黃 蘭 金 勇 安明態(tài)* 周勝倫 張廷碧 代洪莉

(1.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)所，北京 100091；2.貴州大學林學院，貴州 貴陽 550025；3.貴州佛頂山國家級自然保護區(qū)管理局，貴州 石阡 555100)

柔毛油杉(Keteleeriapubesens)是國家Ⅱ級重點保護野生植物、第三紀古熱帶植物區(qū)系的孑遺植物、中國生物多樣性紅色名錄高等植物易危種(VU)及中國特有珍稀樹種，主要分布于廣西、湖南、貴州等省的個別地區(qū)[1-2]。由于長期受到人為的干擾，其現(xiàn)存種群及個體數量稀少、分布范圍狹窄且種群更新困難[3]。目前，國內外學者對柔毛油杉天然群落、種群特征及其保護的系統(tǒng)性研究很少，除了少量的種苗繁育研究，偶爾有個別縣的資源分布等調查報道。在種苗培育方面，侯德平等[4]對柔毛油杉實生苗進行1/2切根處理，苗床使用0.6松林土、0.4腐熟木屑和少量鈣鎂磷結合，可以有效提高幼苗質量和存活率；吳際友等[5]對柔毛油杉無性系扦插試驗發(fā)現(xiàn)，穗條長度為8 cm時可大大提高幼苗成活率。由于就地保護是實施物種保護的最主要方式，弄清資源現(xiàn)狀并加強群落、種群生態(tài)及其保護研究，并通過人為干擾改善種群生境條件，促進更新苗生長發(fā)育是實施柔毛油杉保護的基本途徑。根據貴州省林業(yè)廳2013—2018年組織全省調查結果，貴州省柔毛油杉僅見于黔東南、黔東北的部分地區(qū)，分布范圍比較狹窄。貴州佛頂山國家級自然保護區(qū)是黔東北地區(qū)柔毛油杉的主要分布區(qū)之一，近年來群落更新不良，演替趨勢不明朗。本研究旨在弄清佛頂山國家級自然保護區(qū)柔毛油杉群落和種群現(xiàn)狀，以期分析其群落演替趨勢，為保護區(qū)下一步科學管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州佛頂山國家級自然保護區(qū)實驗區(qū)內。保護區(qū)佛頂山主峰海拔1869 m，是貴州東部僅次于梵凈山的第二高山；最低海拔600 m，相對高差1269 m[6]。區(qū)內屬中亞熱帶濕潤季風氣候，年均溫12.3～16.4 ℃，年總輻射量為79.6 kcal/cm2，年降雨量1100～1350 m，主要集中在4～10月，占全年降雨量的80%。保護區(qū)土壤以山地黃壤、黃棕壤和山地暗色矮林土為主要組成成分，土壤肥力水平高，宜林程度高，同時由于未受到第四紀冰川侵襲，成為許多古老孑遺生物的避難場所[7-9]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

在全面踏查的基礎上，采用典型樣地調查法對研究區(qū)柔毛油杉進行常規(guī)群落學調查。共設置5個20×30 m樣地(表1)，采用相鄰格子法將每個樣地平均分為6個10×10 m的小樣方。調查時分別記錄植被類型及環(huán)境因子、物種名、胸徑(≥5 cm)或地徑、樹高、冠幅、株數、蓋度等。其中，樣地內未達5 cm檢尺要求的柔毛油杉幼苗、幼樹全部實測記錄。

表1 佛頂山自然保護區(qū)柔毛油杉群落樣地基本概況

2.2 數據處理

重要值計算方法[10]：喬木層重要值:IV=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)×100；

灌木層和草本層重要值:IV=(相對多度+相對蓋度+相對優(yōu)勢度)×100

生活型組成：參照Raunkiaer(1932)的生活型分類系統(tǒng)標準[11]。

種群年齡結構：采用“空間代替時間”方法，即以徑級結構代替年齡結構的方法[12-13]。將研究區(qū)柔毛油杉徑級劃分為9徑級，第I徑級(040 cm)為第VX徑級。按林木徑級從小到大的順序看作時間順序，第I徑級對應第I齡級，依次往下類推，統(tǒng)計各齡級內個體數。

物種多樣性測度：采用物種豐富度指數(S)和α物種多樣性指數[14-15]，其中:

(1)物種豐富度：S=出現(xiàn)在樣地中的物種數目

(2)α物種多樣性性: ①Simpson指數(D)：D=1-∑P2i；② Shannon-Wiener指數(H′)：H'=-∑PilnPi；③ Pielou均勻度指數(J): J=-∑PilnPi/lns；

式中: S為群落中的物種數目；A為面積；pi為屬于種i的重要值。

3 結果與分析

3.1 群落外貌和組成結構

研究區(qū)柔毛油杉群落在外貌上主要形成以杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、柔毛油杉、甜櫧(Castanopsiseyrei)、絲栗栲(C.fargesii)等為主的針闊混交林的森林植被景觀。在生活型組成上(圖1)，5個樣地共涉及高位芽植物74種，在群落中所占物種比例最大，為66.67%；其次為地面芽植物，占19.82%；地上芽植物和地下芽植物在群落中種類相對較少，分別占9.01%、3.60%；一年生植物在群落中僅記錄到1種，占物種總數的0.90%。在物種組成上，5個樣地共有維管束植物55科93屬111種。其中，蕨類植物11種，占9.91%；種子植物100種，占90.09%。在種子植物中，裸子植物2科3屬3種，被子植物47科80屬97種；在被子植物中，單子葉植物5科10屬11種，雙子葉植物42科70屬86種。

圖1 佛頂山自然保護區(qū)柔毛油杉群落植物的生活型譜

3.2 群落結構

3.2.1 垂直結構

森林群落的垂直空間結構以群落的層次結構來反映，而森林群落的層次結構可以通過群落的垂直景觀層次，即群落中林木的高度級分布來表征[16]。除草本層外，研究區(qū)柔毛油杉群落林木層劃分為灌木層(0

圖2 佛頂山自然保護區(qū)柔毛油杉群落所有樹種高度級頻率分布

3.2.2 徑級結構

以5 cm為徑級將柔毛油杉群落中林木劃分為9個大小等級，繪制柔毛油杉群落的徑級結構。由圖3可知，胸徑小于5 cm的林木個體數在群落中占明顯的優(yōu)勢。隨著林木胸徑的增長，柔毛油杉群落內林木株數呈快速減少趨勢，群落的徑級結構呈倒“J”型分布。

圖3 柔毛油杉群落所有樹種徑級分布

3.3 群落各層優(yōu)勢種及物種多樣性特征

研究區(qū)柔毛油杉群落物種及個體分布皆不均勻，喬木層、灌木層和草本層物種多樣性差異較大。喬木層物種豐富度和多樣化程度最低，灌木層最高，草本層居中(表2)。其中，喬木層重要值排在前5位的是杉木(IV=48.0674)、馬尾松(IV=42.5331)、柔毛油杉(IV=37.4355)、甜櫧(IV=31.4130)和絲栗栲(IV=29.1615)，構成群落的主要建群種；灌木層則以杉木(IV=24.8779)、甜櫧(IV=22.2091)、油茶(IV=21.3637)、闊葉箬竹(Indocalamuslatifolius)(IV=17.1758)、腺萼馬銀花(Rhododendronbachii)(IV=16.8550)為灌木層的主要優(yōu)勢種，柔毛油杉重要值排名至第7(IV=13.5300)；草本層以狗脊蕨(IV=55.8088)占據絕對優(yōu)勢，其次分別是紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora)(IV=32.5569)、十字苔草(Carex，cruciata)(IV=24.0264)、淡竹葉(Lophatherumgracile)(IV=21.4331)和草珊瑚(Sarcandraglabra)(IV=21.2000)等物種。

表2 佛頂山自然保護區(qū)柔毛油杉群落各層物種多樣性指數

3.4 種群結構及群落演替趨勢分析

研究區(qū)樣地中柔毛油杉數量較少，共調查到柔毛油杉48株，劃分為9個齡級(圖4)。第I齡級的個體數量最多，為23株，占總個體數的47.92%，第Ⅶ齡級和Ⅷ齡級的個體數量最少，均為零。在第II齡級到Ⅸ齡級，種群出現(xiàn)小幅度波動，第II齡級到V齡級個體數量逐步減少，但在第VI齡級種群數量有小幅度的增加，而在第VI齡級之后個體數量又在逐步減少直至零，到第Ⅸ齡級種群又在增加?？偟膩碚f，柔毛油杉種群齡級結構呈金字塔型。

圖4 佛頂山自然保護區(qū)柔毛油杉種群齡級結構

群落演替研究一般有兩種方法。第一種是建立永久樣地，以便對物種進行長期監(jiān)測；第二種是分析當前群落中現(xiàn)有的各種植物組成狀況，以預測該群落的演替趨勢[17-18]，本文采用后者來分析柔毛油杉群落演替趨勢。判斷群落演替趨勢主要根據群落建群層和更新層的樹種組成及種群結構。柔毛油杉群落中杉木、馬尾松、柔毛油杉三者的重要值較高，但林下甜櫧、絲栗栲等闊葉樹種的幼苗幼樹較多，柔毛油杉在群落建群層中的重要值排第3，在灌木層(更新層)重要值排在第7，在一定程度上預示著柔毛油杉群落在朝著不利于柔毛油杉種群更新的方向發(fā)展。而且，林下基本上沒有馬尾松幼苗，該群落很大可能朝著有利于甜櫧、絲栗栲等闊葉樹種演替的方向發(fā)展。

4 結論與討論

本研究以佛頂山國家級保護區(qū)柔毛油杉群落植被為研究地，其區(qū)內柔毛油杉群落中以高位芽植物為主(66.67%)，其余植物生活型占一定數量。物種組成上共有維管束植物55科93屬111種，表現(xiàn)為裸子植物種類組成少，被子植物種類豐富的特點。柔毛油杉群落的徑級結構表現(xiàn)為倒“J”型，垂直結構劃分為典型的喬木層、灌木層和草本層，群落中喬木層物種在數量上最少，灌木層的種類組成最豐富。保護區(qū)柔毛油杉群落的物種多樣性指數整體表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層，喬木層生物多樣性最低，原因可能是喬木層格局受到了人為活動的干擾，為灌木層和草本層的生長發(fā)育提供了條件。柔毛油杉種群年齡結構總體表現(xiàn)為“金字塔”型分布特征，雖然幼苗、幼樹數量較多，但林下種內競爭大，柔毛油杉林下更新總體表現(xiàn)不良，柔毛油杉群落在往后的演替過程中可能會朝向不利于柔毛油杉更新的方向演替。

柔毛油杉群落位于保護區(qū)的邊緣區(qū)域，且處于公路、村寨附近，人為活動較為頻繁，在一定程度上影響了柔毛油杉的林下更新。對柔毛油杉現(xiàn)有的研究表明，柔毛油杉幼苗、幼樹存活率較低，天然更新困難。針對當前保護區(qū)柔毛油杉的瀕?，F(xiàn)狀，建議對其進行功能區(qū)調整，劃入核心區(qū)或緩沖區(qū)提升功能區(qū)保護強度或采取其他有效方式加強對現(xiàn)有原生生境保護力度，禁止濫砍濫伐，減少人為活動，促進現(xiàn)有種群天然更新。同時，適當撫育林下其他競爭物種，改善柔毛油杉幼苗、幼樹光照等條件，促進柔毛油杉幼苗、幼樹正常生長。