李 峰

（天津自然博物館，天津市 300201）

0 引言

蝗蟲(chóng)是全球的主要害蟲(chóng)之一，它們威脅著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和全球十分之一人口的糧食安全。2020年肆虐一時(shí)的蝗災(zāi)波及了東非、西亞和南亞地區(qū)的10多個(gè)國(guó)家（圖1）。這次蝗災(zāi)的元兇正是常見(jiàn)于非洲和中東地區(qū)的沙漠蝗，它們是蝗蟲(chóng)中最具危害性的種類(lèi)，因其食量大且能長(zhǎng)途遷移而極具破壞性。除了沙漠蝗，還有十多種沙漠蝗屬的蝗蟲(chóng)也在危害著全球其它大洲。2016—2017年，阿根廷和玻利維亞經(jīng)歷了近60年來(lái)的首次南美蝗蟲(chóng)大爆發(fā)，而原先僅見(jiàn)于墨西哥的中美蝗蟲(chóng)如今也開(kāi)始威脅著中美洲的其它國(guó)家。

圖1 2020年肆虐非洲東部的蝗災(zāi)

1 蝗災(zāi)

蝗群蔓延迅速且破壞力驚人?；认x(chóng)遷飛時(shí)遮天蔽日，常會(huì)造成類(lèi)似日食般的景象，所到之處的莊稼、樹(shù)木和草場(chǎng)都會(huì)蕩然無(wú)存。據(jù)估計(jì)，全球五分之一的陸地面積都遭受過(guò)沙漠蝗的侵害?；葹?zāi)對(duì)本來(lái)就已經(jīng)因?yàn)槿丝谠鲩L(zhǎng)而變得脆弱不堪的國(guó)際糧食安全構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅。一場(chǎng)大型蝗災(zāi)中每平方公里的蝗蟲(chóng)數(shù)量可達(dá)1.5億只。50萬(wàn)只蝗蟲(chóng)的重量約為1 t，而1 t的蝗蟲(chóng)一天吃掉的糧食相當(dāng)于2 500人的口糧。蝗災(zāi)主要是由蝗蟲(chóng)和蚱蜢引起的，其中蝗蟲(chóng)引起的災(zāi)害尤為嚴(yán)重。蝗蟲(chóng)其實(shí)就是一種蚱蜢，其與一般蚱蜢的區(qū)別在于：蝗蟲(chóng)是指那些在高種群密度條件下可以形成群居，并可做遠(yuǎn)距離遷移的蚱蜢；而且蝗蟲(chóng)還能隨著種群密度的改變發(fā)生“散居型”和“群居型”之間的互變，這被稱(chēng)為“蝗蟲(chóng)的多型性”。一般的蚱蜢則不具備這兩個(gè)特點(diǎn)。生物根據(jù)環(huán)境條件的變化而改變自身形態(tài)或行為習(xí)性的現(xiàn)象稱(chēng)為表型可塑性，而蝗蟲(chóng)的多型性就是一個(gè)實(shí)例。

2 蝗蟲(chóng)的多型性

俄國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家鮑里斯·烏瓦羅夫在1921年首次發(fā)現(xiàn)了蝗蟲(chóng)的多型性。他在研究沙漠蝗和東亞飛蝗時(shí)發(fā)現(xiàn)：種群密度低時(shí)，蝗蟲(chóng)表現(xiàn)為“散居型”，個(gè)體呈鮮艷的黃綠色且排斥接觸其它同類(lèi)；當(dāng)種群密度變大時(shí)則轉(zhuǎn)變?yōu)椤叭壕有汀?，此時(shí)個(gè)體聚集成大的群體，隨后個(gè)體的體型變大，代謝速率增高，體色變暗并長(zhǎng)出醒目的黃黑條紋。后來(lái)的相關(guān)研究又發(fā)現(xiàn)：散居型沙漠蝗主要依靠偽裝來(lái)躲避捕食者，而群居型則會(huì)通過(guò)進(jìn)食有毒植物的方式在體內(nèi)積累毒素，使得捕食者無(wú)法食用，并將體色變?yōu)榱咙S色以示警告（圖2）。此外還發(fā)現(xiàn)，沙漠蝗屬中除了群聚性的種類(lèi)外，也包括一些非群聚性的定棲種。

圖2 沙漠蝗散居型（左）和群居型（右）的對(duì)比

3 多型性在沙漠蝗屬中的演化

對(duì)沙漠蝗屬蝗蟲(chóng)的系統(tǒng)發(fā)育研究顯示，沙漠蝗是該屬最早分化出來(lái)的種類(lèi)，而且也是該屬唯一分布在非洲的種，其它種類(lèi)的沙漠蝗（大約50種）則生活在北美、中美和南美洲地區(qū)。相關(guān)研究還發(fā)現(xiàn)沙漠蝗屬的祖先，可能類(lèi)似于現(xiàn)生的沙漠蝗，起源于非洲，并在大約6百萬(wàn)年前橫跨大西洋遷徙到了美洲地區(qū)。實(shí)驗(yàn)研究顯示多數(shù)沙漠蝗屬的蝗蟲(chóng)都有隨種群密度的變化改變體色的能力，說(shuō)明該特性遺傳自它們的共同祖先，而改變行為習(xí)性的能力則在沙漠蝗屬的演化輻射中幾經(jīng)丟失后又重新獲得。由于無(wú)需適應(yīng)環(huán)境變化，多數(shù)沙漠蝗屬中的定棲種在其棲息環(huán)境中不會(huì)表現(xiàn)出行為的可塑性（“散居型”和“群居型”的互變）。此外，相關(guān)研究還發(fā)現(xiàn)沙漠蝗屬中有三個(gè)種的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，說(shuō)明群聚性在該屬中獨(dú)立進(jìn)化了多次。

4 蝗蟲(chóng)的多型性產(chǎn)生的分子生物學(xué)機(jī)制

從分子生物學(xué)角度來(lái)講，群聚行為是一種正反饋過(guò)程。沙漠蝗依靠視覺(jué)和嗅覺(jué)刺激，或者僅憑觸覺(jué)刺激就能引發(fā)群聚行為。當(dāng)蝗蟲(chóng)間相互接觸時(shí)，它們后腿上的“應(yīng)力感應(yīng)受體”就會(huì)激活感覺(jué)傳導(dǎo)通路，并向中樞神經(jīng)系統(tǒng)傳遞信號(hào)，促使大腦釋放5-羥色胺，而該物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致蝗蟲(chóng)產(chǎn)生聚集行為。事實(shí)上，感受到物理刺激后，蝗蟲(chóng)體內(nèi)5-羥色胺的含量會(huì)在幾個(gè)小時(shí)內(nèi)迅速升高3倍。但這是暫時(shí)的升高，5-羥色胺水平只能維持24 h，之后就會(huì)降低。要維持群聚行為和與其相關(guān)的生理改變則要依靠多種分子和生物化學(xué)通路的調(diào)控。從生態(tài)學(xué)角度看，蝗蟲(chóng)的生活環(huán)境通常比較嚴(yán)酷，食物來(lái)源多不穩(wěn)定，常常出現(xiàn)食物短缺的現(xiàn)象。食物匱乏還會(huì)導(dǎo)致沙漠蝗之間出現(xiàn)同類(lèi)相殘的現(xiàn)象，相關(guān)研究顯示沙漠蝗可能正是受此影響才進(jìn)化出了集體遷移的行為。

5 未來(lái)蝗蟲(chóng)多型性研究的重點(diǎn)和方向

1）闡明蝗蟲(chóng)發(fā)生型性轉(zhuǎn)變的神經(jīng)和激素調(diào)控機(jī)制。用定量的方法解構(gòu)型性轉(zhuǎn)變的時(shí)間進(jìn)程及其誘發(fā)機(jī)制，將為探索型性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象背后的神經(jīng)激素（和可能的遺傳）調(diào)控機(jī)制構(gòu)建研究框架。確定蝗蟲(chóng)的后腿為觸發(fā)其群聚行為的刺激感受器是相關(guān)研究的一次重大突破，但仍有許多問(wèn)題有待解決。研究5-羥色胺在多型性轉(zhuǎn)變的初始階段所發(fā)揮的作用，及其可能引發(fā)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能性轉(zhuǎn)變將是未來(lái)研究的重點(diǎn)之一。理解由多型性轉(zhuǎn)變引發(fā)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)神經(jīng)回路的改變?nèi)绾螌?dǎo)致蝗蟲(chóng)產(chǎn)生如此顯著的行為轉(zhuǎn)變也尤為重要。

2）研究伴隨和控制型性轉(zhuǎn)變的基因表達(dá)模式。對(duì)沙漠蝗的型性轉(zhuǎn)變及其調(diào)控機(jī)制的研究為探索相關(guān)的基因表達(dá)模式奠定了基礎(chǔ)，同時(shí)表達(dá)序列標(biāo)簽（EST）數(shù)據(jù)庫(kù)的應(yīng)用也將極大地方便相關(guān)研究的發(fā)展。與控制型性轉(zhuǎn)變的神經(jīng)激素調(diào)控機(jī)制相關(guān)的研究進(jìn)展還將產(chǎn)生更多的協(xié)同效益。

3）探索多型性現(xiàn)象背后的發(fā)育遺傳學(xué)機(jī)制。即研究蝗蟲(chóng)母體通過(guò)產(chǎn)生何種促群聚因子，及其如何作用于胚胎的發(fā)育過(guò)程，最終導(dǎo)致幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)變?yōu)槿壕有托浴?/p>

4）確定多型性現(xiàn)象在空間尺度上的生態(tài)相關(guān)性。諸如資源的豐度、質(zhì)量和分布狀況等特征在決定局部棲息地的蝗蟲(chóng)種群發(fā)生多型性轉(zhuǎn)變上至關(guān)重要，但是這種相關(guān)性在更大空間尺度上是否成立，又該如何將其應(yīng)用于蝗災(zāi)的預(yù)測(cè)和治理等問(wèn)題尚有待深入研究。

5）研究蝗蟲(chóng)種群的遺傳組成與發(fā)生型性轉(zhuǎn)變之間的關(guān)系。從最初的細(xì)胞核標(biāo)記物法到后來(lái)使用微隨體進(jìn)行的此類(lèi)研究都顯示不同蝗蟲(chóng)種群間成群能力的差異與種群間的遺傳差異有關(guān)。

6）除沙漠蝗和東亞飛蝗外，其它蝗蟲(chóng)種類(lèi)的多型性表達(dá)尚需深入研究。即便在單個(gè)蝗蟲(chóng)個(gè)體中，不同的誘發(fā)因素和生理機(jī)制都會(huì)對(duì)不同型性特征的表達(dá)產(chǎn)生影響。在系統(tǒng)發(fā)育上差異顯著的蝗蟲(chóng)種類(lèi)中，導(dǎo)致相似型性特征的誘發(fā)因素、調(diào)控機(jī)制及其生態(tài)功能是否具有普遍性；某些型性特征的轉(zhuǎn)變是否與蝗群的形成具有相關(guān)性；不同型性特征在沙漠蝗屬乃至整個(gè)蝗科中的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等問(wèn)題都將是未來(lái)研究的重點(diǎn)。

6 蝗蟲(chóng)的多型性對(duì)蝗災(zāi)防控的啟示

目前，殺蟲(chóng)劑仍是防控蝗災(zāi)的主要手段（圖3）。然而，化學(xué)防控會(huì)對(duì)環(huán)境產(chǎn)生極大的危害，而且殺蟲(chóng)劑對(duì)于像蜜蜂這樣的益蟲(chóng)也具有很強(qiáng)的毒害作用。對(duì)沙漠蝗體內(nèi)特定的分子通路進(jìn)行調(diào)控或許是更加安全有效的抑制蝗群的方法。比如，可以通過(guò)抑制5-羥色胺受體或是移除控制表型可塑性的關(guān)鍵基因來(lái)防止沙漠蝗發(fā)生群聚現(xiàn)象。然而，相關(guān)方法的應(yīng)用前景尚需深入研究。

圖3 非洲東部噴灑殺蟲(chóng)劑控制蝗災(zāi)的防疫人員