李海龍，裴鵬祖，楊玉龍，張曉玲

（甘肅安西極旱荒漠國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 瓜州 736100）

普氏野馬（Equus przewalskii）是國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物，家馬的祖先，也是世界上唯一生存的野馬，屬世界瀕危物種，原生活于中蒙西部邊境一帶，由于過(guò)度捕獵和生存區(qū)域遭到破壞等原因，20 世紀(jì)60年代中期，這一珍貴物種在原產(chǎn)地絕滅[1]。

目前，普氏野馬仍處于瀕臨滅絕狀態(tài)，全世界只有2000 余匹，分布于20 多個(gè)國(guó)家，其中四分之一在中國(guó)和蒙古國(guó)[2]，是世界保護(hù)物種中的旗艦種之一，并被視為國(guó)際遺產(chǎn)物種而加以保護(hù)。中國(guó)是野馬最后的自然棲息地，它在歷史上也是中國(guó)特有物種，是20 世紀(jì)中國(guó)滅絕的三大物種之一。

1 研究區(qū)簡(jiǎn)介

甘肅安西極旱荒漠國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（以下簡(jiǎn)稱“安西保護(hù)區(qū)”）始建于1987 年6 月，1992 年10月晉升為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。安西保護(hù)區(qū)總面積8000km2，分南北兩片，地處亞洲中部溫帶荒漠、極旱荒漠和典型荒漠的交匯處，是目前我國(guó)唯一以保護(hù)極旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)及其生物多樣性為主的多功能綜合性自然保護(hù)區(qū)[3]。

保護(hù)區(qū)內(nèi)有國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物黑鸛（Ciconia nigra）、金雕（Aquila chrysaetos）、胡兀鷲（Gypaetus barbatus）、小鴇（Tetrax tetrax）、雪豹（Panthera uncia）、普氏野馬、蒙古野驢（Equus hemionus）、北山羊（Capra sibirica）、白唇鹿（Cervus albirostris）9 種；國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物有裸果木（Gymnocarpos przewalskii）1 種[4-7]。

2 安西保護(hù)區(qū)普氏野馬半放養(yǎng)場(chǎng)簡(jiǎn)介

安西保護(hù)區(qū)普氏野馬半放養(yǎng)場(chǎng)位于93°34′54″～95°14′33″E，41°23′55″～41°26′16″，面積4500hm2，屬山前沖積平原地帶，地處馬鬃山低山殘丘地帶，毗鄰于肅北縣的野馬泉、明水等地，有自然泉水露出，過(guò)去也可能是野馬生活區(qū)域[5]。半放養(yǎng)場(chǎng)內(nèi)植被類型主要以紅砂（Reaumuria songarica (Pall.) Maxim.）、戈壁針茅（Stipa tianschanica Roshev.var.gobica(Roshev.)P.C.Kuo）、芨芨草（Achnatherum splendens(Trin.) Nevski）為主，半放養(yǎng)場(chǎng)東北部與肅北縣接壤，常見(jiàn)有羊、牛、駱駝等家畜，野馬的天敵以狼（Canis lupus L.）為主。

半放養(yǎng)場(chǎng)始建于2004 年，于2014-2016 年期間進(jìn)行了2 次改擴(kuò)建[5]。半放養(yǎng)場(chǎng)外圍用1.8m 高的網(wǎng)狀圍欄進(jìn)行封建，內(nèi)部修建飲水池9 個(gè)、防寒棚3 處、自動(dòng)氣象站1 處、云臺(tái)監(jiān)控塔1 處、與蘭州大學(xué)合建的信息通量塔1 座。半放養(yǎng)場(chǎng)東南角建有管護(hù)用房1 處，瞭望塔1 座、配備有3 名管護(hù)人員。

3 安西保護(hù)區(qū)內(nèi)普氏野馬保護(hù)背景及現(xiàn)狀

3.1 安西保護(hù)區(qū)普氏野馬回歸自然項(xiàng)目概述

1985 年，在我國(guó)原林業(yè)部主持下，新疆和甘肅武威先后建立了野馬繁育中心，開(kāi)始了野馬重新引進(jìn)繁育。1997 年，原國(guó)家環(huán)保總局“野馬回歸項(xiàng)目”工作組的領(lǐng)導(dǎo)和專家在安西保護(hù)區(qū)實(shí)地考察后一致認(rèn)為，安西保護(hù)區(qū)北片區(qū)域曾經(jīng)是野馬生活過(guò)的地方，其自然條件非常適合野馬的生存和繁衍。于是在1997 年，通過(guò)原國(guó)家環(huán)保總局的協(xié)調(diào)，將1992年從英國(guó)引進(jìn)中國(guó)的10 匹野馬由北京南海子生物多樣性中心運(yùn)抵安西保護(hù)區(qū)，啟動(dòng)了“野馬回歸自然”項(xiàng)目。整個(gè)項(xiàng)目分圈養(yǎng)風(fēng)土重馴化、半放養(yǎng)馴化和回歸自然3 個(gè)階段實(shí)施。

3.2 圈養(yǎng)風(fēng)土重馴化階段

安西保護(hù)區(qū)自1997 年從北京引入10 匹普氏野馬后，便開(kāi)始野馬回歸自然項(xiàng)目的第一階段即圈養(yǎng)風(fēng)土重馴化階段。10 匹普氏野馬欄養(yǎng)在瓜州縣（原安西縣）城郊區(qū)外的戈壁荒漠植物園內(nèi)。1997-2005 年完成了圈養(yǎng)觀察、風(fēng)土馴化、繁殖增加數(shù)量的圈養(yǎng)、欄養(yǎng)階段。普氏野馬數(shù)量由10 匹增加到了16 匹，在這一階段，野馬對(duì)野外環(huán)境的適應(yīng)性一般，種群數(shù)量增長(zhǎng)緩慢，野外原有的“妻群制”“社會(huì)序列”等特征不明顯。

3.3 半放養(yǎng)馴化階段

2005 年4 月、9 月，保護(hù)區(qū)管理機(jī)構(gòu)分兩次將圈養(yǎng)的16 匹野馬在保護(hù)區(qū)北片黃草灘區(qū)域?qū)嵤┝税敕艢w，至今已歷經(jīng)16 年，野馬由子代、子一代發(fā)展到了子四代、子五代，數(shù)量由放歸時(shí)的16 匹增加到了51 匹，平均年化增長(zhǎng)率為13.67%，形成了5 個(gè)家庭群和1 個(gè)公馬群，放歸的野馬能順利度過(guò)冬春枯草期，適應(yīng)自然的能力顯著增強(qiáng)，基本恢復(fù)了野外原有的雄性領(lǐng)群等野生本能。

4 普氏野馬數(shù)量及種群變化情況

4.1 普氏野馬的種群特性

普氏野馬是典型的社會(huì)性動(dòng)物，以群居為主，群體分為家族群和公馬群，一個(gè)家族群通常包含一匹頭馬和若干匹成年母馬以及幼駒組成。自由生活的普氏野馬繁殖群中的頭馬是通過(guò)眾多公馬間的競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生，頭馬對(duì)整個(gè)繁殖群起統(tǒng)領(lǐng)作用，具有與雌馬的交配權(quán)[8]。圈養(yǎng)環(huán)境中的頭馬多年來(lái)一直是由管理人員根據(jù)個(gè)體間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近和繁殖能力選擇而出的，是一種人工選擇過(guò)程，無(wú)需通過(guò)公馬間的競(jìng)爭(zhēng)來(lái)確定。自由生活的普氏野馬雄馬之間相遇的機(jī)會(huì)大大增加，為了爭(zhēng)奪領(lǐng)導(dǎo)權(quán)及與雌馬的交配權(quán)，頭馬與其他的公馬經(jīng)常發(fā)生激烈的正面沖突，特別是當(dāng)雙方勢(shì)均力敵，爭(zhēng)不出勝負(fù)時(shí)，就會(huì)造成馬群的分裂，進(jìn)而產(chǎn)生分群現(xiàn)象。

4.2 安西保護(hù)區(qū)普氏野馬數(shù)量變化情況

圈養(yǎng)風(fēng)土重馴化期間，統(tǒng)計(jì)時(shí)間截至2005 年6月，從北京引進(jìn)的10 匹普氏野馬（7 雄，3 雌）共產(chǎn)駒13 匹，幼駒成活10 匹，幼駒成活率76.92%，成年野馬死亡4 匹，雌馬平均生育率39.3%，野馬種群數(shù)量年均增長(zhǎng)率7.5%。

半放養(yǎng)馴化期間，統(tǒng)計(jì)時(shí)間截至2020 年12月，共產(chǎn)駒63 匹，死亡28 匹，其中幼駒死亡16 匹，幼駒成活率74.6%，雌馬平均生育率44.4%，野馬種群年均增長(zhǎng)率為13.67%。

各年度普氏野馬年終個(gè)體數(shù)及年終增長(zhǎng)率變化情況如圖1 所示，年內(nèi)產(chǎn)駒數(shù)與死亡數(shù)如圖2 所示。

圖1 安西保護(hù)區(qū)內(nèi)普氏野馬數(shù)量及增長(zhǎng)率變化情況

圖2 安西保護(hù)區(qū)內(nèi)普氏野馬年內(nèi)產(chǎn)駒數(shù)與死亡數(shù)統(tǒng)計(jì)

從1997 年野馬引進(jìn)至今，共死亡野馬35 匹，其中幼駒18 匹，占到死亡野馬總數(shù)的51.43%；亞成體5 匹，占到死亡野馬總數(shù)的14.28%；成體12 匹，占到死亡野馬總數(shù)的34.29%。狼襲、疾病、爭(zhēng)斗受傷是群體死亡的主要因素，占到了整個(gè)致死因素的76.5%。狼主要攻擊幼體，是造成不同年齡階段死亡率不同的主要因素[6]；雄馬發(fā)情期的殘酷爭(zhēng)斗是造成外傷的主要因素。野馬各種死亡因素的占比如圖3 所示。

圖3 普氏野馬各種死亡因素占比圖（%）

4.3 安西保護(hù)區(qū)普氏野馬種群變化情況

4.3.1 圈養(yǎng)風(fēng)土重馴化期間變化情況

圈養(yǎng)風(fēng)土重馴化期間，由于野馬之間沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)力，不能形成它們的自然種群，而是人工選擇代替了自然選擇，沒(méi)有表現(xiàn)出野馬種群的變化。

4.3.2 半放養(yǎng)馴化階段的種群變化情況

在2005 年普氏野馬實(shí)施半放歸期間，工作人員人為地將野馬分為兩個(gè)大的群體分時(shí)段進(jìn)行了半放歸。半放歸后，在一段時(shí)間對(duì)環(huán)境的適應(yīng)與野性的恢復(fù)后，野馬便逐步形成了2 個(gè)家庭群。被逐出群的公馬由最初的分散狀態(tài)，在食物和飲水等方面的因素影響下，見(jiàn)面交流機(jī)會(huì)增多，逐漸的形成了1 個(gè)穩(wěn)定的公馬群。

2016-2017 年的兩年間，普氏野馬種群很快在原有的基礎(chǔ)上增加了1 個(gè)家庭群，發(fā)展到了3 個(gè)家庭群和1 個(gè)公馬群。

據(jù)研究人員觀察，2020 年期間野馬種群的頭馬爭(zhēng)奪比較頻繁，野馬原有的幾個(gè)群之間時(shí)常有沖突和碰撞發(fā)生，2020 年4 月-8 月期間，局部分群現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，2020 年9 月-11 月期間，野馬分群過(guò)程趨于穩(wěn)定，自然分化為5 個(gè)家庭群和1 個(gè)公馬群。

5 普氏野馬數(shù)量及種群變化情況分析和討論

1）圈養(yǎng)風(fēng)土重馴化期間，野馬對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境具有了一定的適應(yīng)性，但是圈養(yǎng)期間野馬沒(méi)有食物壓力，缺少體能負(fù)擔(dān)，牙齒磨損嚴(yán)重，體重增加，骨骼變形等加之種馬沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)力等因素，加之近親繁殖，野馬有家化的可能性[7]，一般圈養(yǎng)階段時(shí)間不宜過(guò)長(zhǎng)。

2）2016 年以來(lái)，幼駒的出生率與存活率都開(kāi)始明顯提升，種群數(shù)量開(kāi)始加速擴(kuò)大，充分表明了野馬對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)性已經(jīng)顯著增強(qiáng)，野外野生本能已基本恢復(fù)。

3）近年來(lái)普氏野馬的種群變化速度明顯加快，第一次種群出現(xiàn)明顯的變化特征時(shí)在2016 年距放歸達(dá)10 年之久，而第二次種群出現(xiàn)明顯的變化特征時(shí)在2020 年距上一次只有3 年間隔。種群之間競(jìng)爭(zhēng)的加劇和分化的加快印證了普氏野馬種群在不斷的加速擴(kuò)大之中。

4）野馬死亡因素中占比高達(dá)35.3%的狼襲高發(fā)于2012-2015 年期間，2016 年之后開(kāi)始顯著降低，得益于保護(hù)區(qū)管理力度的加強(qiáng)與區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境的好轉(zhuǎn)，隨著中央環(huán)保督察和“綠盾行動(dòng)”的開(kāi)展，安西保護(hù)區(qū)內(nèi)探采礦項(xiàng)目全部關(guān)停退出，人類活動(dòng)明顯減少，保護(hù)區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境持續(xù)改善，野生動(dòng)物遇見(jiàn)率明顯增加，狼等肉食動(dòng)物的獵物增多，減輕了普氏野馬被捕食的壓力。而頭馬殺嬰、羸弱和因爭(zhēng)斗所致的外傷和疾病因素而死亡的占比也較大，貫穿了普氏野馬回歸自然項(xiàng)目的全部階段，這是大自然“優(yōu)勝劣汰”的生存法則，應(yīng)當(dāng)順應(yīng)自然發(fā)展，不宜進(jìn)行人為干預(yù)。

5）近年來(lái)，安西保護(hù)區(qū)普氏野馬種群的增長(zhǎng)率趨于穩(wěn)定，并開(kāi)始小幅下降，在現(xiàn)有研究的基礎(chǔ)上，加之生態(tài)環(huán)境、種群之間的競(jìng)爭(zhēng)、活動(dòng)區(qū)域范圍等因素的影響下，安西保護(hù)區(qū)普氏野馬種群數(shù)量將會(huì)按照“S”型曲線規(guī)律增長(zhǎng)，并且種群數(shù)量達(dá)到環(huán)境所允許的最大值（K 值）后，將停止增長(zhǎng)并在K 值左右保持相對(duì)穩(wěn)定。其中K 值表示在環(huán)境條件不受破壞的情況下，一定空間中所能維持的種群最大數(shù)量稱為環(huán)境容納量。

6 安西保護(hù)區(qū)普氏野馬保護(hù)與發(fā)展建議

1）繼續(xù)改善整體生態(tài)環(huán)境，擴(kuò)大野馬半放養(yǎng)場(chǎng)面積，增加野馬飲水點(diǎn)改善野生動(dòng)物飲水條件[10-11]，減少人為干擾等，從而加大野馬生存環(huán)境的k 值。

2）加強(qiáng)同國(guó)內(nèi)其他普氏野馬保護(hù)機(jī)構(gòu)的交流合作，引進(jìn)或者交流野馬，增強(qiáng)普氏野馬基因的多樣性，大幅降低因近親繁殖產(chǎn)生的不良后果。

3）申請(qǐng)野馬保護(hù)經(jīng)費(fèi)，加強(qiáng)站卡設(shè)施建設(shè)，加強(qiáng)野馬管護(hù)隊(duì)伍建設(shè)，在半放養(yǎng)場(chǎng)內(nèi)建設(shè)小圈養(yǎng)場(chǎng)，把臨產(chǎn)母馬或者幼駒進(jìn)行階段性圈養(yǎng)保護(hù)等。

4）加強(qiáng)科研力量，建立健全普氏野馬遺傳譜系檔案，充分掌握野馬的近親繁殖及遺傳情況。

5）加強(qiáng)普氏野馬的保護(hù)宣傳力度，提高民眾對(duì)野生動(dòng)物的保護(hù)意識(shí)，引起政府和社會(huì)各界的高度重視，共同為野馬重返自然出謀劃策。