葛 凱，余道倫，楊 磊，張瑞娜

（皖西學(xué)院 生物與制藥工程學(xué)院，安徽六安 237012）

隨著家禽育種、營養(yǎng)及飼養(yǎng)管理的進(jìn)步，雞過去長到1.5 kg需要70 d，而現(xiàn)在可以在40 d左右長到2.5 kg，同時通過對雞進(jìn)行基因改良，提高了雞的增重、飼料效率、生長速度和胸肌重量，滿足了廣大消費(fèi)者的需求。這些選擇過程產(chǎn)生了現(xiàn)代商業(yè)化的肉雞品種，與未選擇的品種相比，其具有更高的生長率、胸肌產(chǎn)量，更好的飼料轉(zhuǎn)化率及更高的體脂。但過度的脂肪沉積對生產(chǎn)者和消費(fèi)者都是不利的，因?yàn)樗徽J(rèn)為是飼料能量的浪費(fèi)和低經(jīng)濟(jì)價值的產(chǎn)品，還會降低胴體質(zhì)量，影響消費(fèi)者接受度（楊志剛等，2005）。此外，蛋雞體內(nèi)脂肪沉積過多也會影響繁殖性能。在家禽中，大多數(shù)脂肪酸在肝臟中合成，通過低密度脂蛋白或乳糜微粒運(yùn)輸，以甘油三酯的形式儲存在脂肪組織中，其中腹部脂肪組織在家禽中至關(guān)重要，因?yàn)樗绕渌窘M織生長得更快。通過日糧營養(yǎng)因子可以調(diào)節(jié)機(jī)體脂肪的沉積，如抑制脂肪酸合成或促進(jìn)脂肪酸氧化，進(jìn)而降低腹脂沉積。因此，本文闡明影響脂質(zhì)代謝相關(guān)酶的作用機(jī)理及飼養(yǎng)策略對脂肪沉積的影響，為促進(jìn)家禽瘦肉和肉品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 營養(yǎng)因子對脂肪調(diào)控的影響

1.1 能量在家禽日糧中，能量水平通過影響采食量和飼料轉(zhuǎn)化率來降低飼料成本，是降低體脂沉積的重要因素之一。Fan等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，將日糧能量水平從2900 Kcal/kg降低至2700 Kcal/kg可以顯著降低肉鴨腹脂相對重量，但對胸肌和腿肌產(chǎn)量無負(fù)面影響。脂肪酸合成酶是家禽肝臟脂肪生成通路的關(guān)鍵酶，機(jī)體脂肪酸沉積的能力取決于肝臟中脂肪酸合成酶的活性，因此，降低日糧能量水平可以使與脂肪合成相關(guān)的酶活性降低（羅建學(xué)等，2011）。因此，可以根據(jù)家禽的品種來制定適宜的能量水平來滿足生產(chǎn)需要，同時達(dá)到降低脂肪沉積的目的。

1.2 蛋白質(zhì)和氨基酸蛋白質(zhì)是家禽飼料中最昂貴的成分，增加日糧蛋白質(zhì)含量可以通過增加肌肉蛋白質(zhì)含量和減少體脂沉積來提高平均日增重、胴體產(chǎn)量和胴體品質(zhì)。Collin等（2003）發(fā)現(xiàn)，低蛋白質(zhì)日糧導(dǎo)致腹部脂肪含量百分比顯著增加。Yalcin等（2010）也發(fā)現(xiàn)，日糧粗蛋白質(zhì)水平由18.2%～22.9%降低至15.5%～19.2%時，胴體脂肪重量顯著升高。Jlali等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，21～63日齡肉雞日糧粗蛋白質(zhì)水平由17%提高至23%可以顯著降低脂肪沉積。因此，日糧蛋白質(zhì)含量在調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝中起直接或間接的作用，這可能與日糧蛋白質(zhì)含量的增加導(dǎo)致肝臟脂肪酸合成酶基因表達(dá)降低有關(guān)。

蛋氨酸是家禽飼料中第一限制性氨基酸，對生長性能具有顯著作用。Zhan等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，在飼喂蛋氨酸缺乏日糧后，雞的腹部脂肪含量顯著增加，隨著日糧蛋氨酸水平的升高，腹脂沉積量表現(xiàn)為顯著線性降低。作者認(rèn)為，脂肪生成或脂肪分解可能與日糧中蛋氨酸的降脂作用有關(guān)，因?yàn)榈鞍彼峥梢酝ㄟ^降低脂肪酸合成酶活性、增加激素敏感脂肪酶的活性來調(diào)節(jié)體內(nèi)脂肪含量。賴氨酸除了對生長性能有影響外，還通過提高肌肉pH、增加蛋白質(zhì)沉積、降低系水能力對肉質(zhì)起到顯著作用。Attia（2003）研究發(fā)現(xiàn)，用缺乏賴氨酸的日糧飼喂肉鴨，腹部脂肪比例顯著增加，而添加賴氨酸則消除了這一影響。精氨酸是一種必需氨基酸，在家禽生產(chǎn)中具有多種功能，與減少胴體脂肪沉積有關(guān)（桑軍亮和田科雄，2011）。Wu等（2012）在日糧中添加1%精氨酸發(fā)現(xiàn)，其降低了蘋果酸脫氫酶和脂肪酸合成酶的活性，進(jìn)而降低了腹脂含量和胴體脂肪含量，其認(rèn)為這與精氨酸可以抑制肝臟脂肪酸合成酶mRNA的表達(dá)，通過減小腹部脂肪細(xì)胞的大小而降低腹部脂肪含量。

1.3 微量元素錳是家禽營養(yǎng)中必需的微量礦物質(zhì)，因?yàn)樗谔妓衔锖椭|(zhì)代謝中起核心作用，同時錳也是一種強(qiáng)大的抗氧化劑，以改善雞肉的貨架期（蔣守群和茍鐘勇，2015）。Lu等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加100 mg/kg錳可以通過下調(diào)腹部脂肪中的脂蛋白脂肪酶活性，顯著降低胴體的脂肪含量。由于有機(jī)微量元素的生物利用度高于無機(jī)源，因此，日糧添加有機(jī)錳對降低脂肪沉積更有效。

2 影響肌肉脂肪沉積的日糧脂肪酸和添加劑

2.1 日糧脂肪在家禽飼料配方中使用脂肪和油脂可以提高飼料適口性，促進(jìn)脂溶性維生素的吸收，并調(diào)節(jié)消化物在胃腸道中的通過率，同時它也是良好的能量來源。在家禽中，沉積在體內(nèi)的脂肪量取決于可利用的血漿脂質(zhì)底物，它來源于日糧或肝臟中的脂肪，因此，家禽飼料中的脂質(zhì)來源可能會影響其全身脂肪沉積。Sanz等（2000）發(fā)現(xiàn)，肉雞日糧中添加葵花籽油可以促進(jìn)脂肪酸的氧化，抑制脂肪酸的合成，使腹部脂肪百分比顯著降低，因?yàn)槠湟种屏酥舅岷铣擅傅幕钚?，作者認(rèn)為，與飽和脂肪相反，不飽和脂肪通過這一機(jī)制可降低腹部和全身的脂肪沉積。此外，F(xiàn)errini等（2010）報道，與飼喂含牛脂的日糧相比，日糧添加亞麻油可以顯著提高脂肪氧化酶活性，對脂肪生成酶活性無顯著影響，這表明亞麻油是通過促進(jìn)脂肪酸氧化而不是抑制脂肪酸的生物合成來減少腹部脂肪沉積的。

此外，油脂來源不是影響肉雞腹部脂肪沉積的唯一因素，因?yàn)橛偷慕Y(jié)構(gòu)（脂肪酸異構(gòu)體）也會影響肉雞體脂肪沉積。Simon等（2000）研究表明，與不含亞油酸的日糧相比，日糧添加共軛亞油酸減少了皮膚脂肪含量。Badinga等（2003）也報道了類似的結(jié)果，他們通過對比共軛亞油酸和玉米油發(fā)現(xiàn)，共軛亞油酸抑制了雞肝臟中的脂肪沉積。Zhang等（2009）在鵝日糧中添加2.5%共軛亞油酸，與等量的大豆油相比，腹脂顯著降低。根據(jù)這些研究，共軛亞油酸可以降低肉雞脂肪含量，其機(jī)理可能與它降低了脂肪合成酶活性，下調(diào)了過氧化物酶體增殖劑激活受體（PPARγ）mRNA的表達(dá)有關(guān)。

2.2 添加劑甜菜堿（甘氨酸甜菜堿或三甲基甘氨酸）在甜菜中含量很高，是產(chǎn)糖過程中的副產(chǎn)物，它被認(rèn)為是養(yǎng)殖動物中甲基供體的重要來源。Wang等（2010）在白京鴨日糧中添加甜菜堿后，其腹部脂肪產(chǎn)率有所下降。Su等（2009）報道，與未添加甜菜堿的組相比，肉鴨日糧中添加甜菜堿可以顯著降低腹脂含量。甜菜堿有降脂作用，Xing等（2011）表明，甜菜堿通過增加腹部脂肪中激素敏感脂肪酶活性和降低脂肪合成酶、脂蛋白脂肪酶活性來降低肉體脂含量。

L-肉堿是一種水溶性的離子化合物，在體內(nèi)由賴氨酸和蛋氨酸合成，它在氧化過程中穿過線粒體膜運(yùn)輸長鏈脂肪酸，由于L-肉堿在氧化過程中通過內(nèi)線粒體膜運(yùn)輸長鏈脂肪酸，因此，在現(xiàn)代肉雞品種中，L-肉堿可能在降低脂肪沉積方面發(fā)揮重要作用。Xu等（2003）研究表明，在肉雞日糧中添加50 mg/kg L-肉堿可顯著降低腹部脂肪占活體重的比例，其認(rèn)為肉堿通過降低腹部脂肪中脂肪生成酶和脂蛋白脂肪酶的活性來調(diào)控脂肪沉積。

益生菌是指對動物健康有積極影響的活的微生物。在肉雞飼料中添加益生菌可以降低體脂肪沉積和胴體膽固醇含量，說明益生菌對脂質(zhì)代謝有有益的調(diào)節(jié)作用（Kalavathy等，2003），在14～42 d肉雞日糧中添加0.1%乳酸菌可顯著降低血清甘油三酯的濃度，同時也降低了腹脂重量。同樣，Yamamoto等（2007）研究表明，在日糧中添加釀酒酵母菌可顯著降低肉雞的腹部脂肪沉積。因此，在日糧中添加益生菌可以減少家禽腹部脂肪的沉積，其主要機(jī)理是抑制脂質(zhì)合成，促進(jìn)脂肪酸的分解代謝。

3 飼喂方式對脂肪沉積的調(diào)控

采用各種方法來限制家禽采食量已成功地解決了集約化家禽飼養(yǎng)場的許多問題。Tan和Othani（2000）研究表明，定量飼喂50%的日采食量可以顯著降低北京鴨的體脂沉積。Rezaei等（2010）發(fā)現(xiàn)，從16日齡開始，連續(xù)5 d在肉雞日糧中添加20%水平的米糠，可顯著減少腹部脂肪和全身脂肪沉積。Wu等（2012）研究表明，從8日齡開始，連續(xù)7 d飼喂肉鴨用40%米糠稀釋的飼料，脂肪庫（包括腹部脂肪和皮膚脂肪）減少，肉質(zhì)顯著改善。在肉雞上，Santoso（2001）發(fā)現(xiàn)，采食量降低25%可以顯著抑制腹脂和體脂沉積。通過以上研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，限飼可以降低肉用型家禽的體脂肪含量，也減少了腹部脂肪的沉積，其主要機(jī)理與定量限飼可通過抑制肝臟脂肪生成期間限速酶的活性來減少脂肪沉積，如Tan和Othani（2000）發(fā)現(xiàn)，限飼會降低白京鴨肝臟中主要脂肪生成酶的活性，Wu等（2012）證實(shí)了限飼可降低蘋果酸脫氫酶、血清葡萄糖-6-磷酸脫氫酶及肝臟脂肪合成酶來降低體脂含量。Yang等（2010）認(rèn)為，限飼通過減少脂肪酸的生物合成，提高脂肪酸氧化來調(diào)節(jié)體脂肪沉積，促進(jìn)瘦肉生產(chǎn)。因此，限飼通過抑制肝脂肪生成，提高脂肪酸氧化來減少脂肪沉積，在家禽生產(chǎn)中，應(yīng)用限飼的飼喂策略是降低商品家禽不良脂肪水平的有效措施。

4 結(jié)論

綜上所述，降低家禽脂肪沉積首先應(yīng)制定合理的日糧營養(yǎng)水平。其次，用多不飽和脂肪酸或共軛亞油酸代替日糧飽和脂肪酸，同時利用限飼的方法或在日糧中添加添加劑也有助于減少脂肪沉積。但營養(yǎng)因子的減脂作用尚未得到充分闡明。因此，未來的研究應(yīng)充分挖掘營養(yǎng)因子調(diào)節(jié)腹部脂肪沉積的作用機(jī)制，并確定家禽日糧中起到減脂作用的營養(yǎng)因子的添加水平。