蘇亞蕊,孫少光,劉浩婷,郭春強(qiáng),曹燕燕,黃 杰,王 君,張振永,齊雙麗,廖平安

(1.河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南開封 475000；2.漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南漯河 462000)

小麥?zhǔn)鞘澜缟现饕募Z食作物，高產(chǎn)為其主要育種目標(biāo)，而定向選擇使得普通小麥育種的遺傳基礎(chǔ)日趨狹窄。小麥在開花期之后極易發(fā)生大面積倒伏，對小麥的產(chǎn)量及品質(zhì)造成嚴(yán)重影響，成為制約小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵因素[1]。小麥倒伏主要分為莖倒伏和根倒伏兩種類型，其中莖倒伏最為普遍[2]。究其成因，首先氣候環(huán)境是造成小麥倒伏的關(guān)鍵因素，如拔節(jié)期的高溫、灌漿末期的大風(fēng)與高降水量；其次，田間管理措施也不可忽視，在生產(chǎn)上，人們?yōu)榱俗非蟾弋a(chǎn)，往往增大種植密度或春季過早過量施肥，導(dǎo)致無效分蘗增多，影響田間通風(fēng)透光，造成莖稈節(jié)間徒長，機(jī)械組織薄弱，支撐抗倒能力差，提高了莖倒伏的幾率；小麥田間倒伏與品種有關(guān)。小麥抗倒伏能力在品種間存在一定差異，通過優(yōu)異抗倒伏材料的篩選可以實現(xiàn)高產(chǎn)與抗倒伏雙目標(biāo)[3-5]。因此，影響小麥倒伏的最核心因素仍是小麥材料自身的植株特征。較少的分蘗數(shù)量和莖稈鮮重、較矮的植株高度、較短的基部莖節(jié)長度、較強(qiáng)的莖稈強(qiáng)度、較大的莖壁厚度等均有利于小麥抗倒伏[6-10]。育種學(xué)家通過對這些抗倒伏相關(guān)性狀的改良，育成了一大批抗倒伏新品種，如矮稈及半矮稈品種的選育極大地改善了小麥的抗倒能力[11]。

在小麥改良育種中，優(yōu)良親本的選擇尤為重要。我國不少研究者針對我國育成品種進(jìn)行了一系列植株倒伏特性調(diào)查，為小麥品種的抗倒伏性篩選和育種提供理論依據(jù)和親本材料[12-13]。但這些調(diào)查都僅僅針對小麥的某一個生育時期性狀表現(xiàn)進(jìn)行鑒定與比較。在實際生產(chǎn)中，雖然小麥倒伏更多發(fā)生在灌漿期之后，但倒伏發(fā)生越早，導(dǎo)致的減產(chǎn)越嚴(yán)重[14]。小麥開花期莖倒伏主要影響千粒重和穗粒數(shù)，減產(chǎn)可達(dá)30%左右；灌漿期莖倒伏雖然對穗粒數(shù)影響較小，但會造成植株相互遮掩、田內(nèi)郁閉、透氣透光性差、病蟲害加劇，致使正常灌漿受阻，導(dǎo)致減產(chǎn)10%～20%；乳熟期倒伏，不利于機(jī)械收獲，減產(chǎn)可達(dá)10%～15%[15]。而小麥倒伏狀況是一個動態(tài)變化的過程，不同小麥材料的抗倒性在其不同生長發(fā)育階段表現(xiàn)存在明顯差異[9]。因此，對不同生育時期小麥材料抗倒伏性進(jìn)行評價是十分必要的。本研究針對我國育成的不同類型小麥品種(系、材料)，科學(xué)評價不同生育時期的抗倒特性，分析其莖稈性狀特征，探究不同小麥材料抗倒成因，以期為小麥抗倒性改良中親本的選擇提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用147份我國推廣小麥品種、新育成品種(系)作為試驗材料，于2018和2019年10月20日分別播種于河南大學(xué)試驗田、河南省開封市王周莊試驗田。試驗地前茬種植大豆，小麥播種前每公頃基施磷酸二胺和尿素各375 kg，旋耕整地。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個小麥材料為1小區(qū)，小區(qū)行長1.5 m，每行播種50粒，行距 0.15 m，6行區(qū)，2次重復(fù)。常規(guī)田間管理，生長期間未發(fā)生嚴(yán)重病蟲害。

1.2 莖稈形態(tài)指標(biāo)測定

分別在2019、2020年小麥開花期(小麥材料所在小區(qū)50%植株第一朵花開放時期)、灌漿期(開花后15 d)、乳熟期(開花后30 d)，統(tǒng)計所有小麥材料的莖稈鮮重(fresh weight of stem，F(xiàn)WS)、株高(plant height，PH)、莖稈重心高度(center of gravity height，CGH)、基部第二莖節(jié)長度(basal internode length，BIL)、基部第二莖節(jié)莖粗(basal internode diameter，BID)、基部第二莖節(jié)壁厚度(basal internode thickness，BIT)、髓腔直徑(pith diameter，PD)、實心度(stem solidnessdegree，SSD)、莖稈強(qiáng)度(stem strength，SS)和倒伏指數(shù)(lodging index，LI)等10個性狀。每個小麥材料選擇同一天開花且長勢一致的20～30個主莖掛牌，用于各個時期取樣觀察。每個生育時期隨機(jī)選取5個掛牌主莖，用天平、直尺測定單莖鮮重、地上高度、重心高度、基部第二莖節(jié)長度。采用潘婷等[16]方法測定基部第二莖節(jié)粗、基部第二莖節(jié)壁厚及髓腔直徑，利用公式“實心度=莖壁厚度÷莖粗”計算基部第二莖節(jié)的實心度[17]。針對每一個單株，采用莖稈強(qiáng)度檢測儀YY1-a (浙江托普儀器有限公司)，垂直施力于莖稈中間位置，莖稈折斷時的最大示數(shù)即為強(qiáng)度值。參照王勇等[18]方法計算倒伏指數(shù)，即倒伏指數(shù)=莖稈重心高度×莖稈鮮重÷莖稈強(qiáng)度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS Statistics 26對不同生育時期各個性狀統(tǒng)計描述分析，并進(jìn)行多因素隨機(jī)區(qū)組統(tǒng)計分析，了解環(huán)境因素、基因型及生育時期對這些性狀的影響；將2019、2020年兩年數(shù)據(jù)取平均，并利用SPSS Statistics 26進(jìn)行性狀間的表型相關(guān)分析，了解各個性狀與倒伏的相關(guān)程度與性質(zhì)；利用SPSS Statistics 26進(jìn)行3個生育時期主成分分析，計算各主成分的方差貢獻(xiàn)率，提取主成分，計算每個材料的因子評價值，并按照各因子對應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率比例為權(quán)數(shù)計算得到綜合因子得分。分別基于3個發(fā)育時期的綜合因子得分(將3個生育期的相應(yīng)數(shù)據(jù)作為3個決定遺傳距離的變量類型)，利用RStudio數(shù)據(jù)分析軟件，計算歐式距離，用UPGMA法聚類分析，繪制材料間的聚類分析圖，綜合評價各個小麥材料間的抗倒伏性遺傳差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因素對抗倒伏相關(guān)性狀的影響

對2019、2020年測得的147份小麥材料的10個抗倒伏相關(guān)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果(表1)顯示，種植地點對大多抗倒伏相關(guān)性狀影響不顯著(P>0.05)；而基因型和生育時期的影響較顯著，幾乎對所有株型結(jié)構(gòu)性狀影響達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)；年份對部分性狀也產(chǎn)生顯著影響?？傮w來看，基因型對小麥抗倒伏相關(guān)性狀的影響最大，其次是生育時期，環(huán)境因素的影響相對較小。

表1 年份、種植地點、生育時期和基因型對抗倒伏相關(guān)性狀的效應(yīng)Table 1 Effects of year,test site,growth stage and genotypeon lodging-associated traits of wheat

從不同時期的測定結(jié)果(表1和表2)看，莖稈鮮重、重心高度、基部莖節(jié)長度、基部莖節(jié)壁厚度、髓腔直徑、實心度、莖稈強(qiáng)度及倒伏指數(shù)在不同生育時期間均有極顯著差異。其中，灌漿期的莖稈鮮重、重心高度較開花期均出現(xiàn)了快速增長；伴隨著髓腔直徑在乳熟期的增大，基部莖節(jié)壁厚度和實心度在乳熟期明顯減小；而相比開花期，莖稈強(qiáng)度在灌漿期開始顯著降低，而倒伏指數(shù)在灌漿期迅速增長，乳熟期趨于穩(wěn)定。以上現(xiàn)象的出現(xiàn)正好解釋了小麥倒伏主要發(fā)生在灌漿期之后的原因。各性狀的變異系數(shù)可見，莖稈強(qiáng)度和倒伏指數(shù)的變異系數(shù)最高，表明小麥不同材料間的抗倒伏性差異較大，其中莖稈強(qiáng)度的遺傳變異最為突出。由三個生育時期的變異系數(shù)比較可見，莖稈鮮重、株高、基部莖節(jié)長度、基部莖粗、基部莖節(jié)壁厚度、髓腔直徑和莖稈強(qiáng)度均從灌漿期開始出現(xiàn)較為明顯的遺傳變異，表明灌漿期是不同材料抗倒伏性狀遺傳分化的關(guān)鍵時期。

表2 小麥不同發(fā)育期抗倒伏相關(guān)性狀的遺傳變異Table 2 Genetic variation of lodging-associated traits in wheat varieties(lines) at different growth stages

2.2 抗倒伏相關(guān)性狀間的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果顯示，三個生育時期的性狀間的相關(guān)性基本一致(表3、表4)。莖稈強(qiáng)度與鮮重、基部莖節(jié)莖粗、基部莖節(jié)壁厚度及實心度均呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與髓腔直徑、倒伏指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。同時，倒伏指數(shù)與重心高度、株高、基部莖節(jié)長度、髓腔直徑呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與基部莖節(jié)壁厚度、實心度、莖稈強(qiáng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)。以上研究表明，在育種過程中增大基部莖節(jié)壁厚度、實心度、莖稈強(qiáng)度對小麥的抗倒伏具有一定的積極作用。

表3 小麥乳熟期和灌漿期抗倒伏相關(guān)性狀的相關(guān)性Table 3 Correlation of lodging-associated traits in milk maturity stage and grain filling stage of wheat

表4 小麥開花期抗倒伏相關(guān)性狀的相關(guān)性Table 4 Correlation of lodging-associated traits at flowering stage of wheat

2.3 小麥抗倒性的主成分分析

經(jīng)主成分分析，將特征值大于1的主成分予以提取、保留，結(jié)果(表5)顯示，決定乳熟期抗倒性的3個主成分予以保留，累計方差貢獻(xiàn)值達(dá)到81.222%；決定灌漿期抗倒性的4個主成分予以保留，累計方差貢獻(xiàn)值達(dá)到90.643%；決定開花期抗倒性的3個主成分予以保留，累計方差貢獻(xiàn)值達(dá)到91.571%。3個生育時期的主成分的表達(dá)趨勢基本一致(表6)，其中3個時期的第一主成分表達(dá)式中，基部莖節(jié)壁厚度、實心度和基部莖節(jié)強(qiáng)度均具有較大的系數(shù)，因為基部莖節(jié)壁厚度、實心度與莖稈強(qiáng)度呈極顯著相關(guān)，因而第一主成分是反映莖稈強(qiáng)度的綜合指標(biāo)；3個時期的第二主成分表達(dá)式中，株高和莖稈重心高度具有較大的系數(shù)，表明第二主成分是反映植株高度的綜合指標(biāo)；3個時期的第三主成分及灌漿期的第四主成分的表達(dá)式中，基部莖節(jié)莖粗和髓腔直徑具有較大的系數(shù)，表明此主成分是反映植株莖稈直徑的綜合指標(biāo)，且莖粗與莖稈強(qiáng)度存在極顯著的相關(guān)性。以上結(jié)果進(jìn)一步說明莖稈強(qiáng)度是影響抗倒性的關(guān)鍵性狀。

表5 小麥抗倒伏相關(guān)性狀不同生育時期的主成分特征值及貢獻(xiàn)率Table 5 Eigen values and variance contribution of principal components of wheat lodging-associated traits at different growth stages

表6 小麥不同性狀不同生育時期的主成分特征值Table 6 Eigen values of wheat lodging-associated traitsat different growth stages

2.4 小麥品種抗倒性的聚類分析

基于小麥三個生長時期的綜合因子得分進(jìn)行所有參試材料的聚類分析，結(jié)果(圖1)顯示，147份小麥材料可分為Ⅰ、Ⅱ兩大類。Ⅰ類由LSP-大穗、竹子麥、漯麥163、河開1號、小偃54、周麥22等70份小麥材料組成，表現(xiàn)出較優(yōu)異的抗倒伏特性。莖稈強(qiáng)度表現(xiàn)最突出的竹子麥、LSP-大穗、開農(nóng)3號、河開2號、眾麥7號、苑原66、丹麥1701、魯麥13、河開1號、漯麥163、豫教5號、漯麥3192、烏麥526、洲元9369、天民304、濟(jì)麥22、衡觀35、青麥6號、周麥32、濟(jì)南17和漯麥116等21個小麥材料均歸組于該類群，其平均莖稈強(qiáng)度為2 865.56 g；其中竹子麥、魯麥13、河開2號、眾麥7號、漯麥163、漯麥116、漯麥3192、烏麥526、豫教5號、周麥27、濟(jì)南17等材料的倒伏指數(shù)也相對較低。但在此類群中，莖稈強(qiáng)度比較優(yōu)異的LSP-大穗、開農(nóng)3號、丹麥1701、河開1號、苑原66、徐麥33、偃展4110、鑫麥18、鄭麥379、新麥30、洲元9369、天民304等12份材料倒伏指數(shù)卻表現(xiàn)較高，其平均倒伏指數(shù)為18.96%。該結(jié)果是由于這些小麥材料株型較高、壯、穗型較大，重心高度和鮮重較大，致使倒伏指數(shù)較高。

圖1 147份小麥材料基于三個生育期的綜合因子得分的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of comprehensive factor score of 147 wheat varieties(lines)based on three growth stages

Ⅱ大類由中國春、洛麥1號、寧麥9號、揚麥20、咸農(nóng)39等77個材料組成，屬于較不抗倒伏類群。莖稈強(qiáng)度最低的中國春、洛麥1號、寧麥9號、揚麥20、咸農(nóng)39、中育1215、川麥66、陜225、渦麥66、鄭麥129、濮麥6311、華麥12及開抗2號等材料均歸組于該類群，其平均莖稈強(qiáng)度為1 180.51 g。其中，大多數(shù)小麥材料表現(xiàn)為較高的倒伏指數(shù)。而歸于此類群、莖稈強(qiáng)度較小、實際生產(chǎn)中表現(xiàn)易倒伏的強(qiáng)筋、優(yōu)質(zhì)小麥品種新麥26卻顯示較低的倒伏指數(shù)(倒伏指數(shù)為12.39%)，主要在于其莖稈鮮重小、重心高度低，致使倒伏指數(shù)偏小。

綜合聚類分析和莖稈強(qiáng)度、倒伏指數(shù)的數(shù)據(jù)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，基于綜合因子得分的聚類結(jié)果與小麥莖稈強(qiáng)度結(jié)果基本一致，而與倒伏指數(shù)結(jié)果吻合度相對較低。此外，新育成小麥材料竹子麥的抗倒伏特性表現(xiàn)不凡，歸于Ⅰ類，且無論是莖稈強(qiáng)度還是倒伏指數(shù)均表現(xiàn)最優(yōu)；同時新育成的漯麥系列材料也歸于Ⅰ類，其株高較高(成熟期株高平均值為78.77 cm)、莖粗(成熟期莖粗平均4.43 cm)、穗大且植株鮮重較大(成熟期植株鮮重平均5.87 g)、莖稈強(qiáng)度較高(成熟期莖稈強(qiáng)度平均2.31 kg)，生產(chǎn)上表現(xiàn)為生物量大、產(chǎn)量高且耐倒伏，是具有較高生產(chǎn)應(yīng)用潛力的重點材料。

3 討 論

小麥在生育中后期，較易受氣候環(huán)境或不當(dāng)?shù)脑耘喾绞降韧庖虻挠绊懀斐傻狗蜏p產(chǎn)。因此，材料自身優(yōu)異的株型結(jié)構(gòu)特征是抗擊不良外因的關(guān)鍵。由于倒伏多發(fā)生在小麥開花期之后的各個時期，因此本研究連續(xù)兩年在小麥倒伏的關(guān)鍵時期開花期、灌漿期和乳熟期對147份我國育成小麥品種(系)抗倒伏相關(guān)性狀進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示，莖稈鮮重、株高、莖稈重心高度、基部第二莖節(jié)長度、基部第二莖節(jié)莖粗、基部第二莖節(jié)壁厚度、髓腔直徑、實心度、莖稈強(qiáng)度和倒伏指數(shù)10個抗倒伏相關(guān)性狀在兩年間的表現(xiàn)差異顯著，這是由于兩年間的氣候差異造成的，表明氣候因素不僅僅是造成小麥倒伏的關(guān)鍵外因，也極大影響著小麥株型結(jié)構(gòu)特征；而10個性狀在不同生育時期的表現(xiàn)也具有較大差異，主要表現(xiàn)為伴隨著開花期至灌漿期的籽粒快速發(fā)育，莖稈鮮重迅速增大，莖稈強(qiáng)度卻相對減弱，同時不同小麥材料間的抗倒伏性狀出現(xiàn)顯著分化，表明灌漿期是測定和預(yù)防小麥莖倒伏的關(guān)鍵期。性狀間的相關(guān)分析顯示，無論任何生育時期，性狀間的相關(guān)性基本一致，均表現(xiàn)為基部莖節(jié)壁厚度、實心度、莖稈強(qiáng)度對小麥的抗倒伏性具有一定的積極作用，而株高、重心高度、基部莖節(jié)長度、髓腔直徑對小麥的抗倒伏具有一定的消極作用，因此選擇壁厚、實心度高的基部莖節(jié)及增加莖稈強(qiáng)度對品種抗倒性十分有利。同時主成分分析也再次證明了基部節(jié)間形態(tài)、莖稈強(qiáng)度和株高是影響小麥莖倒伏的關(guān)鍵因素[6-10]。

田間對植株倒伏程度和倒伏面積的實測是小麥抗倒性的直接評價。喬春貴[19]利用群體平均倒伏級別與倒伏面積相乘計算倒伏指數(shù)。該倒伏指數(shù)的計算一方面需結(jié)合品種實際倒伏情況，要求在多點試驗中大規(guī)模測定，不利于大量育種材料的抗倒伏對比鑒定；另一方面，倒伏受多種外因影響，并不是每年、每個時期均發(fā)生，因此針對未發(fā)生倒伏時，設(shè)立一套較為科學(xué)有效的抗倒伏性評分標(biāo)準(zhǔn)往往是困難的。育種者建立了各種評估抗倒伏性的方法，大多數(shù)以與倒伏相關(guān)的形態(tài)性狀作為間接選擇參數(shù)，而如何利用這些倒伏相關(guān)性狀進(jìn)行合理量化以科學(xué)評價植株的抗倒性成為許多研究者關(guān)注的方向[20-25]。早在1954年，Grafius等[20]基于植株地上部分對于倒伏的影響，提出了基于穗重和株高的倒伏指數(shù)計算法。而本研究采用了王勇等[18，22]提出的倒伏指數(shù)(重心高度×鮮重/莖稈強(qiáng)度)進(jìn)行不同材料的抗倒伏特性鑒定。該方法綜合考慮了影響莖倒伏的關(guān)鍵因素莖稈重心高度、鮮重和強(qiáng)度，并將三種因素統(tǒng)一權(quán)重，以反映材料的抗倒伏性能。但本研究結(jié)果顯示，歸于強(qiáng)抗倒伏類群的部分抗倒性優(yōu)良的材料表現(xiàn)出優(yōu)異的莖稈強(qiáng)度，倒伏指數(shù)卻較高；部分生產(chǎn)中易倒伏材料如歸于弱抗倒伏類群的新麥26，其莖稈強(qiáng)度較弱，但計算的倒伏指數(shù)卻較低，這些可能是由于莖稈重心高度、鮮重、強(qiáng)度三因素對植株倒伏的影響權(quán)重并不一致造成的，其中莖稈強(qiáng)度對于倒伏的影響權(quán)重可能相對更大些。因此，不少研究者基于莖稈機(jī)械強(qiáng)度反映材料的抗倒伏特性，如肖世和等[23]提出基于基部第二莖節(jié)機(jī)械強(qiáng)度計算倒伏指數(shù)進(jìn)行抗倒性評價；Berry等[24]利用推力裝置測量小麥莖倒伏中產(chǎn)生的最大讀數(shù)表示抗倒伏能力。而胡衛(wèi)國等[25]對不同小麥抗倒性評價方法進(jìn)行了比較分析，指出基于莖稈強(qiáng)度計算的倒伏指數(shù)與區(qū)域試驗品種實際倒伏評價較吻合，且操作起來較簡單，能較高效評價品種抗倒性。而本研究在進(jìn)行參試材料的聚類分析時，將3個生育時期的主成分分析得到的綜合因子得分?jǐn)?shù)據(jù)作為決定遺傳距離的變量類型，進(jìn)行材料間相應(yīng)的遺傳距離計算，這樣綜合考慮了主成分在3個生育時期的遺傳差異，構(gòu)建出的遺傳距離圖更客觀地反映出材料間抗倒伏特性的 差異。

提高小麥生產(chǎn)力一直是確保未來全球糧食供應(yīng)需求的主要策略。大幅度增加小麥產(chǎn)量需要從兩方面協(xié)同改良，一是增加光合能力和地上生物量；二是優(yōu)化干物質(zhì)積累與分配的同時，保持抗倒伏能力，以提高糧食產(chǎn)量[26-29]。由于株高越低，植株抗倒伏性越好，因此多年來人們常常通過“矮稈育種”策略改良小麥的抗倒能力，然而一味的追求矮稈會影響植株的生物量，造成產(chǎn)量下降。因此，為了實現(xiàn)小麥抗倒伏性與產(chǎn)量協(xié)同改良，人們逐漸從改良除株高以外其他性狀入手，而增強(qiáng)莖稈莖稈強(qiáng)度的“強(qiáng)稈育種”策略逐漸成為人們進(jìn)行抗倒伏育種的關(guān)注重點。在育種過程中引入強(qiáng)稈種質(zhì)資源，成為了抗倒伏育種的主要手段。本研究結(jié)果表明，新育成的漯麥116和漯麥163株高較高、壯且大穗，具有較強(qiáng)的光合能力和地上生物量，保證了較高的糧食產(chǎn)量；同時，其莖粗較粗、實心度較高、莖稈強(qiáng)度較強(qiáng)，表現(xiàn)豐產(chǎn)且耐倒伏，說明在育種中選擇植株高壯、粗且實心度高、強(qiáng)度高的基部莖節(jié)對品種抗倒性是有利的，對增加產(chǎn)量與品種抗倒性協(xié)同改良也是可行的。

致謝:感謝開封市氣象局李姝霞主任提供2019、2020兩年氣象數(shù)據(jù)。