范春楠，張永鑫，丁 易，臧思航，郭夢媛，許 玥，郭忠玲

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，北京 100091)

群落結(jié)構(gòu)對認(rèn)識森林生態(tài)系統(tǒng)具有重要作用，一直是森林生態(tài)學(xué)研究的熱點.群落的徑級結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)可以直觀地反映出群落在個體水平和物種水平上的分布特征和動態(tài)變化，解釋群落在演替過程中的動態(tài)變化[1-3].其中，群落的徑級結(jié)構(gòu)是森林的分異現(xiàn)象，反映物種隨著環(huán)境條件改變而發(fā)生的變化，在了解森林生態(tài)特征、制定生態(tài)對策等方面具有重要意義[4-8]；群落的垂直結(jié)構(gòu)是森林的分層現(xiàn)象，反映物種在群落中的地位和作用，在了解群落發(fā)展趨勢和演變趨勢等方面具有重要作用[9-11]；群落的物種多樣性是森林中物種對環(huán)境變化最直接的響應(yīng)，對了解森林的穩(wěn)定程度具有指導(dǎo)作用.作為多樣性研究的基本單位，α多樣性可通過樣地中存在的物種數(shù)量或物種的相對頻度來進行度量[12-13].不同生境條件下物種多樣性研究已引起了許多生態(tài)學(xué)家的關(guān)注.

闊葉紅松林是世界上現(xiàn)存最完整的森林群落類型之一，同時也是我國東北地區(qū)地帶性頂級群落.因其建群種獨特、森林資源豐富、結(jié)構(gòu)復(fù)雜多變、群落穩(wěn)定性強等特點，一直是溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重點[14-16]，具有極高的研究、保護、利用價值.受過度采伐和森林火災(zāi)等影響，闊葉紅松林被大面積破壞[17-18]，致使物種多樣性降低、生產(chǎn)力低下、生態(tài)功能降低、生態(tài)環(huán)境被破壞等.為此，本研究以長白山闊葉紅松林為對象，解析其群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征，旨在更好地保護、利用闊葉紅松林，維系物種多樣性，發(fā)揮森林生態(tài)效應(yīng)，促進闊葉紅松林可持續(xù)發(fā)展.

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于吉林省白山市撫松縣露水河鎮(zhèn)東升林場(42°28′～42°30′N，127°51′～127°53′E)，為闊葉紅松林的主要分布區(qū)，隸屬長白山山系.受北溫帶大陸性季風(fēng)氣候影響，本區(qū)冬季寒冷漫長，春季時間短，晝夜溫差大.年均溫2.9 ℃，極端高溫34.2 ℃，極端低溫-44.4 ℃.年均降水量894 mm，主要集中在7—8月.年均日照時間2 398 h，無霜期110 d.該地為典型的火山與熔巖臺區(qū)，受針闊混交林綜合影響，形成了暗棕壤，具有層次明顯、土層淺薄、養(yǎng)分含量高等特點.本研究的調(diào)查樣地海拔720～800 m，闊葉紅松林保存相對完好、原生性較強、森林相對穩(wěn)定.

1.2 研究方法

在對露水河闊葉紅松林進行系統(tǒng)踏查的基礎(chǔ)上，參照原國家林業(yè)局發(fā)布的《森林群落結(jié)構(gòu)監(jiān)測規(guī)范》(LY/T 2249—2014)[19]，于2019年7—8月在東升林場闊葉紅松林內(nèi)布設(shè)20 m×20 m永久固定監(jiān)測樣地50塊，每塊樣地間距50～80 m.利用羅盤儀測定坡度、坡向等信息，通過GPS儀測定樣地的地理坐標(biāo)、海拔等信息.在每塊樣地內(nèi)，利用網(wǎng)格法將其分成5 m×5 m的小樣方16個.以小樣方為基本調(diào)查單位，對所有樹高>1.3 m的喬木進行掛牌編號，測量胸徑、樹高及其在樣方內(nèi)的空間坐標(biāo).

1.3 數(shù)據(jù)處理

重要值采用相對頻度、相對顯著度和相對多度的平均值；徑級結(jié)構(gòu)以2 cm為步長劃分，依據(jù)刁云飛等[20]的方法分為小徑級(0 cm≤DBH<10 cm)、中徑級(10 cm≤DBH<30 cm)、大徑級(DBH≥30 cm)3大類；垂直結(jié)構(gòu)以5 m為高度階劃分，參照耿紹波等[21]的方法，分為林下層(0 m≤H<10 m)、次林層(10 m≤H<20 m)、主林層(H≥20 cm)3個層次；物種多樣性通過Shannon-Wiener指數(shù)、Sinpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和物種豐富度指數(shù)度量[22]；采用R語言vegan程序包中的decorana函數(shù)判斷坡度、坡向、海拔、土層厚度、土壤水分等生境因子對物種分布的影響，根據(jù)第一軸的相對貢獻(xiàn)率選擇模型；采用蒙特卡羅置換檢驗法，以函數(shù)envfit檢驗每個環(huán)境因子的顯著性(α=0.05)[23].

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

在個體水平上，研究區(qū)內(nèi)共調(diào)查到H≥1.3 m的喬木植物4 793株，分屬13科21屬32種.其中，裸子植物1科3屬5種，被子植物12科18屬27種.由表1可知：重要值排在前10位的物種中有常綠植物1種，落葉植物9種，個體合計2 093株/hm2，占總個體數(shù)的87.42%；群落喬木植物組成以紅松為優(yōu)勢種，色木槭、紫椴、白牛槭、水曲柳、春榆等高大闊葉樹種占一定比例，髭脈槭、暴馬丁香、紫花槭等小喬木伴生.

表1 樣地重要值前10位物種Tab.1 Important value of species with the top 10 in sample plots

2.2 徑級結(jié)構(gòu)

群落徑級結(jié)構(gòu)見圖1.由圖1可知：研究區(qū)闊葉紅松林群落的徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J”形，以小徑級個體占比最大，為82.64%，其中，僅DBH<5 cm的個體占比就達(dá)74.09%，表明群落內(nèi)幼苗、幼樹數(shù)量充足，自我更新能力強；中徑級個體為288株/hm2，占總個體數(shù)的8.96%；大經(jīng)級個體僅有203株/hm2，占總個體數(shù)的8.40%.在物種水平上，小徑級物種以槭屬植物為主；中徑級中槭屬植物占比降低，髭脈槭極少分布，色木槭、紫花槭等槭樹零星分布，紅松、紫椴等樹種占比開始上升；大徑級中紅松、紫椴、水曲柳、蒙古櫟等樹種占絕對優(yōu)勢.

2.3 垂直結(jié)構(gòu)

群落垂直結(jié)構(gòu)見圖2.由圖2可知：闊葉紅松林的不同高度級間個體數(shù)差異較大.大部分個體都屬于第1高度級，占89.17%，然后急劇下降，達(dá)到第2高度級后，個體數(shù)量趨于穩(wěn)定，達(dá)到第6高度級后，變得極為稀少.統(tǒng)計表明，林下層的個體占比為93.91%，次林層占比為3.82%，主林層占比僅為2.27%.由此表明，群落分層現(xiàn)象明顯，在垂直高度上具有連續(xù)性，森林處于一個相對穩(wěn)定的進展?fàn)顟B(tài).在垂直結(jié)構(gòu)的物種水平上，林下層主要物種組成包括槭屬植物和暴馬丁香；次林層中槭屬植物減少，紅松開始成為物種配置的主要成分；主林層中紅松呈現(xiàn)絕對優(yōu)勢，另有部分水曲柳、紫椴、蒙古櫟、春榆和少量槭屬植物.

圖1群落徑級結(jié)構(gòu)Fig.1Diameter class structure of community圖2群落垂直結(jié)構(gòu)Fig.2Vertical structure of community

2.4 物種多樣性

群落物種多樣性及變化特征見圖3.由圖3可知：在個體水平上，各樣地的個體數(shù)均值為95.86±40.90，最大值為226，最小值為24，差異較大.在物種水平上，Shannon-Wiener指數(shù)介于1.49～2.51，均值為2.10±0.20；Simpson指數(shù)均值為0.85±0.03，最大值為0.90，最小值為0.71；Pielou指數(shù)均值為0.18±0.02，最大值為0.25，最小值為0.14.各樣地間3個多樣性指數(shù)相差不大，即物種組成及均勻度差異相對較小.

圖3 群落物種多樣性及變化特征Fig.3Community species diversity and change characteristics

圖4 生境條件與物種分布的PCA排序Fig.4PCA ranking of habitat condition and species distribution

2.5 生境因子對物種分布的影響

經(jīng)decorana函數(shù)檢驗發(fā)現(xiàn)，第一軸的值為0.125 1，所以采用線性模型PCA進行分析.由圖4可知：坡度、坡向、土層厚度、土壤水分、海拔5種生境因子對物種分布均產(chǎn)生顯著影響.其中，坡度、坡向、土層厚度、土壤水分與物種分布呈正相關(guān)，海拔呈負(fù)相關(guān)，累計結(jié)果分別為1.806 6、0.180 6、-0.011 5、0.297 5、0.060 2.由此可見，坡度是研究區(qū)內(nèi)物種分布的主要限制因素.

3 結(jié)論與討論

調(diào)查露水河闊葉紅松林群落共獲得喬木植物32種，以紅松為優(yōu)勢物種，紫椴、水曲柳、色木槭等大喬木為重要組成，髭脈槭、紫花槭、暴馬丁香等小喬木為伴生物種.與諸多學(xué)者[24-30]對闊葉紅松林的研究結(jié)果相比，種類組成相似，優(yōu)勢種存在一定差異.主要歸因為兩個方面：一是由研究地生境條件所致，表現(xiàn)為物種組成和群落發(fā)展趨勢等差異，如水分會影響闊葉紅松林的演替方向，進而導(dǎo)致物種組成上的差異[31]；二是由于所選群落的年齡不同，隨著植物的生長發(fā)育，個體對空間資源的需求增大，源于競爭關(guān)系的壓力，形成“自疏效應(yīng)”和“它疏效應(yīng)”，造成物種組成和優(yōu)勢程度的差異.

本研究發(fā)現(xiàn)，露水河闊葉紅松林的徑級結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)相同變化.槭屬樹種多以小徑級個體分布于林下層，隨著徑級和高度級的增大，紅松、紫椴等樹種個體增加，在主林層占優(yōu).徑級結(jié)構(gòu)的變化與以往對闊葉紅松林的研究結(jié)果相同，均呈現(xiàn)倒“J”形分布，僅在不同徑級的物種組成上存在一定差異[17，32-35]；垂直結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律和不同層次上的物種組成則均與以往闊葉紅松林的研究結(jié)果相似[4，21，36-37].群落結(jié)構(gòu)與森林的發(fā)育和演替有著密切聯(lián)系[23]，種間競爭和種內(nèi)競爭淘汰了競爭能力較弱的個體，亦取決于物種自身的生物學(xué)特性，其壽命長短、耐陰能力強弱、生長速度快慢、雌雄數(shù)量比例等因素都會影響其對光、水等環(huán)境資源的競爭能力，從而影響其在徑級結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)的分布狀態(tài)[37-38].本研究通過生境因子與物種分布關(guān)系分析表明，坡度、坡向、土層厚度、土壤水分、海拔對樣地的物種分布產(chǎn)生了顯著影響，這與盤遠(yuǎn)方等[39]的研究結(jié)果相似.

比較調(diào)查樣地個體數(shù)和物種多樣性發(fā)現(xiàn)，除個體數(shù)差異較大外，3種多樣性指數(shù)相關(guān)不大，應(yīng)歸因于空間異質(zhì)性、演替階段、競爭方式、干擾過程等多因素綜合作用的結(jié)果[40-42].本研究調(diào)查區(qū)域地貌整體呈“爪”型，高低起伏較多，且溪流較多，使光照、水分和養(yǎng)分等因子在空間上呈異質(zhì)性，且部分林木死亡，在森林中形成較大林隙，致使林木個體數(shù)存在差異.