李青云 楊秀華

(貴州省貴陽市第二十五中學(xué) 貴州 貴陽 550000)

高中生物教材必修2《遺傳與進化》(人教版)第P70頁指出“事實上，基因與性狀的關(guān)系并不都是簡單的線性關(guān)系。”教材進一步舉例“人的身高可能是由多個基因決定的，其中每一個基因?qū)ι砀叨加幸欢ǖ淖饔谩庇枰哉f明；在第P76頁章節(jié)小結(jié)中，明確指出“基因與性狀之間的關(guān)系并不是簡單的一一對應(yīng)關(guān)系。有些性狀是由多個基因共同決定的，有的基因可決定或影響多種性狀”。這充分體現(xiàn)了“多因一效”和“一因多效”的遺傳現(xiàn)象。所謂的“多因一效”，是指許多基因影響同一種性狀的表現(xiàn)。生物體的一種性狀的表現(xiàn)并不都僅僅受到一個位點的基因的控制，而是受到許多種不同位點的基因的影響而發(fā)生生理作用的，基因的這種共同作用直接或間接地凸現(xiàn)在生物的性狀表現(xiàn)上。而“一因多效”則是指一個基因可以影響許多性狀的發(fā)育。

在遺傳研究中，人們發(fā)現(xiàn)，如玉米正常葉綠素的形成過程就受到50多對不同的基因的影響，在這50對基因中只要有任何一對基因發(fā)生改變都會導(dǎo)致葉綠素難以合成或者消失或者改變；果蠅眼色的不同，其形成過程也受到至少40個不同位點上的基因的影響；其次，由于基因的互作，如雞冠的形狀、香豌豆的花色、南瓜的果形、薺菜的果形、西葫蘆果皮的顏色等都分別受到至少2對等位基因的作用等等。這些遺傳事實證明了一種性狀往往受到多個基因的控制，即產(chǎn)生了“多因一效”的遺傳現(xiàn)象，許多性狀的表現(xiàn)都具有其多基因基礎(chǔ)?！耙灰蚨嘈А钡倪z傳現(xiàn)象其實在孟德爾做豌豆雜交實驗的時候他就曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)：開紅花的豌豆植株同時結(jié)灰色種皮的種子而且葉腋上有黑斑；開白花的豌豆植株同時結(jié)淡色種皮的種子而且葉腋上無黑斑。在其雜交實驗的后代中，這3種性狀也總是連在一起表現(xiàn)的?？梢?，決定豌豆紅花或白花的基因不僅會影響到豌豆葉腋上黑斑的存在與否，同時還會影響豌豆種子的顏色；水稻的矮生基因不但影響其矮化的效果，還會影響水稻的分蘗能力以及葉綠素的含量等，控制矮生性狀的基因具有多種作用；小鼠的致死基因不僅控制其毛皮的顏色，而且也會影響到小鼠的生存能力。這些遺傳事實表明，一個基因也不是完全“自私”的，也會發(fā)揮其他生化作用，在影響以一種性狀為主的同時也會影響到其他性狀的表現(xiàn)。在生物的遺傳過程中，一個基因只控制一種性狀的遺傳是“特例”，“多因一效”和“一因多效”的遺傳現(xiàn)象則是“常態(tài)”?；蚝托誀畹年P(guān)系是相當復(fù)雜的，我們可以簡單地表示基因與性狀以及遵循的遺傳規(guī)律之間的關(guān)系：

一因多效：1對等位基因→1對或多對相對性狀→都遵循分離定律；

多因一效：多對等位基因→多對或1對相對性狀→都遵循自由組合定律。

也就是說，只要是1對等位基因控制的相對性狀的遺傳，都遵循基因的分離定律；只要是2對或者2對以上的等位基因控制的遺傳問題，都遵循基因的自由組合定律。按照這樣理解，我們認為，教材的P4頁“一對相對性狀的雜交實驗”以及P9頁上的“兩對相對性狀的雜交實驗”的說法，分別應(yīng)該描述為：“一對等位基因控制的相對性狀的雜交實驗”和“多對等位基因控制的相對性狀的雜交實驗”。教學(xué)過程中，教師務(wù)必向?qū)W生解釋清楚。不能讓學(xué)生理解為：1對基因控制1對相對性狀，2對基因控制2對相對性狀，3對基因控制3對相對性狀……解答這一類遺傳學(xué)問題時,應(yīng)該認真分析。現(xiàn)舉例予以說明。

1、遺傳工作者在研究豌豆性狀的時候發(fā)現(xiàn)：開紅花的豌豆植株同時結(jié)灰色種皮的種子，葉腋上有黑斑；而開白花的豌豆植株同時結(jié)淡色種皮的種子，葉腋上無黑斑。在雜交實驗的后代中，發(fā)現(xiàn)這3種性狀也總是連在一起進行遺傳和表現(xiàn)的。如果控制紅花基因(A表示)對白花的基因為顯性，種子種皮的顏色也是由A控制的，而且還控制葉腋上有無黑斑。請回答下列問題：

(1)控制豌豆花色、種皮顏色以及葉腋上斑點的遺傳遵循____規(guī)律；

單獨研究豌豆種皮顏色的遺傳，遵循____規(guī)律；

(2)開紅花而且葉腋無斑點的豌豆結(jié)的種子是灰色的基因型為____。

很明顯，這是由1對基因控制的3對性狀的遺傳，屬于一因多效的問題。只要清楚了上面的道理，就不難作出判斷。

2、玉米籽粒的顏色有白色、紅色和紫色三種，相關(guān)物質(zhì)的生物化學(xué)合成路徑如下所示?；駻、基因B和基因D以及他們的等位基因依次分別位于9號、10號、5號染色體上?，F(xiàn)有紅色籽粒的玉米植株進行自交，其后代籽粒的性狀分離比為紫色：紅色：白色=0:3:1。甲玉米為白色。其他玉米是在不同的基因控制下，形成不同的顏色。基因A通過控制酶1的合成代謝過程達到控制乙玉米為白色，基因B通過控制酶2的合成代謝過程達到控制丙玉米為紅色，基因D通過控制酶3的合成代謝過程達到控制丁玉米為紫色。

回答下列問題：

(1)上述生化合成路徑證明了____；

(2)玉米籽粒的顏色一定是紫色，要滿足____條件；

(3)由題意和代謝途徑可知，3對等位基因的遺傳符合____規(guī)律；

(4)基因A和基因B稱為____，基因A或基因B與基因D 分別稱為____，5號染色體和9號染色體或與10染色體稱為 ____；

(5)親本紅色籽粒的玉米植株的基因型可能為____。

試題涉及到多對等位基因控制同一性狀的問題，即多因一效的問題，而且是基因通過控制酶的合成代謝過程達到控制性狀表達的。有的基因在同源染色體上，有的基因在非同源染色體上，但是這些基因共同作用達到控制玉米籽粒的顏色?；駻、B、D同時存在時(或只要具備A_ B_D_ 基因型)玉米籽粒表現(xiàn)為紫色，基因型為A_ B_ dd的籽粒表現(xiàn)為紅色, A_ bb_dd以及aa_ _ _ _都表現(xiàn)為白色。為此，在書寫基因型時以及分析相關(guān)比例的時候務(wù)必仔細。

(參考答案(1)基因通過控制酶的合成代謝過程，控制生物的性狀(2)必須滿足：A、B、D同時存在(或具備A_ B_D_ 基因型)(3)自由組合(4)非等位基因，非等位基因， 同源染色體(5)AaBBdd 或AABbdd)