付麗 劉加珍 陶寶先 陳永金 郭雯雯 賈一燦 尚婉瀅

摘要：鹽生植物是指在鹽漬土壤環(huán)境中生長的一類天然的植物區(qū)系。在對近年來有關(guān)鹽生植物的研究論文進(jìn)行廣泛分析的基礎(chǔ)上，綜述鹽生植物的定義及其分類，重點從避鹽、耐鹽2個方面總結(jié)了鹽生植物對鹽脅迫的生理適應(yīng)機制，其中避鹽性主要從泌鹽、稀鹽和拒鹽3個方面進(jìn)行介紹，而耐鹽性包括滲透調(diào)節(jié)、內(nèi)源激素響應(yīng)、離子的區(qū)域化與pH值調(diào)節(jié)、抗氧化防御調(diào)節(jié)等生理生化過程。鹽生植物除了形成對鹽脅迫的生理適應(yīng)，其本身也會通過形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化達(dá)到生態(tài)適應(yīng)。鹽生植物通過對鹽漬環(huán)境的生理和生態(tài)適應(yīng)，實現(xiàn)對環(huán)境的改造，從而為人類對鹽漬土地的開發(fā)與利用提供技術(shù)參考和保障。

關(guān)鍵詞：鹽生植物;鹽漬環(huán)境;鹽漬土;適應(yīng)機制;避鹽;耐鹽

中圖分類號： S184? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）15-0032-08

收稿日期：2021-01-02

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：40901276、40871239）;國家科技支撐計劃（編號：2014BAC15B02）;聊城大學(xué)社科平臺項目（編號：32102915、32102916）。

作者簡介：付 麗（1997—），女，山東泰安人，碩士研究生，主要從事濕地物質(zhì)循環(huán)研究。E-mail：2629074972@qq.com。

通信作者：陳永金，博士，副教授，主要從事生態(tài)保護(hù)與生態(tài)文化研究。E-mail：chenyongjin@lcu.edu.cn。

土壤鹽堿化是一種環(huán)境風(fēng)險，主要由自然或人類活動引起[1-2]。土壤鹽堿化包括鹽漬化和堿化2個方面，其中土壤鹽漬化是指可溶性鹽在土壤中的積累，尤指在土壤表層的積累過程。土壤堿化是指土壤膠體被鈉離子飽和的過程，通常被稱為鈉化過程（sodication）[3]。鹽漬化威脅著世界上約9.55×108 hm2的土壤，其中我國鹽漬土壤總面積約為3.6×107 hm2，約占全國可用土地面積的4.88%[4-5]。鹽生植物是在鹽漬土上生長的一種天然植物，它們的存在會對鹽漬土中鹽分、養(yǎng)分的分布產(chǎn)生一定影響[6-11]。同時，鹽生植物在長期進(jìn)化過程中，已經(jīng)形成了一系列適應(yīng)鹽生環(huán)境的特殊生存策略[12]。在許多鹽漬土壤處理措施中，一般認(rèn)為生物措施是最綠色經(jīng)濟和最有效的改良方法[13-17]，因此耐鹽鹽生植物通常被用作改良鹽漬土壤的優(yōu)先物種[8-11]。由此可見，研究鹽生植物適應(yīng)鹽堿土的機制對于鹽堿地的改良利用、補償耕地面積的減少、種植耐鹽作物、促進(jìn)農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要意義[18-19]。

1 鹽生植物的定義與分類

1.1 鹽生植物的定義

鹽生植物是在土壤溶液單位鹽含量為 200 mmol/L 及以上生境中生長并能完成其生活史的一類植物[20-21]。鹽生植物具有豐富的食用、飼用、藥用、觀賞等價值[22-25]，同時還具有降低鹽漬土中易融性鹽離子、改善土壤理化性質(zhì)等功能，因此在鹽堿地改良中發(fā)揮著重要作用[22-23，26]。

1.2 鹽生植物的分類

根據(jù)植物體內(nèi)鹽離子積累和運轉(zhuǎn)的特點可將鹽生植物分為以下3類[27-28]：（1）泌鹽植物。如檉柳屬、補血草屬等。泌鹽植物有鹽腺、囊泡等泌鹽結(jié)構(gòu)[29]，通過這些泌鹽結(jié)構(gòu)，可以將多余的鹽分離子排出體外。根據(jù)泌鹽結(jié)構(gòu)的不同，可將泌鹽植物進(jìn)一步劃分為向外泌鹽植物和向內(nèi)泌鹽植物2類[26]。具有鹽腺的植物為向外泌鹽類鹽生植物，它們將吸收到體內(nèi)的鹽分通過鹽腺分泌到體外，如長葉紅砂[30];葉表面具有囊泡的植物屬于向內(nèi)泌鹽植物，它們將體內(nèi)的鹽分分泌到囊泡中暫時貯存起來[31]，如西伯利亞濱藜[32]。（2）真鹽生植物。如堿蓬屬、豬毛菜屬，其中又分為葉肉質(zhì)化真鹽生植物及莖肉質(zhì)化真鹽生植物，前者的鹽離子積累在葉片肉質(zhì)化組織及綠色組織的液泡中，后者的鹽離子積累在綠色組織的液泡及肉質(zhì)化莖中[23]。（3）拒鹽植物。如蘆葦、星星草這類鹽生植物將鹽離子積累在薄壁液泡和根部木質(zhì)部薄壁組織中[33-34]。

根據(jù)供水方式可將鹽生植物分為以下3類[23，35]：（1）旱生鹽生植物，生于鹽土荒漠中的植物，具有旱生植物的特點，如豬毛菜屬;（2）中生鹽生植物，生于鹽生草甸、鹽生灌木中，屬半干旱環(huán)境中的植物，如濱藜屬;（3）水生鹽生植物，包括沉水鹽生植物與挺水鹽生植物，其中沉水鹽生植物多為單子葉植物，如大葉藻屬[35-36]。

2 鹽生植物對環(huán)境的適應(yīng)機制

2.1 鹽生脅迫對植物的影響

各種不利于植物生存和生長的環(huán)境因子統(tǒng)稱為脅迫，包括生物脅迫和非生物脅迫。鹽堿脅迫是鹽生植物面臨的主要非生物脅迫。鹽脅迫對植物的有害影響包括離子脅迫、滲透脅迫和氧化脅迫[37-39]。堿脅迫即高pH值的堿傷害[40]，土壤鹽漬化會干擾植物的光合作用，促進(jìn)或抑制植物呼吸作用，降低蛋白質(zhì)含量、水分虧缺、膜損傷等，從而導(dǎo)致植物生長或死亡[40-42]。pH值的提高會嚴(yán)重?fù)p害植物根系，降低根系活力，影響根系結(jié)構(gòu)和功能[40-45]。

2.2 鹽生植物對環(huán)境的生理適應(yīng)

鹽生植物經(jīng)過長期的進(jìn)化，逐漸形成了一套適應(yīng)鹽堿脅迫的生理生態(tài)反應(yīng)，且不同物種形成了不同的耐鹽機制[17，46]。耐鹽機制是一個非常復(fù)雜的問題[26，46]，鹽生植物通常通過2種方式適應(yīng)鹽脅迫。從理論上和現(xiàn)象上看，鹽生植物對鹽度的適應(yīng)性分為避鹽性和耐鹽性[47]，其中避鹽性包括泌鹽、稀鹽和拒鹽[31，48]，耐鹽性包括多種生理、生化和分子適應(yīng)機制[35，40，49]。

2.2.1 避鹽性 泌鹽植物的葉片一般都有鹽腺或鹽囊泡，植物通過鹽腺或鹽囊泡排出過多的可溶性離子[50]。趙可夫等利用石蠟切片研究黃河三角洲3種產(chǎn)鹽植物葉片上鹽腺的分布和解剖，并解釋了鹽的運輸途徑和機制[51]。楊劍超首次使用離子色譜技術(shù)對二色補血草鹽腺分泌物進(jìn)行了分析，探討了鹽腺分泌的離子類型[52]。張樂等認(rèn)為，泌鹽腺主要的功能是儲存植物體內(nèi)過量的鹽分，維持植物體內(nèi)的離子平衡[33]。Bhm等研究了藜麥鹽囊泡的鹽分泌過程，提出了鹽轉(zhuǎn)運模型、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)轉(zhuǎn)運模型[53]。Shabala等研究認(rèn)為，鹽囊泡是一種特殊的鹽腺，鹽的分泌機制是將鹽儲存在葉片表面的囊泡狀細(xì)胞中[54]。當(dāng)鹽囊泡生長成熟或受到雨等外力的刺激而暴露在風(fēng)中時，這些囊泡的細(xì)胞就會破裂，將體內(nèi)的鹽排出體外。泌鹽結(jié)構(gòu)除了泌鹽腺及鹽囊泡結(jié)構(gòu)外，有些植物（如花花柴）還具有泌鹽孔[55]，泌鹽孔不僅不同于氣孔，也不同于泌鹽腺，它是一個無法閉合的小孔，可以讓水溶性鹽離子隨時通過小孔流出[55]。

鹽角草屬稀鹽植物是最耐鹽的植物之一[49]。蔣永超等以鹽角草為研究對象，用不同濃度的NaCl處理鹽角草發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增加，鹽脅迫對植物生長的影響表現(xiàn)為從促進(jìn)變?yōu)橐种圃俚揭种茰p弱[56]。李揚等在研究中發(fā)現(xiàn)，高濃度的鹽分對于真鹽生植物囊果堿蓬快速恢復(fù)萌發(fā)具有刺激作用[57]。李艷迪等用200 mmol/L NaCl和相同濃度的鈉鹽處理鹽地堿蓬，測定其株高、分枝數(shù)、干鮮質(zhì)量等，得出Na+通過促進(jìn)光合作用從而促進(jìn)稀鹽型鹽生植物鹽地堿蓬的營養(yǎng)生長，而Cl-有抑制作用[58]。

拒鹽植物適應(yīng)鹽堿環(huán)境的方式是阻止外界的鹽進(jìn)入植物體內(nèi)，或者在外界的鹽進(jìn)入植物體內(nèi)后將鹽集中在根部，防止鹽進(jìn)入植物代謝最活躍的地上部分[28，31]。此外，植物根系會分泌根系分泌物進(jìn)入土壤中，這些物質(zhì)與土壤溶液中的某些離子螯合或絡(luò)合，從而減少了對某些離子的吸收[59]。

2.2.2 耐鹽性 耐鹽性是指鹽生植物對鹽的耐受性，主要包括對滲透脅迫、離子脅迫的耐受性[21，28，59]。

植物通過滲透物質(zhì)的合成、細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和離子選擇性轉(zhuǎn)運來響應(yīng)滲透脅迫和離子毒性[56，60]。

（1）滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)是鹽生植物最常用的耐鹽方法。耐鹽性是指在一定的脅迫范圍內(nèi)積累對原生質(zhì)無害的物質(zhì)，通過調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢來抵抗?jié)B透脅迫[61]。滲透調(diào)節(jié)分為無機滲透調(diào)節(jié)和有機滲透調(diào)節(jié)[37-48]。無機滲透調(diào)節(jié)是指鹽生植物吸收Na+、K+作為滲透調(diào)節(jié)劑，將Na+在細(xì)胞內(nèi)區(qū)隔化，使Na+在根、地上部積累較多，但未出現(xiàn)明顯的毒害癥狀[37，59，61-64]。有機滲透調(diào)節(jié)是被細(xì)胞吸收的無機離子大部分被轉(zhuǎn)運到液泡中，因此使細(xì)胞質(zhì)面臨內(nèi)部 （液泡）和外部環(huán)境（鹽堿脅迫）的雙重壓力，所以植物會合成并積累可溶性無毒小分子的有機化合物作為滲透調(diào)節(jié)劑來平衡細(xì)胞內(nèi)外的滲透勢，維持細(xì)胞中酶分子的構(gòu)象和細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)的穩(wěn)定[64-66]。細(xì)胞中合成的小分子有機物質(zhì)主要有低分子糖類（如果聚糖、海藻糖等）、氨基酸及其衍生物（如脯氨酸、甜菜堿等）、多元醇（如甘露醇、山梨醇等）[38，41，64-68]。

不同類型的鹽生植物有不同的滲透調(diào)節(jié)方法[50]。例如，紅樹林吸收Na+、K+作為滲透調(diào)節(jié)劑，使其具有較強的耐鹽性[69]，而翅堿蓬則利用可溶性糖作為重要的滲透調(diào)節(jié)劑，維持植物細(xì)胞的滲透勢[70]。陳托兄等采用田間試驗及盆栽試驗，對3種不同類型（拒鹽、泌鹽和稀鹽）抗鹽植物植株水平游離脯氨酸的分配特性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)無機滲透調(diào)節(jié)劑在稀鹽植物滲透調(diào)節(jié)中的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)大于在泌鹽植物滲透調(diào)節(jié)中的貢獻(xiàn)，且隨鹽度的增大，無機滲透調(diào)節(jié)劑在稀鹽植物滲透調(diào)節(jié)中所起的作用越大，但有機滲透調(diào)節(jié)劑在稀鹽植物滲透調(diào)節(jié)中的貢獻(xiàn)要小于其在泌鹽植物滲透調(diào)節(jié)所作出的貢獻(xiàn)，這與無機滲透調(diào)節(jié)劑的表現(xiàn)恰恰相反[71]。有研究發(fā)現(xiàn)，有機滲透調(diào)節(jié)劑的貢獻(xiàn)小于泌鹽植物。例如，Rahman等通過研究甘氨酸甜菜堿對鹽脅迫下水稻幼苗超微結(jié)構(gòu)的影響發(fā)現(xiàn)，用甘氨酸甜菜堿預(yù)處理水稻幼苗后，線粒體損傷、囊腫腫脹等損傷會大大減少[72]。Ahmad等發(fā)現(xiàn)，將甘氨酸甜菜堿噴灑在遭受逆境的植物葉片上，可以穩(wěn)定色素組成、增加光合速率、改善植物光合作用、促進(jìn)植物生長，進(jìn)而得出甘氨酸甜菜堿可以提高植物對鹽脅迫耐受性的結(jié)論[73]。

（2）內(nèi)源激素響應(yīng)。激素在鹽脅迫反應(yīng)中起著重要作用[74]。脫落酸（ABA）、乙烯（ET）、生長素（IAA）、細(xì)胞分裂素（CK）、水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）等內(nèi)源激素是應(yīng)激反應(yīng)（或者說植物響應(yīng)脅迫）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的重要組成部分[74-75]。目前對植物激素研究得最多的是ABA，研究者普遍認(rèn)為，ABA可以提高植物的耐鹽性，可能在于它可以改善植物細(xì)胞保護(hù)系統(tǒng)的功能，增強細(xì)胞在鹽脅迫下清除活性氧的能力，防止膜脂過氧化并穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)[76]。周紅兵等研究了不同濃度NaCl脅迫處理對紅砂幼苗內(nèi)源激素的影響，發(fā)現(xiàn)各內(nèi)源激素在不同濃度下的變化趨勢不同[77]。由此推測，80 mmol/L 是紅砂幼苗達(dá)到最高生長速率所需的NaCl濃度[77]。

（3）離子的區(qū)域化與pH值的調(diào)節(jié)。鹽生植物的離子區(qū)域化是通過跨膜運輸將有毒的無機離子輸送到液泡中，使其不與細(xì)胞質(zhì)接觸，這不僅降低了細(xì)胞的滲透勢以避免水分流失，而且保護(hù)了重要細(xì)胞器免受離子的毒性侵害[40，65，78]，這是植物耐鹽的根本原因[79]。離子的區(qū)域化主要依靠離子的跨膜轉(zhuǎn)運，而跨膜轉(zhuǎn)運是通過Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運體和各種質(zhì)子泵和離子載體實現(xiàn)的[37，59]。植物調(diào)節(jié)pH值主要依靠體內(nèi)分泌有機酸以保護(hù)根系免受堿侵害[74]。

（4）抗氧化防御調(diào)節(jié)。李曉雅等發(fā)現(xiàn)，高濃度鹽會加速膜脂過氧化程度，增加細(xì)胞膜的通透性，最終導(dǎo)致膜系統(tǒng)損傷[80]。在高鹽環(huán)境中，細(xì)胞質(zhì)膜會受到水分脅迫或離子脅迫影響，導(dǎo)致質(zhì)膜受損。質(zhì)膜受損會加速脂質(zhì)過氧化，細(xì)胞內(nèi)積累的活性氧超過了細(xì)胞的清除能力，活性氧的積累會對細(xì)胞造成損傷[5，37]。在長期的進(jìn)化過程中，植物自身會產(chǎn)生活性氧清除系統(tǒng)，包括一些抗氧化酶類抗氧化物質(zhì)，是植物抗性的重要指標(biāo)[61，81]?？寡趸钢饕⊿OD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）、CAT（過氧化氫酶）、GPX（谷胱甘肽過氧化物酶）等，其作用是抑制活性氧的清除，防止細(xì)胞氧化損傷，保證植物在逆境環(huán)境中的生存[37，44，61，74]。

（5）代謝途徑的轉(zhuǎn)化。在鹽脅迫下，非鹽生植物的代謝會發(fā)生紊亂，一些鹽生植物可以通過改變自身代謝途徑來適應(yīng)高鹽環(huán)境。例如，在鹽環(huán)境中，獐毛代謝可由C3途徑轉(zhuǎn)變?yōu)镃4途徑，從而促進(jìn)光合作用[64，82-84];在低鹽環(huán)境中，日中花的C3途徑轉(zhuǎn)為CAM代謝途徑[5，37，44，82-84]。

（6）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。植物對鹽脅迫的響應(yīng)過程如下：外部鹽信號的誘導(dǎo)和傳遞→轉(zhuǎn)錄因子的激活→效應(yīng)基因的表達(dá)→作出生理生化適應(yīng)性反應(yīng)[31，59]。在鹽脅迫下，外界高Na+通過IP3誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)Ca2+增加，SOS3接收Ca2+信號并激活SOS2的激酶活性，SOS2通過調(diào)節(jié)位于體外或液泡中的質(zhì)膜、液泡質(zhì)體上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運蛋白來運輸Na+[31，85]。鹽堿脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑主要有ABA信號通路（ABA依賴型、ABA不依賴型）、蛋白激酶信號通路和SOS信號通路[41]。ABA途徑和蛋白激酶途徑主要用于滲透脅迫信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)，而SOS途徑主要用于離子脅迫信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)[72]。目前對SOS轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的研究較多，關(guān)于其他轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的研究還需進(jìn)一步加強[72，85]。

（7）抗鹽堿基因。植物耐鹽性是一個由多基因控制的綜合性數(shù)量性狀[45，50，86]。植物抗鹽堿基因包括滲透調(diào)節(jié)相關(guān)基因、通道蛋白相關(guān)基因、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因、抗氧化基因等[40，53，79]。過表達(dá)單個基因可以提高植物的耐鹽性，過表達(dá)質(zhì)膜Na+/H+逆轉(zhuǎn)蛋白基因SOS1可以顯著提高擬南芥的耐鹽性[68]。有研究發(fā)現(xiàn)，CaMAPK9在擬南芥中過表達(dá)可顯著提高鹽脅迫下擬南芥的發(fā)芽率，且根長顯著長于對照[87]。索雅飛等利用PCR方法研究了RtSOD真核表達(dá)載體的構(gòu)建，并將該載體轉(zhuǎn)化到擬南芥中，證明過表達(dá)RtSOD基因可以提高轉(zhuǎn)基因植物的抗逆性[88]。賈會麗等發(fā)現(xiàn)，MsLEA4-4基因參與調(diào)控擬南芥的耐鹽性，提高了轉(zhuǎn)基因擬南芥對鹽脅迫的耐受性[89]。劉振等通過試驗發(fā)現(xiàn)，SaBADH基因可能在互花米草抗鹽、抗干旱脅迫中發(fā)揮著重要作用[90]。一些基因的存在降低了植物的抗逆性，如呂晶森等利用CRISPR/Cas9技術(shù)構(gòu)建載體以敲除擬南芥SB10基因，并對SB10基因沉默的突變體材料進(jìn)行試驗，得出SB10基因功能缺失可以提高擬南芥耐鹽性的結(jié)論[91]。

2.3 鹽生植物對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)

前者是鹽生植物對鹽脅迫的生理適應(yīng)，植物也會通過改變植物形態(tài)來適應(yīng)鹽環(huán)境的脅迫，從而獲得耐鹽性[76，92]，稱為生態(tài)適應(yīng)。具體而言，鹽生植物可以通過改變根、莖、葉的外部形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征來適應(yīng)鹽環(huán)境[93-94]，如海蓬子莖的肉質(zhì)化[26]、堿蓬葉片的肉質(zhì)化[95]等。董美芳等采用石蠟切片法研究鹽生植物小鹽芥營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，根、莖、葉的結(jié)構(gòu)均能適應(yīng)鹽脅迫引起的滲透脅迫和干旱脅迫[96]。鹽堿脅迫不僅影響植物的表觀形態(tài)，而且會影響植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)[97-98]。韋存虛等利用掃描電子顯微鏡和X射線電子探針研究星星草葉表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)及其與生境高鹽的關(guān)系，結(jié)果表明，在外界生態(tài)因素的影響下，星星草分泌的鹽功能性蠟質(zhì)層使其適應(yīng)了高鹽生境[99]。由此可見，鹽堿土壤中植物的耐鹽性是植物形態(tài)和生理生化適應(yīng)的綜合表現(xiàn)[100-101]。

3 鹽生植物對環(huán)境的改造

研究發(fā)現(xiàn)，鹽生植物對鹽堿地生態(tài)環(huán)境的影響是通過生理功能和根系滲透等物理機械效應(yīng)來改善土壤結(jié)構(gòu)、增加地表覆蓋度、增強鹽淋洗作用而實現(xiàn)的[5]，通過自身的鹽吸收和鹽分泌達(dá)到降低土壤含鹽量的效果。此外，通過提高土壤植被覆蓋度、轉(zhuǎn)移鹽分、增加土壤有機質(zhì)含量、提高土壤肥力、改善鹽堿化土壤，使土壤理化性質(zhì)朝著良性循環(huán)的方向發(fā)展[102-105]。

目前，鹽生植物對土壤鹽分分布的影響存在2種觀點，一種觀點認(rèn)為，種植鹽生植物可以增加鹽分的聚集，形成“鹽島”，即鹽生植物灌叢下土壤鹽分含量比周圍土壤高的現(xiàn)象[2，5，106-112];另一種觀點則認(rèn)為，鹽生植物的種植可以降低鹽分含量，形成“鹽谷”，即鹽生植物灌叢下土壤鹽分含量比周圍土壤低的現(xiàn)象[2，5，107，113-115]?！胞}島/鹽谷”效應(yīng)的形成是一個很復(fù)雜的過程，是生物因素（植物物種、植物根系、植物的生長狀況等）和非生物因素（離子的化學(xué)性質(zhì)、季節(jié)氣候變化等）共同作用的結(jié)果[5]。其中，鹽島效應(yīng)一般被認(rèn)為是生物積鹽的作用[106-107，115-117]。以典型的泌鹽植物檉柳為例[2，7，102，112]，檉柳灌叢下“鹽島”效應(yīng)的形成可能與凋落物中鹽分的釋放、樹干徑流、地下水沖刷以及風(fēng)沙的侵蝕有關(guān)[2，5，7，112，118]。“鹽谷”效應(yīng)的形成可能與植物的泌鹽作用、土壤的淋溶作用、植物的蒸騰作用等有關(guān)[5]。有學(xué)者認(rèn)為，在檉柳灌叢下、灌叢邊緣出現(xiàn)“鹽谷”，而灌叢邊緣、灌叢間出現(xiàn)“鹽島”，在平面上呈現(xiàn)出一定的區(qū)劃特征[2，105]。

4 總結(jié)與展望

4.1 總結(jié)

鹽生植物是能夠在鹽漬土壤環(huán)境中生存的植物。本研究主要從生理和生態(tài)2個角度對鹽生植物在鹽脅迫下的適應(yīng)機制進(jìn)行闡述，詳見圖1。生理適應(yīng)包括避鹽和耐鹽，生態(tài)適應(yīng)主要是植物通過改變自身的形態(tài)來適應(yīng)高鹽環(huán)境。主要從泌鹽、稀鹽和拒鹽3個方面介紹了避鹽，關(guān)于泌鹽鹽生植物泌鹽腺形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的研究已較為深入，并且其形態(tài)結(jié)構(gòu)已基本清晰。耐鹽是一個十分復(fù)雜的生理生化過程，涉及器官、組織、細(xì)胞及分子等多個水平，本研究主要從滲透調(diào)節(jié)、內(nèi)源激素的響應(yīng)、離子的區(qū)域化與pH值調(diào)節(jié)等幾個方面進(jìn)行解釋。鹽生植物的種植是鹽堿地修復(fù)的重要手段，加大對植物耐鹽機制的研究，是為了發(fā)現(xiàn)耐鹽相關(guān)基因，培育耐鹽作物新品種，開發(fā)利用耐鹽植物資源，增強植物對鹽害的耐受性，改造土壤環(huán)境，以實現(xiàn)對鹽堿地的改造。

4.2 展望

目前，關(guān)于鹽生植物為適應(yīng)鹽堿脅迫而發(fā)生的生理生態(tài)變化的研究已經(jīng)取得了很大進(jìn)展，但仍有如下需要進(jìn)一步研究的方面：（1）目前對鹽生植物的研究主要集中在種子期和苗期，對鹽生植物整個生命過程的研究十分罕見。從植物生長的不同階段（發(fā)芽、開花、結(jié)果、衰老、凋亡）和不同部位（如植物的根、莖、枝）來探索和比較各種指標(biāo)的動態(tài)變化和特定的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，對鹽生植物適應(yīng)機制的研究可能會有新的發(fā)現(xiàn)。例如，一般認(rèn)為，作為泌鹽植物檉柳的泌鹽作用是通過泌鹽腺以鹽粒結(jié)晶的方式將其排出體外的，但是在黃河三角洲地區(qū)，曾有人觀察到檉柳嫩芽附近分泌出小液滴（圖2），至于小液滴是否有泌出的鹽分以及通過什么途徑分泌的不詳。（2）目前對SOS轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的研究較多，其他轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的研究尚待進(jìn)一步加強。（3）隨著對鹽生植物研究的不斷深入，蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)、突變體篩選及基因工程技術(shù)等各種分子生物學(xué)研究手段會在植物耐鹽研究中得到更廣泛應(yīng)用。利用多種方法組合研究可以更好地解釋植物耐鹽堿性的應(yīng)答機制，進(jìn)而為植物耐鹽遺傳改良育種、修復(fù)技術(shù)提供更好的參考價值。（4）轉(zhuǎn)基因技術(shù)中的轉(zhuǎn)入基因與原有基因是否存在相互作用以及這種相互作用又會產(chǎn)生怎樣的影響，還有待進(jìn)一步的挖掘。利用分析轉(zhuǎn)錄組學(xué)、全基因組關(guān)聯(lián)分析來篩選耐鹽基因仍需要進(jìn)行大量研究。利用基因沉默技術(shù)導(dǎo)致基因功能的缺失，從而判斷該基因在植物的抗逆性中的作用，可為植物的耐鹽性研究提供新的方向。（5）目前關(guān)于鹽生植物對鹽堿地鹽分分布的影響存在爭議，到底是產(chǎn)生“鹽島”效應(yīng)，還是“鹽谷-鹽島”的區(qū)劃效應(yīng)，可能與植物類型、堿土類型、植物的生長年限及耐鹽性、氣候條件等有關(guān)，有必要進(jìn)一步開展不同類型植物、不同土層鹽分含量的變化研究，以揭示不同因素驅(qū)動下鹽分在土壤中的運移規(guī)律，為鹽堿土的生物改良提供理論指導(dǎo)。（6）利用伴生鹽生植物對土壤進(jìn)行脫鹽以促進(jìn)其他植物生長，從而篩選具有最佳脫鹽效果的伴生鹽生植物也是一項熱門的研究。

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