李嶸，鄧濤

(中國科學(xué)院昆明植物研究所，東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點(diǎn)實驗室，云南 昆明 650201)

早在20世紀(jì)50年代，“動物生態(tài)學(xué)之父”Charles Elton就注意到生物被運(yùn)送到較遠(yuǎn)的區(qū)域會引發(fā)生物入侵[1-2]。20世紀(jì)以來，隨著人口的快速增長以及工農(nóng)業(yè)發(fā)展過程中全球性的跨地域文化溝通和貿(mào)易活動，使得許多物種散布到其自然分布區(qū)之外，造成生物入侵[3]。

入侵生物通過減少種群遺傳變異、侵蝕物種基因庫、改變棲息地和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)等方式威脅當(dāng)?shù)厣锏亩鄻有院妥匀画h(huán)境，成為21世紀(jì)全球五大環(huán)境問題之一[4-6]。為監(jiān)測生物入侵引發(fā)的生物和環(huán)境問題，不同區(qū)域?qū)ι锶肭值姆N類和危害程度開展了詳細(xì)的調(diào)查。如:歐洲已確認(rèn)10 000余種外來入侵生物，其中1 094種對生態(tài)有影響，1 374種對經(jīng)濟(jì)有影響[5]；加拿大確認(rèn)1 442種外來入侵生物，其中1 229種為維管束植物[7]；澳大利亞確認(rèn)2 700種外來植物在當(dāng)?shù)亟⒘朔N群[8]。面對日益泛濫的外來入侵物種，各國均加強(qiáng)了對外來入侵生物的防控，如澳大利亞和新西蘭等國，將生物入侵列為國家生物安全的重要事項[9]。

中國是一個人口大國，高密度的生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)活動為外來入侵物種有意或無意地傳入和散布創(chuàng)造了有利條件；同時，中國又是一個生物多樣性大國，地域遼闊、氣候類型復(fù)雜多樣，為外來入侵物種的長期定殖提供了天然的條件。國內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)入侵生物的地點(diǎn)集中在沿海地區(qū)及云南和新疆等邊疆地區(qū)，美洲、歐洲和亞洲是中國外來入侵生物的主要來源地[10]。據(jù)估計，中國約有369種入侵植物[11]。出于對國家公共安全的需求，我國科學(xué)家從20世紀(jì)90年代就開始生物入侵的研究[12]。1998年，丁建清和王韌基于文獻(xiàn)資料對農(nóng)田、牧場、水域等生境的外來植物進(jìn)行統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)58種外來植物對我國農(nóng)林業(yè)造成危害[13]。2003年，中國因外來入侵物種造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)1 198×108元[14]。隨著氣候變化、國際貿(mào)易等的發(fā)展，我國外來生物入侵事件呈現(xiàn)出傳入數(shù)量增多、傳入頻率加快、蔓延范圍擴(kuò)大等特點(diǎn)，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境造成的危害不斷加劇[10,15]。對124個國家1 300余種入侵生物的分析統(tǒng)計表明，我國已成為遭受生物入侵危害最嚴(yán)重的國家之一[16]。

云南地處中國西南，其獨(dú)特的地理位置、復(fù)雜的地形地貌和多樣的生態(tài)環(huán)境為不同生態(tài)需求的植物提供了廣袤的生存空間；同時，云南作為中國邊境省份，國境線長達(dá)4 060 km，與緬甸、老撾、越南接壤，對外交流和進(jìn)出口貿(mào)易時間早且頻繁，人類活動對云南自然生態(tài)系統(tǒng)和植被的干擾較大，使得云南成為我國外來植物入侵的脆弱區(qū)[17]。據(jù)《中國外來入侵植物名錄》記載，云南記有外來入侵植物300余種[18]。然而，除對紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、水葫蘆(Eichhorniacrassipes)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)等在云南的入侵情況做過報道外[19-22]，其余有關(guān)云南外來入侵植物的種類組成、地理分布、危害狀況等均未見系統(tǒng)全面的報道。本文通過收集、整理、分析和研究云南外來入侵植物的相關(guān)資料和數(shù)據(jù)，并對重點(diǎn)區(qū)域和重要外來入侵植物開展野外調(diào)查，構(gòu)建外來入侵植物數(shù)據(jù)庫，評估外來入侵植物的危害等級和程度，以期為外來入侵生物的防控和云南生物多樣性及自然環(huán)境的保護(hù)提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支持。

1 數(shù)據(jù)來源與評估方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與評估對象

本文以云南維管束植物為評估對象。在查閱期刊文獻(xiàn)、專著、網(wǎng)絡(luò)媒體信息的基礎(chǔ)上，利用中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)、中國科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN)、中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園標(biāo)本館(HITBC)、云南大學(xué)植物標(biāo)本館(YUKU)、云南師范大學(xué)植物標(biāo)本館(YNUB)、西南林業(yè)大學(xué)植物標(biāo)本館(SWFC)、云南省藥物研究所植物標(biāo)本館(YIM)等科研院所和高校的館藏標(biāo)本信息，以及中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH)和中國自然標(biāo)本館(CFH)等網(wǎng)絡(luò)信息，全面厘清云南外來入侵植物的物種名稱、分類地位、形態(tài)特征和原產(chǎn)地。

1.2 入侵等級的劃分

依據(jù)《中國入侵植物名錄》劃定的入侵等級標(biāo)準(zhǔn)[18,23]，結(jié)合文獻(xiàn)資料及野外調(diào)查信息，對云南外來入侵植物的入侵等級進(jìn)行評估。I級，惡性入侵類，指在省級層面上對經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益造成巨大損失和嚴(yán)重影響，入侵范圍在1個以上自然地理區(qū)域的入侵生物；II級，嚴(yán)重入侵類，指在省級層面上對經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益造成較大的損失與影響，入侵范圍在1個以上自然地理區(qū)域的入侵生物；III級，局部入侵類，指沒有造成省級層面上大規(guī)模危害，入侵范圍在1個以上自然地理區(qū)域并造成局部危害的入侵生物；IV級，一般入侵類，指地理分布范圍無論廣泛還是狹窄，其生物學(xué)特性已經(jīng)確定其危害性不明顯，并且難以形成新的發(fā)展趨勢的入侵生物；V級，有待觀察類，指目前沒有達(dá)到入侵的級別，尚處于歸化狀態(tài)，或了解不詳細(xì)而目前無法確定未來發(fā)展趨勢的物種。

1.3 入侵途徑及危害評估

結(jié)合文獻(xiàn)資料和野外調(diào)查，將云南外來入侵植物的入侵途徑劃分為自然擴(kuò)散、無意引入和有意引入等3種類型[24]。此外，結(jié)合野外調(diào)查對云南外來入侵植物在種植業(yè)、畜牧業(yè)、人類健康、生態(tài)環(huán)境和生物多樣性方面的危害狀況進(jìn)行評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 外來入侵植物的種類概況

云南計有外來入侵植物321種和4變種，隸屬59科190屬(表1)。其中，菊科Asteraceae(35屬52種)、豆科Leguminosae(24屬51種)、禾本科Gramineae(24屬35種和2變種)、茄科Solanaceae(6屬18種和1變種)、大戟科Euphorbiaceae(4屬17種)、莧科Amaranthaceae(4屬15種)、旋花科Convolvulaceae(3屬13種)種類最為多樣(表2，圖1)。

表1 云南外來入侵植物名錄

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

表2 云南外來入侵植物的種類組成

續(xù)表2

圖1 云南外來入侵植物的種類組成

2.2 外來入侵植物的入侵等級

云南外來入侵植物321種和4變種可劃分為5個入侵等級(圖2)。其中，I級惡性入侵類有12科25屬31種，如紫莖澤蘭、飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)、鬼針草(Bidenspilosa)等；II級嚴(yán)重入侵類有17科31屬42種，如蓖麻(Ricinuscommunis)、白車軸草(Trifoliumrepens)、含羞草(Mimosapudica)等；III級局部入侵類有22科39屬48種和2變種，如北美車前(Plantagovirginica)、假酸漿(Nicandraphysalodes)、南歐大戟(Euphorbiapeplus)等；IV級一般入侵類有24科45屬57種，如白花草木犀(Melilotusalbus)、紫苜蓿(Medicagosativa)、阿拉伯婆婆納(Veronicapersica)等；有待觀察類有39科100屬143種和2變種，如澤漆(Euphorbiahelioscopia)、鳳仙花(Impatiensbalsamina)、珊瑚櫻(Solanumpseudocapsicum)等。

圖2 云南外來入侵植物的入侵等級劃分

2.3 外來入侵植物的原產(chǎn)地

云南外來入侵植物來自熱帶中南美洲的種類最多(163種和1變種)，占全部入侵種類的50.5%(圖3)，如紫莖澤蘭、鳳眼藍(lán)(Eichhorniacrassipes)、巴西含羞草(Mimosadiplotricha)等；來自歐洲的有30種和2變種，如野胡蘿卜(Daucuscarota)、歐洲千里光(Seneciovulgaris)等；來自熱帶亞洲的有28種，如五爪金龍(Ipomoeacairica)、苘麻(Abutilontheophrasti)等；來自北美洲的有26種，如一年蓬(Erigeronannuus)、北美獨(dú)行菜(Lepidiumvirginicum)等；來自中亞、西亞、地中海地區(qū)的有26種，如白車軸草、野燕麥(Avenafatua)等。來自非洲的有23種，如洋金花(Daturametel)、野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)等；來自澳洲的有9種和1變種，如線葉金合歡(Acaciadecurrens)、藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)等；來自國內(nèi)其他省區(qū)的有14種，如羊蹄(Rumexjaponicus)、濱藜(Atriplexpatens)、南方菟絲子(Cuscutaaustralis)等。洋金花(Daturametel)、稀脈浮萍(Lemnaaequinoctialis)因擴(kuò)散時間較早，其原產(chǎn)地難以考證。

圖3 云南外來入侵植物的原產(chǎn)地構(gòu)成

2.4 外來入侵植物的入侵途徑

外來入侵植物通過自然擴(kuò)散、無意引入和有意引入3種方式進(jìn)入云南。如紫莖澤蘭、飛機(jī)草借助風(fēng)和水的作用，從中緬、中越等公路沿線自然擴(kuò)散進(jìn)入云南；北美車前可能是通過旅游者的行李無意帶入我國境內(nèi)，并擴(kuò)散至云南；而有意引入的方式多種多樣。有意引入主要分為以下幾方面：(1)作為牧草和飼料引進(jìn)，如大薸(Pistiastratiotes)、紫苜蓿、梯牧草(Phleumpretense)等；(2)作為觀賞植物引進(jìn)，如馬纓丹(Lantanacamara)、圓葉牽牛(Ipomoeapurpurea)、紫茉莉(Mirabilisjalapa)等；(3)作為藥用植物引進(jìn)，如土人參(Talinumpaniculatum)、曼陀羅(Daturastramonium)、蓖麻等；(4)作為改善環(huán)境植物引進(jìn)，如地毯草(Axonopuscompressus)等；(5)作為食用植物引進(jìn)，如落葵(Basellaalba)等；(6)作為麻類作物引進(jìn)，如苘麻、大麻(Cannabissativa)等。

2.5 外來入侵植物的危害狀況

云南的生境類型和生態(tài)系統(tǒng)多樣，涉及的外來入侵植物種類多、范圍廣，造成的危害程度也較為多樣，整體來說，可分成以下幾方面。

(1)對種植業(yè)的危害。很多外來入侵植物是農(nóng)田、果園的有害生物，與作物競爭養(yǎng)分、陽光、水分等，從而影響作物的生長，如野燕麥、黑麥草(Loliumperenne)等嚴(yán)重影響小麥(Triticumaestivum)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、油菜(Brassicarapavar.oleifera)等作物的生產(chǎn)。

(2)對畜牧業(yè)的危害。有些外來入侵植物具毒，可直接傷害牲畜。如垂序商陸(Phytolaccaamericana)全株有毒，根及果實毒性最強(qiáng)；喀西茄(Solanumaculeatissimum)、牛茄子(Solanumcapsicoides)等為具刺雜草，全株含有毒生物堿，家畜誤食會中毒。

(3)對人類健康的危害。一些外來入侵植物的花粉和分泌物質(zhì)對人體有危害，可引起人體過敏、哮喘、過敏性皮炎、枯草高熱病等不良反應(yīng)，如土荊芥(Dysphaniaambrosioides)、豚草(Ambrosiaartemisiifolia)等。

(4)對生態(tài)環(huán)境的危害。很多外來入侵植物可生長在路邊、草坪、花壇或荒野，對景觀造成影響，如秋英(Cosmosbipinnatus)、腫柄菊(Tithoniadiversifolia)等。水生植物中，鳳眼藍(lán)、大薸(Pistiastratiotes)、粉綠狐尾藻(Myriophyllumaquaticum)等在湖面、河道等水體中大量生長，導(dǎo)致阻塞河道，破壞水生生態(tài)環(huán)境。

(5)對生物多樣性的危害。某些外來入侵植物在代謝過程中分泌化感物質(zhì)，改變周圍土壤或水體的化學(xué)成分，使周圍的本土植物難以正常生長，或?qū)χ車闹参锂a(chǎn)生抑制，影響當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有裕缱锨o澤蘭、黑荊(Acaciamearnsii)、金腰箭舅(Calyptocarpusvialis)等。

3 討論

云南是中國首次發(fā)現(xiàn)外來入侵生物的省份之一[25]。本研究共記載云南外來入侵植物321種和4變種，約占中國外來入侵植物的38.5%[12,14]。對云南外來入侵植物進(jìn)行研究，可為中國外來入侵生物的防控提供典型案例。

能否成功控制外來入侵植物，很大程度上取決于采取控制措施時外來入侵植物所處的階段。外來種并不是一進(jìn)入新的區(qū)域就能形成入侵，其入侵過程通常分為引入期、逃逸期、種群建立期、停滯期和擴(kuò)散期5個階段，防控措施采取得越早，效果越好[26]。隨著入侵植物防治工作的推進(jìn)，防治手段趨于多樣化和專業(yè)化。目前常采用的防治措施包含物理、化學(xué)、生物及行政4個方面的手段[27]。

物理防治即利用物理或機(jī)械作用對有害生物的生長、發(fā)育、繁殖等進(jìn)行干擾，主要依賴于人工作業(yè)，適宜于那些剛剛引入、種群建立或處于停滯期，還沒有大面積擴(kuò)散的入侵植物，如小葉冷水花(Pileamicrophylla)、蠅子草(Silenegallica)、凹頭莧(Amaranthusblitum)等。

化學(xué)防除見效快且使用方便，相對物理防治更易于大面積推廣?；瘜W(xué)藥劑主要通過抑制植物光合作用、干擾其呼吸作用，影響其細(xì)胞分裂、伸長、分化，破壞植物體內(nèi)水分平衡，阻礙有機(jī)物運(yùn)輸?shù)确矫鎸ζ溥M(jìn)行清除[28]。然而，在采用化學(xué)手段防除入侵植物時，往往容易殺滅許多本地植物，對當(dāng)?shù)丨h(huán)境造成破環(huán)，因而必須合理適度地使用化學(xué)防除劑。

生物防治彌補(bǔ)了物理和化學(xué)防治的不足，利用生物種間關(guān)系，將入侵植物的種群密度控制在生態(tài)和經(jīng)濟(jì)危害閾值之下。對于遍布田間、影響嚴(yán)重的入侵生物，在采用人工拔除耗時耗力，而采用化學(xué)防治又容易對作物或環(huán)境造成危害，則可以考慮生物防治的方法。例如廣東省1988年從日本引進(jìn)的花角蚜小蜂(Coccobiusazumai)成功控制了松突圓蚧(Hemiberlesiapitysophila)的危害，同時每年節(jié)省了約4 000×104元的防治費(fèi)用[29]。

此外，加強(qiáng)對外來入侵植物的行政管理和科學(xué)研究也是對其進(jìn)行防控的重要手段。我國雖已頒布了外來入侵物種防控的法律法規(guī)，但大都針對引發(fā)病蟲害的外來物種，針對破環(huán)生物多樣性的外來物種的條款則過于原則化，未形成具體的管理措施，可操作性和強(qiáng)制性不足[30]。另外，在健全相關(guān)法律法規(guī)、建立防御體系的基礎(chǔ)上，還要加強(qiáng)對外來生物的研究，實現(xiàn)科學(xué)防控[31]，如Estoup等[32]結(jié)合種群遺傳學(xué)模型重建物種引入路線，有的放矢地制定防控措施；Seebens等[33]將全球貨船移動網(wǎng)絡(luò)與港口環(huán)境條件和生物地理相結(jié)合，確定了生物入侵的高風(fēng)險路徑，為制定有效的管理策略提供了依據(jù)。

隨著防治和研究工作的深入進(jìn)行，不少外來入侵植物被發(fā)現(xiàn)具有一定的應(yīng)用價值。如:白花草木犀常被用作天然草地改良、人工草地建設(shè)、飼草飼料資源開發(fā)利用的優(yōu)良草種，和紫穗槐(Amorphafruticosa)搭配能夠加快人工植被恢復(fù)和改善土壤肥力[34]；阿拉伯婆婆納具有較強(qiáng)的化感活性，可提取主要成分制作除草劑[35]。因此，在對入侵植物進(jìn)行綜合防治的同時對其進(jìn)行開發(fā)利用，既有利于減輕入侵危害程度，又能夠“變廢為寶”，可作為今后防治工作的主要方向。

致謝：本文在完成過程中，承蒙中國科學(xué)院昆明植物研究所孫航研究員的悉心指導(dǎo)和幫助，在此表示衷心感謝！