留粗木質(zhì)殘體較少，導致粗木質(zhì)殘體儲量與其他氣候區(qū)森林相比處于較低水平。

表3 不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘體儲量 Table 3 Storage of CWD in different types of forest ecological system

在中國的亞熱帶季風區(qū)，與其他亞熱帶常綠闊葉林相比，米櫧天然林的粗木質(zhì)殘體儲量低于重慶縉云山常綠闊葉林[24]和廣東鼎湖山常綠闊葉林[25]，但高于廣東嶺南藜蒴栲(Castanopsisfissa)—羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)群系闊葉林[6]和福建武夷山甜櫧(Castanopsiseyrei)林[26]，雖然總體上處于亞熱帶常綠闊葉林粗木質(zhì)殘體儲量(3.84～70.33 t ·hm-2)變化范圍內(nèi)，但米櫧天然林的粗木質(zhì)殘體儲量低于亞熱帶常綠闊葉林的平均值27.08 t ·hm-2[8]。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能有：(1)不同的研究選取的粗木質(zhì)殘體范疇不一致。重慶縉云山將木樁和大小枯枝也納入粗木質(zhì)殘體范疇內(nèi)，而本研究并未將此納入粗木質(zhì)殘體范疇，導致與比重慶縉云山相比，本研究中粗木質(zhì)殘體的研究范疇較小[24]。(2)林齡也是影響粗木質(zhì)殘體儲量的重要因素。隨著林齡的增加，從幼林到成熟林，倒木生物量隨林齡增大呈增加趨勢[20]。王飛等的研究表明，興安嶺落葉松幼齡林粗木質(zhì)殘體儲量僅為3.90 t ·hm-2，而成熟林粗木質(zhì)殘體儲量則達到106.70 t ·hm-2，林齡能夠顯著改變粗木質(zhì)殘體的儲量[9]。本研究中米櫧天然林林齡約80年，低于廣東鼎湖山常綠闊葉林的林齡[25]。(3)粗木質(zhì)殘體儲量會受到臺風、暴雨、泥石流等外部干擾的影響，米櫧天然林由于受自然干擾嚴重，導致林木在生長過程中不斷受到擾動，對林木自然生長產(chǎn)生阻礙，因此未產(chǎn)生≥40 cm徑級的粗木質(zhì)殘體，粗木質(zhì)殘體徑級越大，儲量越高。此外，粗木質(zhì)殘體的儲量主要為輸入量和輸出量相互作用的結(jié)果[2]，米櫧天然林位于福建省三明市，夏季高溫多雨，水熱條件配合較好，有利于粗木質(zhì)殘體分解，這也導致了本研究倒木以Ⅴ分解等級為主。

在重慶縉云山的倒木中，徑級≥40 cm的占比超過30%[24]。在廣東鼎湖山常綠闊葉林中，林齡超過400年，產(chǎn)生了超過60%的徑級≥40 cm的粗木質(zhì)殘體[25]。在哀牢山濕性常綠闊葉林中，大多數(shù)木質(zhì)殘體以≥40 cm的倒木為主[5]，而本研究中倒木儲量隨著徑級增大而增大，20～40 cm徑級倒木占據(jù)優(yōu)勢地位，達到倒木儲量的48.86%。這是因為一般而言，倒木的徑級越小，密度和含水率就越低，與地面的接觸面積越高，更容易受到苔蘚的侵蝕和微生物的分解，因此分解速率越快，保留的儲量則越低；相反，倒木的徑級越高，密度和含水率越高，分解速率越緩慢，存留在林內(nèi)的時間越長，保留的儲量越高[16]。