□ 邵 聰

（揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225100）

玉米倒伏是一種生產(chǎn)災(zāi)害，隨著全球氣候的急劇變化，玉米倒伏災(zāi)害在全國(guó)范圍內(nèi)迅速蔓延，尤其是我國(guó)夏季由于臺(tái)風(fēng)天、大風(fēng)天集中，大面積的玉米倒伏在很大程度上制約著玉米產(chǎn)量安全。因此，培育莖稈直徑粗壯、外皮透度阻力高的抗倒伏玉米品種迫在眉睫。

一、玉米抗倒伏的重要性

隨著全世界人口的不斷增加，玉米作為全球重要的糧食作物之一，其消費(fèi)缺口不斷擴(kuò)大，如何提高玉米產(chǎn)量，已成為各國(guó)都需要迫切解決的問(wèn)題。玉米作為禾本科植物，極易受到倒伏影響，從而造成減產(chǎn)、品質(zhì)下降、霉變、脫水緩慢等負(fù)面效應(yīng)。其中玉米倒伏在很大程度上成為制約我國(guó)玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)以及機(jī)械化收獲的關(guān)鍵性狀，有研究表明倒伏率每增加百分之一，機(jī)械化收獲效率將呈現(xiàn)指數(shù)級(jí)下降。因此，對(duì)玉米的抗倒伏的研究不僅是為了讓中國(guó)人將飯碗牢牢端在自己手中的原則要求，也是為了助力我國(guó)農(nóng)業(yè)機(jī)械化的發(fā)展。倒伏表現(xiàn)為受多個(gè)基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀遺傳特征。其中莖稈粗細(xì)對(duì)植株的抗倒伏能力影響最大［1］，此外，外皮透度阻力也是衡量玉米莖稈機(jī)械強(qiáng)度以及倒伏的重要指標(biāo)［2］。

二、倒伏對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響

根據(jù)最新研究表明，玉米的倒伏包含三種形式：根倒伏、莖倒伏以及莖折［3］。其主要?jiǎng)澐忠罁?jù)是倒伏的原因不同，他們認(rèn)為根倒是由于玉米根系發(fā)育未完成或生長(zhǎng)發(fā)育不良，再加上環(huán)境因素的影響，根系支撐作用減弱，遇大風(fēng)后從根部開(kāi)始發(fā)生較大角度的傾斜引起倒伏；莖倒多由于玉米的植株生長(zhǎng)過(guò)高，莖稈過(guò)于細(xì)長(zhǎng)，使得基部機(jī)械組織強(qiáng)度較差，無(wú)法支撐整個(gè)植株的重量，在地表土壤緊實(shí)時(shí)遇大風(fēng)或大雨造成的倒伏；莖折斷是指玉米莖稈在拔節(jié)后至抽雄前，由于莖稈機(jī)械組織還較為幼嫩或由于玉米螟為害造成莖稈被蛀空，遇大風(fēng)或大雨時(shí)發(fā)生的莖稈折斷［4］。在以上三種倒伏中，莖折對(duì)玉米產(chǎn)量的影響最大，莖折會(huì)阻礙玉米維管束的物質(zhì)流通，使玉米莖稈無(wú)法大量積累物質(zhì)進(jìn)行正常的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成產(chǎn)量銳減甚至絕收。其次是根倒。莖倒對(duì)玉米產(chǎn)量影響最小，一般表現(xiàn)為植株彎曲生長(zhǎng)，光合能力減弱，玉米產(chǎn)量及品質(zhì)的下降。

三、倒伏對(duì)玉米產(chǎn)量以及品質(zhì)的影響

玉米倒伏往往會(huì)伴隨著產(chǎn)量以及品質(zhì)上的顯著下降，這是因?yàn)橛衩自诓煌瑫r(shí)期的倒伏會(huì)對(duì)玉米生長(zhǎng)灌漿以及結(jié)實(shí)造成阻礙。以三種倒伏形式中，對(duì)玉米影響最為嚴(yán)重的莖折為例，早期即玉米生長(zhǎng)階段玉米莖折直接會(huì)對(duì)玉米接下來(lái)的生長(zhǎng)成熟產(chǎn)生極其嚴(yán)重的威脅，阻斷維管束的位置運(yùn)輸，甚至?xí)褂衩撞荒苌L(zhǎng)發(fā)育至成熟階段造成玉米產(chǎn)量的銳減。玉米乳熟期階段發(fā)生莖折，會(huì)影響玉米的光合作用，減少玉米的干物質(zhì)積累，對(duì)玉米籽粒的灌漿產(chǎn)生干擾，造成玉米籽粒皺縮、不飽滿(mǎn)、發(fā)育不成型等負(fù)面影響，這些都會(huì)對(duì)玉米產(chǎn)量造成影響同時(shí)會(huì)顯著降低玉米品質(zhì)。玉米蠟熟期階段發(fā)生倒伏，雖然對(duì)產(chǎn)量方面的影響有所下降，但是會(huì)降低玉米籽粒的脫水速率，引起籽粒的霉變，同時(shí)會(huì)提高后期機(jī)械化收獲以及存儲(chǔ)的成本。莖稈中存儲(chǔ)的物質(zhì)多少在很大程度上決定了玉米的抗倒性。劉興唐等的研究表明，玉米莖稈木質(zhì)素含量高，能夠提高莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，從而增強(qiáng)莖稈的抗倒伏能力［5］。但是玉米的倒伏往往就會(huì)減少玉米莖稈的物質(zhì)積累，同時(shí)，極端天氣的影響也會(huì)提高玉米的倒伏率，干擾玉米的正常生長(zhǎng)發(fā)育，栽培上往往在前期對(duì)其施加鉀肥，以提高其莖稈強(qiáng)度［6］。在育種上，提高玉米莖稈強(qiáng)度及韌性，確保玉米能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育成熟，也是一個(gè)重要研究方向。

四、玉米莖稈直徑及外皮透度阻力的分子研究進(jìn)展

玉米抗倒伏是一個(gè)由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，其抗倒伏機(jī)制往往多表現(xiàn)于形態(tài)上的變化以及生理生化過(guò)程。伴隨著生物科技發(fā)展的日新月異，植物全基因組測(cè)序的日益完善，眾多研究者將目光逐步深入到研究生物體復(fù)雜的數(shù)量性狀上來(lái)。作為研究玉米抗倒伏的兩個(gè)主要表型性狀——玉米莖稈直徑以及外皮透度阻力，一直是被作為主要研究的對(duì)象。在栽培上，常常利用乙矮劑對(duì)玉米進(jìn)行處理，從而增加玉米基部節(jié)間莖稈直徑以及外皮透度阻力，使得玉米獲得更好的抗倒伏性［3］。這雖然在一定程度上改善了玉米抗倒伏的能力，但是卻沒(méi)有從根本上解決玉米倒伏這一實(shí)際問(wèn)題。

Jiao S.等在玉米中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)控制玉米莖稈機(jī)械強(qiáng)度從而增加玉米外皮透度阻力的關(guān)鍵基因ZmCtl1［7］。通過(guò)過(guò)表達(dá)ZmCtl1增加平均纖維素、脂肪酸和Ara含量，降低Xyl與Ara的比率和其他糖來(lái)提高相對(duì)莖稈機(jī)械強(qiáng)度，這也將促進(jìn)外皮透度阻力的提升，從根本上降低玉米倒伏率。借助正向遺傳方法來(lái)定位玉米倒伏相關(guān)基因，通過(guò)轉(zhuǎn)入增加莖稈直徑以及外皮透度阻力的目的基因，例如位于玉米6號(hào)染色體上的一個(gè)主效的玉米莖稈強(qiáng)度QTL-stiff1，該基因過(guò)表達(dá)會(huì)導(dǎo)致玉米莖稈變軟，后期出現(xiàn)倒伏；敲除該基因后，玉米的莖稈強(qiáng)度增強(qiáng)［8］；相比于傳統(tǒng)的育種方法，這樣的基因工程方法能夠有效縮短時(shí)間，同時(shí)確保誘導(dǎo)所需基因，而不會(huì)從供體生物體中導(dǎo)入一些其他的多余基因，使得轉(zhuǎn)基因玉米能夠穩(wěn)定的得到培育和轉(zhuǎn)化。

五、結(jié)語(yǔ)

良好的田間栽培管理與分子育種優(yōu)秀種質(zhì)相結(jié)合，形成良好的玉米群體種植環(huán)境，可以為玉米大田高產(chǎn)以及提高機(jī)械化收獲效率奠定基礎(chǔ)。相關(guān)研究表明，玉米倒伏主要是受內(nèi)因與外因互作影響，外因包括種植環(huán)境、密度、病蟲(chóng)害等；內(nèi)因包括作物本身的生理生化特性、莖稈組織強(qiáng)度、維管束的排列等因素。因此，只有合理的大田栽培管理結(jié)合分子育種，才是最為可靠的方法，總而言之，就是要盡最大可能在單位面積的土地上降低玉米的田間倒伏率，提高玉米機(jī)械化收獲效率，最大限度上獲得群體高產(chǎn)。

在以往的研究中，多以穗下節(jié)間作為研究對(duì)象，但是這在很大程度上做了許多低效的工作量，Jun Xue等的研究表明，在地下部二、三、四節(jié)莖稈上發(fā)生的倒伏占倒伏總數(shù)的80.6%［9］。這表明在研究的意義上地下部二、三、四節(jié)間更具有開(kāi)發(fā)和應(yīng)用到實(shí)際生產(chǎn)上的價(jià)值，國(guó)際上研究相對(duì)較多的是玉米莖稈地下部第三節(jié)間的倒伏性狀，這為研究地下部哪些節(jié)間直徑及外皮透度阻力對(duì)玉米倒伏產(chǎn)生較大的影響指明方向。本研究通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，玉米倒伏與玉米地下部莖稈直徑呈顯著負(fù)相關(guān)，與玉米地下部外皮透度阻力也是呈顯著負(fù)相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果一致。