顧壘

看到這個標(biāo)題，你可能會以為下面將要介紹什么是瀕危物種，或哪些物種需要保護(hù)。的確，隨著全社會保護(hù)意識的提高，公眾在面對自己不熟悉的生物時，提出的問題已漸漸超越了“能吃嗎？好吃嗎？怎么吃？”的“靈魂三問”，開始關(guān)注傷害了它們會不會觸犯法律。因此，社會對瀕危物種科學(xué)傳播的需求越來越多。作為一名保護(hù)工作者，我當(dāng)然是樂見這種改變的。不過，關(guān)于“瀕?！钡膯栴}，這里想談的是被“瀕?！毙揎椀哪莻€詞——“物種”。

“物種”是林奈式分類階元體系，即“界門綱目科屬種”中最小的一級，也是人類依據(jù)樸素的直覺對生物分門別類時所采用的概念。生物學(xué)家和愛好者使用“物種”這個詞就像呼吸一般自然。在生物多樣性保護(hù)領(lǐng)域，絕大多數(shù)時候把“物種”當(dāng)作保護(hù)對象，圍繞它們制訂計劃、開展保護(hù)行動和成效評估。然而，很少有人思考“物種”這個基本單元本身有什么問題，以及這些問題對保護(hù)工作可能產(chǎn)生什么影響。

物種是真實存在的嗎？

這個問題看似荒謬，但這確實是生物學(xué)思想史中一個非常重要的問題：物種問題。著名演化生物學(xué)家邁爾（E. Mayr）指出：“所謂物種問題，簡而言之就是二者擇一：物種是自然界中的事實，還是人類頭腦中的理論構(gòu)想？[1]”在林奈式分類體系中，從“界”到“屬”的階元都是人為劃分的，這毫無爭議，但物種則不然。由于演化（又稱進(jìn)化）的連續(xù)性，實際上并不存在一個普適且自然的標(biāo)準(zhǔn)，借之能把生物劃分成彼此獨立的群體。這似乎有點反直覺——把人和黑猩猩擺在一起比較，誰能否認(rèn)“物種界限”的存在呢？但當(dāng)我們面對其他生物類群時，上述經(jīng)驗可能就會失效。正如有些玩笑說的那樣，研究脊椎動物的科學(xué)家總是斬釘截鐵地說物種是真實存在的，與此同時他們會捂住植物學(xué)家的嘴。

就連達(dá)爾文似乎也認(rèn)為物種不是真實存在的。他在《物種起源》里寫道：“我們看待物種時應(yīng)該和看待屬一樣，承認(rèn)它們只不過是為了方便而人為設(shè)置的聯(lián)合體?！盵2]這句話揭示了物種在應(yīng)用層面必須具備的屬性：無論是真實存在還是人為設(shè)置，我們都要對物種的概念做出清晰的定義，而這些概念的核心是劃分物種的標(biāo)準(zhǔn)。

早期的博物學(xué)家所定義的物種是“一群形態(tài)上一致、但與其他群體不同的生物”，即所謂的“形態(tài)學(xué)種”。由于符合人對生物的基本觀察，形態(tài)學(xué)種是日常語境下最常使用的物種概念。與此同時，自林奈完善生物命名法以來，每一個因符合生物命名法規(guī)而被正式發(fā)表的名稱被稱為“分類學(xué)種”，即便它可能并沒有對應(yīng)的實體。顯然，這兩個物種概念都有極大的人為成分，但至今它們?nèi)匀皇欠诸悓W(xué)家手中的重要工具。

1942年，邁爾提出了“生物學(xué)種”的概念：一群能夠或潛在能夠相互交配而繁殖的生物[3]。劃分生物學(xué)種的標(biāo)準(zhǔn)在于生殖隔離，也就是說兩個群體間不能交配，或交配后無法產(chǎn)生可育的后代。最著名的例子是馬和驢，它們雖然能交配，但產(chǎn)下的騾子是無法繁殖的，因此馬和驢之間存在生殖隔離，是兩個不同的生物學(xué)種。一個有趣的推論是，二倍體物種的染色體如果自然加倍了，那么新產(chǎn)生的四倍體要被視作不同的物種，因為它們交配之后產(chǎn)生的三倍體后代是不能繁殖的，因而這是雜交物種形成的一條重要的途徑。

生物學(xué)種的劃分標(biāo)準(zhǔn)是自然的，它也是迄今為止最重要的物種概念，且沒有人否認(rèn)“具有生殖隔離的生物群體”是真實存在的。就連達(dá)爾文本人，也暗自在未發(fā)表的筆記里提到了生殖隔離對物種界限的意義，只是不知道為什么沒有寫進(jìn)《物種起源》里。然而，在實踐層面上界定生物學(xué)種存在很大困難。一個原因是物種數(shù)量太多，分類學(xué)家沒有條件在每個群體里觀察繁殖過程。尤其是對于動物來說，繁殖行為的差異也是生殖隔離的一部分，必須在自然條件下能交配、后代可育才算沒有生殖隔離，人工幫忙還不算數(shù)。另一個原因是有些類群（比如說很多植物）的生殖隔離效應(yīng)太薄弱，以致明明形態(tài)差異很大的兩個群體不僅能雜交，后代還是可育的。這種情況下如果強行按生物學(xué)種來劃分，既會導(dǎo)致與傳統(tǒng)的形態(tài)分類沖突過大，也會因為種下的多樣性過高而失去實用性。分類學(xué)家最后的共識是，生物學(xué)種只適用于有性生殖的生物，而對無性生殖的生物不用這個概念。

1980年代以后，隨著演化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的發(fā)展，物種的定義逐漸超脫于本身的形態(tài)和生物學(xué)特性，而越來越多地加入了諸如生態(tài)位和演化歷史之類的成分。在這段時間里，經(jīng)常有新的物種概念被提出，迄今為止至少有26個。這些概念中，有些強調(diào)群體的“凝聚力”，比如配偶識別種、生態(tài)學(xué)種；有些強調(diào)演化歷史，如系統(tǒng)發(fā)育種。由于系統(tǒng)發(fā)育研究逐漸成為分類學(xué)的主流，而且相對生殖隔離來說系統(tǒng)發(fā)育證據(jù)更容易獲得，“系統(tǒng)發(fā)育種”概念隱然有后來居上、取代生物學(xué)種的勢頭。比如說，喜鵲（Pica pica）的一些亞種被提升成物種，導(dǎo)致中國突然有了三種喜鵲，這個變化就是系統(tǒng)發(fā)育研究的結(jié)果[4]。

然而“系統(tǒng)發(fā)育種”概念并非無懈可擊。從定義上來看，它是“一組具有相同祖先的生物，在時間和空間上，這個世系與其它世系保持分離”，也就是演化樹上的單獨分支。那么問題來了：多大的分支可以被視作一個物種？由于并沒有客觀標(biāo)準(zhǔn)，實際操作中往往要結(jié)合多方面的證據(jù)，但還是有很多人為的空間。如果研究者發(fā)表新物種的欲望壓倒了對嚴(yán)謹(jǐn)性的追求，就會導(dǎo)致物種劃分過細(xì)。最近有篇論文記錄了哥斯達(dá)黎加的416個繭蜂科物種，其中403個是新種[5]。這些繭蜂物種通過DNA條形碼來界定，可以算作系統(tǒng)發(fā)育種，但論文中絕大多數(shù)物種都沒有形態(tài)描述，只是用DNA序列作為鑒別特征，從而引起很大的爭議。

總之，目前沒有哪個物種概念能滿足所有生物學(xué)家的需求，并在可見的將來，爭論會一直存在。演化生物學(xué)家科因（J. A. Coyne）等人指出[6]，使用物種概念時應(yīng)考慮以下5個方面的目的：幫助我們以分類學(xué)的方式區(qū)分物種；緊密聯(lián)系我們觀察到的自然存在的不連續(xù)的實體；幫助我們理解這種不連續(xù)性是如何自然產(chǎn)生的（即物種形成）；反映生物的演化歷史；適用于盡可能多的生物。因此，當(dāng)代科學(xué)家提到“物種”時，采用的往往是混合概念，比如植物分類學(xué)中的物種就是形態(tài)學(xué)種、分類學(xué)種、生物學(xué)種和系統(tǒng)發(fā)育種的“縫合怪”。那么，在生物多樣性保護(hù)領(lǐng)域，我們用的是哪些物種概念呢？

保護(hù)實踐中的物種問題

在絕大多數(shù)情況下，物種是生物多樣性保護(hù)的基本單位。選擇保護(hù)對象、劃定保護(hù)區(qū)域、制訂保護(hù)計劃、評估保護(hù)成效等，往往圍繞物種開展。以怎樣的標(biāo)準(zhǔn)劃分物種在很大程度上決定了計劃的合理性以及最終的效果，然而生物多樣性保護(hù)領(lǐng)域?qū)Α拔锓N”的理解遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于時代。當(dāng)然這不是保護(hù)工作者的責(zé)任，他們通常缺少分類學(xué)和演化生物學(xué)的專業(yè)背景，而分類和演化領(lǐng)域的科學(xué)家又不太接地氣，導(dǎo)致研究和實踐之間出現(xiàn)了斷層。

生物多樣性保護(hù)領(lǐng)域采用的物種概念主要是模式性的，包括形態(tài)學(xué)種和分類學(xué)種；即便使用基于生物學(xué)種和系統(tǒng)發(fā)育種概念的物種名稱，也鮮少關(guān)心其背后的意義是否與保護(hù)相關(guān)。把瀕危物種當(dāng)作若干個模式（type）來保護(hù)，反映了一種本質(zhì)主義的哲學(xué)思想，也就是認(rèn)為物種具有某種“本質(zhì)”，可以被某種模式所代表，因此保存好這些模式就等于保護(hù)了物種。按說從演化論（即進(jìn)化論）提出以來，本質(zhì)主義就逐漸被生物學(xué)拋棄了，但它確實還在保護(hù)實踐中陰魂不散。以人工繁育導(dǎo)致個體數(shù)增加為“成功”標(biāo)志的瀕危物種保護(hù)案例無不體現(xiàn)著這種思想，尤以植物為甚。植物的人工繁育過于容易，通過人工授粉就能大量結(jié)實。就算有性生殖存在障礙，還有扦插、嫁接、壓條和組織培養(yǎng)等營養(yǎng)繁殖手段。有人把這樣的苗培育出來后往原生境一栽，宣稱“種群數(shù)量得到了極大恢復(fù)”，一個從人工繁育到野外回歸的“案例”就出爐了，但這樣恢復(fù)起來的植物種群在遺傳結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能方面的價值還需商榷和研究。

本質(zhì)主義的思維方式可能還導(dǎo)致了另一種心態(tài)，即認(rèn)為物種是靜態(tài)的——不是 “物種不隨時間變化”的那種靜態(tài)，而是只有存在和滅絕兩種狀態(tài)，不考慮是否有別的因素影響物種數(shù)量的變化。實際上，無論是全球還是某個地區(qū)，采用不同的物種概念會得出不同的物種數(shù)量，這就是為什么物種數(shù)量估計值常常是一個范圍頗大的區(qū)間。這種心態(tài)較多地見于傳播領(lǐng)域，正是它把某些根據(jù)數(shù)學(xué)模型模擬得出的物種滅絕速率上限曲解為“每天有XX個物種滅絕”，乃至鬧出“地球上的植物會在大半年內(nèi)全部滅絕”的笑話。從傳播效果來說夸大一些無可厚非，但嚴(yán)肅的保護(hù)工作者應(yīng)該有分辨的能力。

很多時候，導(dǎo)致物種數(shù)量變化的不是滅絕事件，而是分類學(xué)對物種的拆分和合并。客觀上來說，分類學(xué)的進(jìn)展確實給保護(hù)工作帶來了“麻煩”，因為有關(guān)物種保護(hù)的法律法規(guī)的執(zhí)法依據(jù)正是物種名錄。執(zhí)法依據(jù)需要在一段時間內(nèi)保持穩(wěn)定，如果名錄中物種的分類受到挑戰(zhàn)，確實是會造成執(zhí)法者的無所適從。以現(xiàn)行的《國家重點保護(hù)野生植物名錄》為例，異型玉葉金花（Mussaenda anomala）自1943年發(fā)表以來，近80年沒有發(fā)現(xiàn)活的個體，因此被列為國家一級保護(hù)野生植物。然而，后來的研究發(fā)現(xiàn)它實際上是常見種黐花（Mussaenda esquirolii）的畸形個體[7]，也就是說異型玉葉金花這個物種是不存在的。好在這個“物種”從來沒人找到過，也就不會有違法和執(zhí)法的問題，只需從保護(hù)名錄里刪了就好。隨著相關(guān)保護(hù)名錄的更新和擴(kuò)容，由于物種重新劃分而導(dǎo)致的困惑會越來越多。要解決這類問題，既需建立定時更新名錄的機制，也要分類和演化生物學(xué)家放下身段，向一線的保護(hù)工作者提供關(guān)于物種劃分理論的幫助。與此同時，保護(hù)工作者也應(yīng)當(dāng)擴(kuò)展眼界，跨越物種的藩籬。

超越“物種”的生物多樣性保護(hù)

除了作為“模式”之外，作為保護(hù)對象的物種還可以被處理成“演化單元”，即一個正在演化中的實體，由此可以實現(xiàn)現(xiàn)代保護(hù)生物學(xué)的一個重要目標(biāo)——保護(hù)生物的演化潛力，也就是生物應(yīng)對環(huán)境變化帶來的新的演化挑戰(zhàn)的能力[8]。正如達(dá)爾文所說：“（物種這個詞）與‘變種（variety）并沒有顯而易見的區(qū)分，只是后者通常用于稱呼差異更小、波動更大的類型。[2]”作為演化單元的保護(hù)對象在物種界限方面也更加模糊，很多時候更關(guān)注種內(nèi)的遺傳多樣性，這也是生物多樣性的三個主要層級中最微觀的一個。穩(wěn)定而豐富的遺傳多樣性是受保護(hù)物種長期存續(xù)的必要條件，它意味著在環(huán)境改變時，有個體幸存下來并留下后代的可能性更高。反之，遺傳多樣性降低則會導(dǎo)致物種或種群適應(yīng)環(huán)境變化的能力下降。因此，保護(hù)生物學(xué)家開始關(guān)注遺傳漂變、近交衰退、瓶頸效應(yīng)、定居現(xiàn)象等原本屬于遺傳學(xué)和演化生物學(xué)的研究方向，而保護(hù)實踐的對象也越來越多地由物種變?yōu)榉N群或復(fù)合種群，這種改變可以有效地減少由物種界定方式帶來的局限性。2018年，一項基于基因組的研究揭示了中國大鯢（Andrias davidianus）至少由5個物種（有可能為8個）組成，這意味著傳統(tǒng)上將其視為一個物種而制定的保護(hù)策略需要進(jìn)行重大調(diào)整[9]。比如說，人工繁育和增殖放流中國大鯢時，如果對不同地區(qū)的種群不加以區(qū)別對待，就有可能發(fā)生基因污染，進(jìn)而導(dǎo)致遺傳多樣性下降甚至物種滅絕。以演化單元為保護(hù)對象的策略調(diào)整是保護(hù)生物學(xué)的發(fā)展趨勢，但目前最大的障礙在于，我們對大多數(shù)保護(hù)物種的了解都太少，更不要說更細(xì)致的種群水平的信息了。

對于瀕危物種來說，遺傳多樣性是抵御滅絕風(fēng)險的依仗，但人類更多是把遺傳多樣性當(dāng)作一種重要的自然資源——遺傳資源（又稱種質(zhì)資源）來保護(hù)。人類在培育家禽家畜和農(nóng)作物時，需要盡可能多的遺傳資源，以期從中選育出符合需求的優(yōu)良性狀。在我國，既有《國家級畜禽遺傳資源保護(hù)名錄》中列出的人為培育的遺傳資源，也有《國家重點保護(hù)野生植物名錄》中列出的作為遺傳資源的重要農(nóng)作物野生近緣種，對它們的保護(hù)力度看來是高于對野生瀕危物種的。這也體現(xiàn)了生物多樣性保護(hù)的功利性動機，即“因為以后可能用得上，所以不能讓這些生物滅絕”。

不過，隨著科學(xué)的發(fā)展，人類在野生生物中發(fā)現(xiàn)新的重要資源的可能性越來越渺茫了，功利性的理由也越來越?jīng)]有說服力。如今我們在號召社會關(guān)注生物多樣性保護(hù)時，說的是“保護(hù)生物多樣性就是保護(hù)人類自身”。因為人類只能生活在現(xiàn)有的陸地生態(tài)系統(tǒng)中，這個生態(tài)系統(tǒng)是由數(shù)百萬個物種組成的，我們不知道其中哪些物種的滅絕會讓生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生不可逆的巨大變化，只知道這樣的變化一定是人類承受不起的。在人類的技術(shù)能力足以在宇宙中開辟新的家園之前，我們只能盡可能地維持地球的生態(tài)系統(tǒng)不崩潰，其中就包括了盡量延緩物種多樣性和遺傳多樣性的喪失。

于是，瀕危物種保護(hù)的目的便超越了維持某個物種的存在，而在于維持生態(tài)系統(tǒng)的健康和完整性。物種作為構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的“元件”，應(yīng)該可持續(xù)地發(fā)揮其生態(tài)功能。這是我們在保護(hù)實踐中強調(diào)就地保護(hù)、重視野外回歸的根本原因。因此，作為保護(hù)對象的物種，僅有種群數(shù)量的增加是不夠的，還要能在原生境中完成整個生活史，并與其他物種建立健康的相互關(guān)系。比如說，某種瀕危植物在野外依賴某種特殊的昆蟲傳粉，但這種昆蟲由于環(huán)境改變等原因在原產(chǎn)地已經(jīng)消失了，那么即使這種植物人工繁殖成功，并在原產(chǎn)地栽活了，它也沒法自然地結(jié)出種子、完成有性生殖，這樣的保護(hù)項目不能算是完全成功的。

在我心目中，理想的瀕危物種保護(hù)應(yīng)該循著如下的路線。首先是基礎(chǔ)信息的調(diào)查，了解基本的分布情況和種群動態(tài)，同時開展就地保護(hù)，減少或隔絕人類活動對其原生境的干擾。其次是識別致危因素，弄清楚某個物種的瀕危原因是什么。接下來是根據(jù)致危因素制訂保護(hù)行動計劃并執(zhí)行。最后是對保護(hù)成效的定期評估，并根據(jù)評估結(jié)果修訂保護(hù)行動。人工繁育在這條路線里的優(yōu)先級非常低，因為一般來說物種瀕危的最主要原因是棲息地破壞和過度利用，而不是自然條件下的繁殖障礙。只有極小種群物種和已經(jīng)查明種群確實存在近交衰退之類的有繁殖障礙的物種，才值得用人工繁育手段來挽救，而對于其他物種，需要的時候再做人工繁育不遲。但由于人工繁育——尤其是植物——太容易產(chǎn)生可見的“成效”，很多保護(hù)研究和實踐都是直奔這一步，而最基本的種群調(diào)查和致危因素識別的環(huán)節(jié)，很多時候都被有意無意地忽略了。

超越傳統(tǒng)的久治綠絨蒿保護(hù)案例

久治綠絨蒿（Meconopsis barbiseta）的保護(hù)故事是超越了“人工繁育—野外回歸”的老套路，并且是比“放著別碰”更積極的實踐案例。久治綠絨蒿是一個狹域分布種，只生活在四川阿壩縣、青海久治縣和班瑪縣海拔3500～4200米的高山灌叢里。我曾經(jīng)做過綠絨蒿屬的研究，知道久治綠絨蒿在開花、傳粉和結(jié)果方面不存在任何障礙。山水自然保護(hù)中心的科學(xué)志愿者調(diào)查了久治綠絨蒿的種群結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)其幼苗庫也足夠充沛。所以基礎(chǔ)信息調(diào)查已經(jīng)做完，而且知道了其瀕危原因與繁殖無關(guān)。此外，因為綠絨蒿屬的人工繁育都非常困難，久治綠絨蒿更是沒人試過，所以“人工繁育—野外回歸”這種途徑一開始就被放棄了，沒有干擾保護(hù)計劃的制訂。

這個保護(hù)項目的執(zhí)行者是由當(dāng)?shù)鼐用窈蜕畟H組成的年寶玉則環(huán)境保護(hù)協(xié)會，他們對久治綠絨蒿的了解非常深入。他們在最初就劃定保護(hù)小區(qū)并開展監(jiān)測，從而發(fā)現(xiàn)真正威脅久治綠絨蒿的因素。這個地區(qū)的藏醫(yī)會收集開藍(lán)色花的五脈綠絨蒿（M. quintuplinervia）花入藥；久治綠絨蒿因為開相近的藍(lán)紫色的花而被殃及，但原本上它并不被傳統(tǒng)醫(yī)藥當(dāng)作藥材。這個采集壓力相當(dāng)大，我曾在藏醫(yī)家中見過晾曬的久治綠絨蒿花，一笸籮就有三四百朵，相當(dāng)于原生境里幾公頃土地一年的開花量，而這樣的笸籮在院子里擺了五六個。

久治綠絨蒿是多年生一次開花的植物。在生命中的前幾年，它們都只長葉子，把營養(yǎng)積累在蘿卜狀的貯藏根里。等到積累足夠時，它們就會開出比地面的葉叢直徑還大的鮮艷花朵，以吸引稀缺的傳粉昆蟲。可以想象，如果把花摘走，久治綠絨蒿就失去了留下種子的機會。雖然短期內(nèi)即使把一個種群內(nèi)的花全部摘光也不會呈現(xiàn)顯著的負(fù)面效果，因為幼苗會在接下來幾年里陸續(xù)開花，但如果這種高強度的采集持續(xù)超過5年，幼苗庫就會耗盡，種群就可能徹底消失。

既然識別了主要威脅，就能制定針對性的保護(hù)措施了。久治綠絨蒿的保護(hù)走的是“社區(qū)保護(hù)+公民科學(xué)”的模式，比如用分類學(xué)知識彌補傳統(tǒng)知識的漏洞，幫助藏醫(yī)正確區(qū)分五脈綠絨蒿與久治綠絨蒿，并設(shè)計可持續(xù)的采集方案；面向社區(qū)尤其是中小學(xué)開展宣傳教育，讓年輕一代了解家鄉(xiāng)的這種美麗的瀕危植物，喚起保護(hù)意識并增強社區(qū)認(rèn)同感；組織社區(qū)成員巡護(hù)，防止放牧和旅游對久治綠絨蒿及其生境的破壞。從長遠(yuǎn)看來，這個項目有望提升社區(qū)在瀕危物種保護(hù)中的意愿和能力，增強公眾參與，進(jìn)而解決物種保護(hù)的關(guān)鍵問題，無論從方式、對象和參與人群上都超越了傳統(tǒng)的瀕危植物保護(hù)模式。我非常期待能有更多類似或不同的瀕危物種保護(hù)案例。

[除五脈綠絨蒿圖片外，文中圖片均由年保玉則生態(tài)環(huán)境保護(hù)協(xié)會提供。]

[1]Mayr E. The Growth of Biological Thought： Diversity， Evolution， and Inheritance. Cambridge： Harvard University Press， 1982： 285.

[2]Darwin C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection， or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London： John Murray， 1859： 52， 485.

[3]Mayr E. Systematics and the Origin of Species. New York： Columbia University Press， 1942： 120.

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[5]Sharkey M J， Janzen D H， Hallwachs W， et al. Minimalist revision and description of 403 new species in 11 subfamilies of Costa Rican braconid parasitoid wasps， including host records for 219 species. ZooKeys， 2021， 1013： 1–665.

[6]Coyne J A， Orr H A. Speciation. Sunderland： Sinauer Associates， 2004： 26.

[7]鄧小芳， 張奠湘. 國產(chǎn)玉葉金花屬（茜草科）的三個新異名 （英文， 附中文摘要）. 植物分類學(xué)報， 2006， 44 （5）： 608-611.

[8]Rojas M. The species problem and conservation： what are we protecting？ Conservation biology， 1992， 6（2）： 170-178.

[9]Yan F， Lü J， Zhang B， et al. The Chinese giant salamander exemplifies the hidden extinction of cryptic species. Current Biology， 2018， 28（10）： R590-R592.

關(guān)鍵詞：保護(hù)生物學(xué) 演化生物學(xué) 物種概念 物種問題 ■