福建 謝仁榮 安徽 吳志強(qiáng)

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)(2017年版2020年修訂)》(以下簡(jiǎn)稱《課程標(biāo)準(zhǔn)》)中提出要發(fā)展學(xué)生的科學(xué)思維。“科學(xué)思維”主要包括模型建構(gòu)、科學(xué)推理、科學(xué)論證、質(zhì)疑創(chuàng)新等基本要素。在論證學(xué)習(xí)過程中，學(xué)生需要基于生物學(xué)事實(shí)和證據(jù)運(yùn)用歸納與概括、演繹與推理、模型與建模、批判性思維等方法解決問題。所以培養(yǎng)學(xué)生尊重事實(shí)和證據(jù)、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)倪壿嫹治鏊季S很有必要，論證式學(xué)習(xí)是發(fā)展學(xué)生科學(xué)思維的有效途徑之一。

筆者以“基因在染色體上”一節(jié)為例，基于科學(xué)史實(shí)資料，運(yùn)用論證式學(xué)習(xí)模式，引導(dǎo)學(xué)生了解科學(xué)發(fā)展的時(shí)代背景，理解科學(xué)家面臨的問題、體驗(yàn)科學(xué)家解決問題的思維方式，最終得到科學(xué)的正確認(rèn)識(shí)，從論證式學(xué)習(xí)過程中發(fā)展和實(shí)踐科學(xué)思維。

一、摩爾根時(shí)代對(duì)遺傳物質(zhì)載體的認(rèn)識(shí)

【資料1】1865年，孟德爾發(fā)表了《植物雜交實(shí)驗(yàn)》，闡述了經(jīng)典遺傳學(xué)的孟德爾定律，但當(dāng)時(shí)的科學(xué)界并沒有認(rèn)識(shí)到其重大意義。1870年以來，細(xì)胞生物學(xué)有了深入發(fā)展，人們先后發(fā)現(xiàn)了有絲分裂、減數(shù)分裂和受精作用三大重要的生物學(xué)現(xiàn)象，觀察到了受精作用中的雌雄原核發(fā)生融合，使人們正確認(rèn)識(shí)到親子代之間的遺傳物質(zhì)是通過卵細(xì)胞和精子傳遞給子代的。古希臘的學(xué)者們認(rèn)為精子承載著遺傳發(fā)育的信息，而卵細(xì)胞只是負(fù)責(zé)提供營(yíng)養(yǎng)。后來多位科學(xué)家進(jìn)行了各種植物的正反交實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)子代的表現(xiàn)情況都相同。

表1

【資料2】Theodor Boveri通過大力搖晃海膽的卵，使有些卵的細(xì)胞核丟失，然后加入另一種海膽的精子，由此發(fā)育而來的幼蟲的性狀與提供精子的海膽的性狀類型完全一樣。

表2

【問題1】遺傳主要是由細(xì)胞質(zhì)控制還是由細(xì)胞核控制？

【資料3】Theodor Boveri通過搖晃使卵細(xì)胞核丟失的方法成功率很低，以至于他的實(shí)驗(yàn)很難重復(fù)進(jìn)行，人們由此對(duì)Theodor Boveri的結(jié)論表示懷疑。1900年，Hugo Marie de Vrier等人驗(yàn)證了孟德爾遺傳定律，引起了人們對(duì)遺傳物質(zhì)的本質(zhì)和特性的熱烈討論。人們分析遺傳物質(zhì)應(yīng)具有以下特點(diǎn)：

1.在細(xì)胞生長(zhǎng)和繁殖的過程中能夠精確地自我復(fù)制并傳遞給子代；

2.具有儲(chǔ)存巨大數(shù)量遺傳信息的潛在能力；

3.結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，在親子代中具有連續(xù)性。

隨后，Theodor Boveri的蛔蟲囊胚觀察實(shí)驗(yàn)和Moenkhaus的水銀鏡魚、熱帶鰷魚雜交實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了染色體在親子代中具有連續(xù)和穩(wěn)定的形態(tài)。1903年，Sutton根據(jù)對(duì)蝗蟲減數(shù)分裂和受精作用的研究，指出孟德爾的“遺傳因子”的行為與配子形成和受精過程中的染色體行為具有明顯的平行性，提出了染色體遺傳學(xué)說，認(rèn)為孟德爾的遺傳因子就位于染色體上，大約同時(shí)期，Theodor Boveri也獨(dú)立提出了相似的觀點(diǎn)。當(dāng)時(shí)已發(fā)現(xiàn)豌豆至少有11種相對(duì)性狀符合孟德爾的遺傳規(guī)律，而豌豆只有7對(duì)染色體，Sutton推論由于性狀比染色體多得多，因此應(yīng)該有多對(duì)基因位于同一對(duì)染色體上，并共同地表現(xiàn)出孟德爾式遺傳。

表3

(以上部分建議學(xué)生可以在課前預(yù)習(xí)完成)

二、摩爾根的果蠅雜交實(shí)驗(yàn)

【資料4】1910年，摩爾根在一個(gè)培養(yǎng)多代的紅眼果蠅品系中發(fā)現(xiàn)了一只與眾不同的白眼雄果蠅。在精心飼養(yǎng)下，這只白眼雄果蠅與紅眼果蠅自由交配后，產(chǎn)下來1237只紅眼果蠅和3只白眼雄果蠅(F1)，摩爾根認(rèn)為這3只白眼雄果蠅是進(jìn)一步的變異，將其忽略不計(jì)。

摩爾根讓F1的紅眼果蠅相互雜交，得到的F2結(jié)果如下：

P: 紅眼♀ × 白眼♂

F1: 紅眼♀ × 紅眼♂白眼♂

1 237只 3只

F2： 2 459只紅眼♀ 1 011只紅眼♂782只白眼♂

【問題2】紅眼果蠅群體中出現(xiàn)一只白眼果蠅的原因是什么？紅眼和白眼哪個(gè)是顯性性狀?F2性狀分離比是否符合典型的孟德爾性狀分離比？白眼性狀的遺傳與一般孟德爾遺傳有什么區(qū)別?

學(xué)生經(jīng)過思考和討論應(yīng)能得出以下結(jié)論(后略)：這只白眼果蠅是變異的個(gè)體，其變異是可遺傳的；紅眼為顯性性狀，F(xiàn)2白眼果蠅所占比例接近1/5，偏離較大。F2的白眼性狀只出現(xiàn)在雄果蠅中，白眼性狀與性別有明顯關(guān)系。

【資料5】摩爾根緊接著用F1的紅眼雌蠅與最初的白眼雄果蠅回交，結(jié)果如下：

回交：F1紅眼♀ × 白眼♂

子代：紅眼♀ 白眼♀ 紅眼♂白眼♂

129只 88只 132只 86只

【問題3】摩爾根的回交設(shè)計(jì)與孟德爾的哪種實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)相似？這種雜交方式理論上后代中紅眼與白眼的比例為多少？實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合該比例？白眼性狀是否還是只出現(xiàn)在雄性中？

學(xué)生：摩爾根的回交實(shí)驗(yàn)與孟德爾的測(cè)交實(shí)驗(yàn)相似，理論上后代中紅眼與白眼的比例應(yīng)為1∶1。其后代中白眼果蠅數(shù)量偏低，且出現(xiàn)了白眼雌果蠅?；亟粚?shí)驗(yàn)同時(shí)也說明了F1紅眼雌蠅為雜合子。

【資料6】課后閱讀中指出白眼雄果蠅比較虛弱，摩爾根的學(xué)生Sturtevant也曾指出白眼果蠅的成活率比野生型紅眼果蠅低。

學(xué)生：如果考慮到白眼果蠅成活率較低，F(xiàn)2的白眼果蠅低于1/4，測(cè)交子代的白眼果蠅數(shù)量低于1/2，都可以得到解釋。

【資料7】1905年Wilson發(fā)現(xiàn)了半翅目昆蟲Proteror雄性比雌性少一條X染色體(XO型性別決定)。同年Stevens發(fā)現(xiàn)黃粉蟲雄性的體細(xì)胞中有兩條染色體大小不同，其中一條在雌性的體細(xì)胞成對(duì)，Stevens將雄性獨(dú)有的這條染色體稱為Y染色體，并推論Y染色體決定雄性(XY型性別決定)。同時(shí)期Punnett和Raynor等人在鱗翅目昆蟲中的發(fā)現(xiàn)正好與其相反，雌性中有一對(duì)大小不同的染色體(ZW型性別決定)。1909年摩爾根發(fā)現(xiàn)蚜蟲孤雌生殖時(shí)產(chǎn)生的雄性與二倍體卵在發(fā)育過程中丟失一條染色體有關(guān)(XO型性別決定)。還有很多學(xué)者堅(jiān)持認(rèn)為性別受環(huán)境因素影響。

Stevens曾研究過多種昆蟲的染色體，包括9種蠅類的染色體，指出其他蠅類是XY型性別決定，但對(duì)黑腹果蠅染色體裝片的觀察不是很理想，Stevens曾在論文中疑惑地寫道“黑腹果蠅好像是雌果蠅有兩條X染色體，而雄果蠅只有一條不成對(duì)的X染色體”。摩爾根等人早期對(duì)黑腹果蠅的性別決定受到Stevens這篇論文的影響，認(rèn)為果蠅是XO型性別決定。

讓學(xué)生動(dòng)手寫出XO型性別決定的遺傳圖解如下：

【問題4】F2白眼果蠅全部為雄性，白眼性狀與性別有明顯關(guān)聯(lián)，聯(lián)想到Sutton等人提出的基因在染色體上的假說，摩爾根當(dāng)時(shí)誤以為果蠅性染色體是XO型，推測(cè)摩爾根會(huì)做出什么假設(shè)？

答：假設(shè)白眼基因在X染色體上。

基于上述假設(shè)，用R表示紅眼基因，W表示白眼基因，將基因符號(hào)寫在染色體右上角，如XR、XW，寫出摩爾根上述實(shí)驗(yàn)的遺傳圖解如下：

①紅眼雌果蠅與白眼雄果蠅雜交

②F1近交

③回交：

三、摩爾根對(duì)假說進(jìn)行驗(yàn)證

【資料8】在觀察和分析現(xiàn)象的基礎(chǔ)上提出問題以后，通過推理和想象提出解釋問題的假說，根據(jù)假說進(jìn)行演繹推理，再通過實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)演繹推理的結(jié)論。如果實(shí)驗(yàn)結(jié)果與預(yù)期結(jié)論相符，則支持假說，反之，則不支持該假說。這是現(xiàn)代科學(xué)研究中常用的一種科學(xué)方法，叫做假說-演繹法。摩爾根假說合理地解釋了果蠅雜交實(shí)驗(yàn)中紅眼、白眼性狀與性別相關(guān)聯(lián)的現(xiàn)象及相應(yīng)的分離比。但是一種正確的假說，僅能解釋已有的實(shí)驗(yàn)結(jié)果是不夠的，還應(yīng)該能夠預(yù)測(cè)另一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果。

為了驗(yàn)證以上假說是否正確，請(qǐng)同學(xué)們?cè)O(shè)計(jì)幾個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)對(duì)上述假說進(jìn)行驗(yàn)證，寫出驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)的遺傳圖解。(摩爾根一共設(shè)計(jì)了4個(gè)驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)，教師在教學(xué)中可以鼓勵(lì)并引導(dǎo)學(xué)生做出更多的雜交實(shí)驗(yàn)預(yù)測(cè)結(jié)果，如筆者的教學(xué)中就有學(xué)生做出F3的雜交實(shí)驗(yàn)預(yù)測(cè)。)

1.預(yù)測(cè)白眼雌果蠅與白眼雄果蠅雜交，后代都是白眼果蠅，并可以形成穩(wěn)定遺傳的品系。

④白眼♀果蠅 白眼♂果蠅 (遺傳圖解由學(xué)生獨(dú)立完成)

2.如前文所述，F(xiàn)2的紅眼雌果蠅半數(shù)為純合子，半數(shù)為雜合子，他們與白眼雄果蠅單對(duì)雜交時(shí)，將有半數(shù)會(huì)產(chǎn)生全部為紅眼的后代，半數(shù)則將產(chǎn)生如③的結(jié)果。

⑤半數(shù)F2紅眼♀果蠅 白眼♂果蠅 (如①)

⑥半數(shù)F2紅眼♀果蠅 白眼♂果蠅 (如③)

3.F1紅眼雌果蠅都是雜合子，與任意白眼果蠅雜交，都將產(chǎn)生如③的后代；

4.白眼雌果蠅與任意紅眼雄果蠅測(cè)交，后代雄性全部為白眼，雌性全部為紅眼。

⑦

【資料9】摩爾根進(jìn)行了以上實(shí)驗(yàn)，結(jié)果全部符合預(yù)期。隨后摩爾根等人發(fā)現(xiàn)了更多的變異性狀，其中痕跡翅、黃身等也與眼色一樣是伴性遺傳，而且這些伴性性狀相互都是連鎖的，而與非伴性的性狀之間則都是自由組合的。“ZW型”性別決定方式的伴性遺傳也被發(fā)現(xiàn)，其遺傳行為與果蠅的伴性遺傳完全相反。請(qǐng)你對(duì)這些事實(shí)進(jìn)行分析和評(píng)價(jià)，并判斷這些事實(shí)是否支持基因位于染色體上的假設(shè)。

四、進(jìn)一步思考

【資料10】1913—1914年間摩爾根的學(xué)生Bridges通過更細(xì)致的細(xì)胞學(xué)觀察，發(fā)現(xiàn)雄果蠅還含有一條Y染色體，這時(shí)應(yīng)如何對(duì)待原有的推測(cè)？

學(xué)生在成功推測(cè)和驗(yàn)證果蠅眼色基因位置后，正是興高采烈、十分興奮的時(shí)候，得知此消息無異于“當(dāng)頭一棒”，這時(shí)可以讓學(xué)生在課后深入思考，并進(jìn)行討論交流，在下一節(jié)課上，請(qǐng)學(xué)生來對(duì)本節(jié)課的推測(cè)進(jìn)行驗(yàn)證并做出進(jìn)一步的合理解釋。

學(xué)生對(duì)這個(gè)內(nèi)容的深入思考，很可能有超過教師預(yù)料的驚喜，教學(xué)中有的學(xué)生就指出將O改成Y，所有假設(shè)和驗(yàn)證依然成立。教師可以補(bǔ)充驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)結(jié)果符合預(yù)期并不能“證明”假說就是正確的，只能說實(shí)驗(yàn)結(jié)果是支持該假說的，科學(xué)理論可以“證偽”，但很難“證明”。一個(gè)假說的正確性，需要不斷地找出新證據(jù)來檢驗(yàn)，證據(jù)越多、越直接，假說就越可靠。如果出現(xiàn)不支持假說的證據(jù)，則需要對(duì)證據(jù)和假說加以辨證的分析，進(jìn)而考慮是否修改或推翻該假說。教師選擇時(shí)機(jī)補(bǔ)充Bridges等人進(jìn)一步的研究，發(fā)現(xiàn)果蠅的Y染色體不決定性別，其性別決定方式依然類似于XO型性別決定方式。事實(shí)上果蠅Y染色體僅決定雄果蠅可育，沒有Y染色體的雄果蠅XO是不育的。這部分將給章節(jié)課后練習(xí)Bridges發(fā)現(xiàn)的染色體不分離現(xiàn)象及F1的那3只白眼雄果蠅的產(chǎn)生的遺傳解釋做好鋪墊。進(jìn)一步引導(dǎo)學(xué)生深入思考學(xué)習(xí)，提高學(xué)生學(xué)習(xí)的深度與品質(zhì)。

五、教學(xué)建議