董恩和，楊林林

（1.中國水產(chǎn)舟山海洋漁業(yè)有限公司，浙江舟山 325400；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090）

近年來，全球海洋漁業(yè)資源的總捕獲量正在下降，但頭足類的捕撈量卻在增加［1］。這種情形并非近期才出現(xiàn)，早在20世紀70年代，MAY等［2］就提出，海洋資源的利用對象正在向非常規(guī)資源轉(zhuǎn)移。在過去的50年時間里，全球頭足類的捕撈量從1970年的98.5×104t增長到2014年485.6×104t的歷史峰值，之后2016年下降到的351.5×104t，2019年恢復(fù)到373.5×104t［3］。全球現(xiàn)存的頭足類約有700多種［4］，依照不同的目大體可分為魷魚、烏賊和章魚3個大類。

魷魚屬于槍形目（Teuthoidea），殘留有軟體動物的殼，是一個位于外套膜背肌表層內(nèi)部的硬組織幾丁質(zhì)結(jié)構(gòu)。魷魚一般有8個腕和2個觸腕，少數(shù)種類沒有觸腕。觸腕上有吸盤，有的具有與吸盤吻合的齒。魷魚用鰭或者通過噴射水流的方式游泳，即利用外套膜將水從外套腔中通過漏斗噴射水流產(chǎn)生動力。魷魚約有290種，其中具有可觀商業(yè)價值的約30～40種［4］。在目前全球頭足類捕撈量中，魷魚所占比重最大，約占總捕撈量的70% ～80%［1］。本文對全球主要魷魚資源、捕撈方法、資源評估和漁業(yè)管理等進行了簡要概括與總結(jié)，并對未來發(fā)展前景進行了展望，旨在為魷魚漁業(yè)的相關(guān)研究提供參考資料。

1 魷魚漁業(yè)的主要種類

全球魷魚捕撈量的主體由兩個科的種類組成，即柔魚科（Ommastrephidae）和槍烏賊科（Loliginidae）。21世紀前10年，全球頭足類的年均捕撈量約410×104t，各種類別所占比重依次是柔魚類（58.41%）、槍烏賊類（11.98%）、章魚類（8.92%）和烏賊類（8.40%）［3］。表1為2010年聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，F(xiàn)AO）發(fā)布的主要魷魚種類、分布、棲息地和捕撈方法。柔魚科在主要商業(yè)捕撈種類的生物量中占據(jù)主導(dǎo)地位［5］。其中太平洋褶柔魚（Todarodes pacificus）、雙柔魚（Nototodarus sloanii）、阿根廷滑柔魚（Illex argentinus）和滑柔魚（I.illecebrosus）棲息于流速迅疾的太平洋或大西洋西邊界流系統(tǒng)中。莖柔魚（Dosidicus gigas）則棲息于流速緩慢、有沿岸上升流的東太平洋東邊界流系統(tǒng)中。槍烏賊科的主要種類包括巴塔哥尼亞槍烏賊（Doryteuthis gahi）、皮氏槍烏賊（D.pealeii）、長槍烏賊（Loligo bleekeri）和好望角槍烏賊（L.reynaudi）。除此之外，還有其他約20種槍烏賊具有漁業(yè)價值［6］。

表1 FAO發(fā)布的主要魷魚種類Tab.1 Major squid species published by FAO

除了柔魚科和槍烏賊科，還有以槍形目的武裝烏賊科 （Enoploteuthidae）、黵烏賊科（Gonatidae）、爪烏賊科（Onychoteuthidae）和菱鰭烏賊科（Thysanoteuthidae）為目標(biāo)的漁業(yè)。有一些柔魚種類的經(jīng)濟價值尚未被發(fā)掘，包括翼柄柔魚（Sthenoteuthis pteropus）、柔魚（Ommastrephes bartrami）、七星柔魚（Martialia hyadesi）、褶柔魚（Todarodes sagittatus）、鳶烏賊（Sthenoteuthis oualaniensis）、菲律賓雙柔魚 （Nototodarus philippinensis）和南極褶柔魚（Todarodes lippovae）。莖柔魚起初也在這份名單中，其經(jīng)濟價值一開始未被開發(fā)，但2018 年全球產(chǎn)量已達到近90×104t［7］。其他具有顯著漁業(yè)潛力的大中型魷魚種類還有黵烏賊科的黵烏賊（Gonatus fabricii）和菱鰭烏賊科的菱鰭烏賊（Thysanoteuthis rhombus）。

2 魷魚漁業(yè)的捕撈方法

魷魚雖屬頭足類，但生態(tài)學(xué)和行為學(xué)特征在某些方面與魚類十分相近。PACKARD［8］和PAULY［9］認為頭足類在功能上是一種魚類。很多魷魚種類會像中上層魚類一樣進行頻繁而密集的群體遷移，因此魷魚捕撈方法與魚類也有類似之處。BOYLE和RODHOUS［10］細致地描述了魷魚捕撈方法。魷魚捕撈從一開始就使用各種類型的網(wǎng)具，包括手工漁業(yè)常用的定置網(wǎng)和無囊圍網(wǎng)。帶有各式陷阱的定置網(wǎng)被用于滑柔魚、皮氏槍烏賊和熒烏賊（Watasenia scintillans）等種類的捕撈；亞洲地區(qū)經(jīng)常使用定置網(wǎng)兼捕各個種類的魷魚。燈光誘魚技術(shù)的出現(xiàn)大幅提高了圍網(wǎng)的捕撈效率，加利福尼亞的乳光槍烏賊漁業(yè)在燈光聚集魷魚過程中使用圍網(wǎng)捕撈［10］。目前，魷魚捕撈方法主要包括魷釣捕撈、拖網(wǎng)捕撈和流網(wǎng)捕撈。

2.1 魷釣捕撈

商業(yè)魷釣捕撈最早出現(xiàn)于19世紀日本明治時期佐渡島［11］。當(dāng)時的手動魷釣設(shè)備配備一對用線連接在一起的鉤子，這種方法被用來捕撈水面到100 m水深的魷魚?，F(xiàn)代魷釣設(shè)備誕生于20世紀50年代，將多個魷釣裝置按序連接到一根繩上。20世紀60年代中期，隨著電力驅(qū)動的自動魷釣機產(chǎn)生，魷魚漁獲量逐漸提高。手動魷釣鉤只能捕撈靠近表面的魷魚，而自動魷釣機擁有足夠的能量來捕撈50～200 m更深層的魷魚［12］。總噸位大于30 t的中型魷釣船和大于100 t的大型魷釣船通常裝備有10～50個自動魷釣機［13］。大型魷釣船上一般配備有150個以上1 k～3 kW 白色或綠色的鹵素?zé)簟艄饪梢詫Ⅳ滛~吸引至捕撈船和魷釣機周圍。目前，全球捕撈柔魚和槍烏賊的大規(guī)模漁業(yè)都使用燈光魷釣技術(shù)。

魷釣捕撈對海洋環(huán)境的破壞較小，并且能夠產(chǎn)出單價更高的產(chǎn)品。這種方法捕撈的魷魚對表皮的損傷很少，一般整只出售，經(jīng)濟價值較高。雖然魷釣船停留在捕撈水域作業(yè)，但能源耗費卻不低，用于燈光的能耗基本與拖網(wǎng)能耗相當(dāng)。

2.2 拖網(wǎng)捕撈

20世紀初，機器動力船的出現(xiàn)為以中上層和近底層魷魚為目標(biāo)的漁業(yè)創(chuàng)造了機會。拖網(wǎng)船使用各種類型的拖網(wǎng)設(shè)備（中上層拖網(wǎng)和底層拖網(wǎng)），捕撈聚集于大陸架海床上的魷魚。在西南大西洋，中上層和底層拖網(wǎng)可以用來捕撈不同水層的阿根廷滑柔魚［14］。在北大西洋和東南大西洋，中上層拖網(wǎng)被用來捕撈褶柔魚和安哥拉褶柔魚（Todarodes angolensis）［15］；底層拖網(wǎng)主要用來捕撈聚集在底層水域的槍烏賊群體，如?？颂m群島附近的巴塔哥尼亞槍烏賊［16］。

不過，底層拖網(wǎng)會嚴重破壞海床和海洋生態(tài)，越來越多的地區(qū)已經(jīng)禁止使用底層拖網(wǎng)。魷魚的表皮相比有鱗片保護的魚類更容易破損。拖網(wǎng)捕撈的魷魚受網(wǎng)衣和兼捕魚類的影響表皮經(jīng)常受損，而表皮損壞的魷魚經(jīng)濟價值相比表皮完整的要低，因此拖網(wǎng)捕撈的魷魚經(jīng)濟價值會有不同程度的損失。不過，那些以魷魚為捕撈目標(biāo)的拖網(wǎng)作業(yè)，由于副漁獲較少，捕撈的魷魚通常較為完整［17］?？偟膩碚f，拖網(wǎng)捕撈的魷魚質(zhì)量要低于釣具和其他網(wǎng)具捕撈的魷魚。

2.3 流網(wǎng)捕撈

流網(wǎng)捕撈魷魚最早出現(xiàn)于西北太平洋。20世紀70年代，太平洋褶柔魚大幅減產(chǎn)，新興的流網(wǎng)捕撈在一定程度上補償了魷釣產(chǎn)量的下降［18］。采用流網(wǎng)捕撈作業(yè)方式捕撈魷魚的漁民來自其他漁業(yè)，或同時從事其他漁業(yè)，如金槍魚漁業(yè)、秋刀魚漁業(yè)等［19］。捕撈魷魚的流網(wǎng)一般由直徑0.5 mm的尼龍線制成。每一個網(wǎng)面的浮子繩長45～50 m，網(wǎng)面深度通常7～10 m。一個流網(wǎng)結(jié)構(gòu)可以有70～200個連接在一起的網(wǎng)面。流網(wǎng)通常間隔2～3 n mile布放［19］。20世紀80年代初開始，油價上漲促使日本、韓國和中國臺灣地區(qū)的魷釣捕撈方式逐漸轉(zhuǎn)向流網(wǎng)捕撈［20－22］。

流網(wǎng)捕撈會產(chǎn)生大量的兼捕漁獲，主要包括日本烏魴（Brama japonica）、大青鯊（Prionace glauca）、長鰭金槍魚（Thunnus alalunga）、惠氏擬五棘鯛（Pentaceros wheeleri）和鰹（Katsuwonus pelamis）等。此外，海鳥特別是灰鹱（Puffinus griseus）、海洋哺乳動物和海龜亦被流網(wǎng)兼捕［18］。由于存在大量兼捕的情況，丟棄的流網(wǎng)會長時間“幽靈捕撈”，聯(lián)合國大會于1989年12月通過決議，認定流網(wǎng)是一種破壞性的漁具，禁止在公海使用流網(wǎng)捕撈。之后，北太平洋水域的柔魚漁業(yè)逐漸由流網(wǎng)捕撈轉(zhuǎn)向燈光魷釣捕撈。

3 魷魚的資源評估

傳統(tǒng)的漁業(yè)管理目標(biāo)是維持一定的產(chǎn)卵群體數(shù)量以避免補充群體過度捕撈而導(dǎo)致資源崩潰，即維持最大可持續(xù)產(chǎn)量（maximum sustainable yield，MSY）。魷魚的生命周期較短，通常為1年，傳統(tǒng)的適合長生命周期種類的資源評估方法不一定適用。目前，魷魚資源評估應(yīng)用較多的是經(jīng)過改進的傳統(tǒng)魚類資源評估方法，但大多數(shù)只是對漁獲量、種群結(jié)構(gòu)和豐度指數(shù)等參數(shù)進行描述，缺乏種群動力學(xué)和環(huán)境變量的聯(lián)系，參數(shù)精度也具有較大的誤差和不確定性。魷魚資源評估一般在捕撈季前、捕撈季中和捕撈季后開展。捕撈季前的資源評估主要應(yīng)用區(qū)域掃海面積法和聲學(xué)調(diào)查法［23］，對資源量進行評估后確定管理參考點［24］；捕撈季中的資源評估主要應(yīng)用衰減模型法，結(jié)合捕撈季前的數(shù)據(jù)和商業(yè)捕撈生產(chǎn)數(shù)據(jù)，預(yù)測資源變化，估算捕撈季結(jié)束時間［25］；捕撈季后的資源評估主要應(yīng)用非平衡剩余產(chǎn)量模型、資源量與補充量關(guān)系等，對剩余資源量進行評估［26］。

一些其他方法也被用于魷魚資源評估［27］。對幼體數(shù)量的調(diào)查通常意義不大，資源量和補充率關(guān)系的研究結(jié)果表明，魷魚資源量和補充率之間的關(guān)系微弱，結(jié)果經(jīng)常自相矛盾［28］。種群結(jié)構(gòu)分析的方法也被證明不大實用，因為在短暫的魷魚捕撈季期間進行性腺發(fā)育切片和耳石年齡分析較為困難，親體補充量的數(shù)據(jù)難以獲得。不過，ROYER等［29］曾將種群結(jié)構(gòu)分析的方法成功應(yīng)用于英吉利海峽的槍烏賊漁業(yè)。標(biāo)記重捕法在種群生態(tài)學(xué)的研究中應(yīng)用廣泛，對魷魚資源評估有潛在可用性。該方法需先選取樣本群體，再從中進行二次抽樣，標(biāo)記后將其放回群體中。之后對種群重新取樣并根據(jù)重捕后群體中攜帶標(biāo)記的個體數(shù)量估算種群資源量［30］。雖然大規(guī)模標(biāo)記魷魚已有成功案例，但主要用來研究資源分布和遷徙路徑，還沒有使用標(biāo)記重捕法進行資源評估的報道［31－32］。不過，標(biāo)記容易造成魷魚死亡是該方法的缺陷之一。

4 魷魚的資源管理

魷魚壽命短、生長快速、繁殖率高，一旦環(huán)境條件適宜，它們能快速增加種群數(shù)量，因此年際間的豐度會發(fā)生劇烈變化。這種特征表明魷魚要有與魚類不同的管理方法。根據(jù)季節(jié)性產(chǎn)卵時間，魷魚通常會有多個產(chǎn)卵群體。這些群體分批次產(chǎn)卵，并在產(chǎn)卵后迅速死亡。這意味著一年內(nèi)會有多個成年群體消失，群體內(nèi)有被幼體和新個體替代的周期循環(huán)。在種群補充后，通常在生物量增長較快的時段內(nèi)有相對較短的捕撈季。一年生的生命周期意味著了解可開發(fā)的潛在資源規(guī)模較為困難。資源補充之前的調(diào)查可以提供一些信息，但只有魷魚大到能夠被漁具捕獲才能對資源規(guī)模做出可靠評估［33］。鑒于魷魚漁業(yè)管理的挑戰(zhàn)性，CADDY［34］提出管理應(yīng)該以捕撈努力量限制為基礎(chǔ)，短期內(nèi)調(diào)整捕撈努力量，并每年減少可捕生物量的最大比例（40%）。該方法已經(jīng)被應(yīng)用于?？颂m群島阿根廷滑柔魚和巴塔哥尼亞槍烏賊的漁業(yè)管理，并取得一定效果［35－36］。現(xiàn)階段魷魚漁業(yè)管理基于的資源評估方法是改進后的衰減模型法［37］。該方法已經(jīng)被用于皮氏槍烏賊和好望角槍烏賊等魷魚漁業(yè)的管理，但未被廣泛使用［38－39］。

太平洋褶柔魚的漁業(yè)管理經(jīng)驗表明［40－42］，魷魚漁業(yè)管理要考慮市場需求、價格因素以及確保資源的可持續(xù)捕撈［43］。通過限制漁獲來維持價格及市場，對抑制過度捕撈有一定效果，但資源下降到很低水平時，價格上漲將導(dǎo)致抑制作用失效而產(chǎn)生更大的捕撈壓力。在秘魯，莖柔魚的漁業(yè)管理通過設(shè)置配額進行管理［44］，這些配額以聲學(xué)調(diào)查數(shù)據(jù)和漁業(yè)捕撈數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)；在墨西哥，魷魚漁業(yè)管理以剩余40%可產(chǎn)卵資源為基礎(chǔ)；在智利，魷魚漁業(yè)通過限制準入和限制人類消費來管理。總可捕量（total allowable catch，TAC）靈活變化，并以歷史捕獲率和當(dāng)季捕獲率為基礎(chǔ)。BOYLE和RODHOUSE［43］介紹了其他地區(qū)采用的管理方法。這些方法包括空間性和季節(jié)性限制、網(wǎng)口尺寸限制、引進個人轉(zhuǎn)讓配額制度等，在一定程度上消除競爭性捕撈。未來，海洋保護區(qū)（marine protected area，MPA）無疑會在魷魚漁業(yè)管理中具有一席之地。值得一提的是，小型魷魚漁業(yè)在全球很多地方都有，例如歐洲南部沿岸水域。除了一些區(qū)域有最小上岸規(guī)格（minimum landing size，MLS）限制外，這些小型魷魚漁業(yè)通常沒有合理的管理。如果對這些小型魷魚漁業(yè)開展進一步管理，大型魷魚漁業(yè)使用的方法可能不大適用。區(qū)域和局部地區(qū)為基礎(chǔ)的管理措施，包括共同管理，可能對小型魷魚漁業(yè)較為合適。

5 研究展望

在過去的幾十年里，全球的魷魚捕撈量呈穩(wěn)定增長趨勢。在總體穩(wěn)定的情況下，不同物種之間卻有著很大區(qū)別。例如阿根廷滑柔魚的捕撈量曾在4年時間里增長超過5倍［3］。這其中市場條件可能起到了一定作用，也有可能是環(huán)境的影響?？紤]到魷魚在海洋生態(tài)環(huán)境中的地位，未來對捕撈量進行監(jiān)測和研究是十分必要的。目前，不同區(qū)域的魷魚資源評估和管理方法并不一致，如果能夠采用標(biāo)準化方法，尤其是在主要的魷魚漁業(yè)上采用標(biāo)準化方法，將會帶來諸多好處。不過，資源評估和管理方法需要物種的生活史、遷徙模態(tài)、資源結(jié)構(gòu)等基礎(chǔ)資料作為支撐。目前這些資料并不完全，因此有必要進行深入的基礎(chǔ)研究。魷魚的食性研究較少，主要原因是胃含物難以辨別，需要引入高通量測序技術(shù)進行胃含物辨別，這也是未來魷魚食性研究的重要方法。魷魚作為生態(tài)機會主義者，可以快速利用適宜的環(huán)境條件，相對的，魷魚的數(shù)量增長也會造成環(huán)境條件惡化，所以補充率和豐度在年際時間尺度上可能會劇烈變動。提升對環(huán)境變化影響的認識有助于對魷魚的資源補充進行預(yù)測。

魷魚漁業(yè)和海洋生態(tài)系統(tǒng)之間的關(guān)系十分復(fù)雜，包括魷魚生物量損失所帶來的影響。魷魚處于營養(yǎng)級金字塔中層，具有承上啟下的作用，既是大型魚類和海洋哺乳動物的關(guān)鍵食物，又對其捕食種群有很大的季節(jié)性影響，所以非可持續(xù)性的捕撈將大范圍影響整個海洋食物網(wǎng)。魷魚在生態(tài)系統(tǒng)中的地位變化受諸多因素的影響，包括底層魚類資源過度開發(fā)所帶來的影響、其他捕食者種群數(shù)量波動的影響、不同時間尺度的環(huán)境變化影響等。利用大尺度海洋信息管理生態(tài)系統(tǒng)中的可再生資源，已逐漸成為漁業(yè)管理的新趨勢。此外，能量轉(zhuǎn)換和食物網(wǎng)傳遞是理解海洋生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)的關(guān)鍵。目前，食物能量轉(zhuǎn)換和食物網(wǎng)關(guān)聯(lián)模型在魷魚資源管理中很少使用。隨著漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)管理的發(fā)展，下一步工作重點除了加強魷魚在海洋生態(tài)系統(tǒng)中地位的研究外，還需要提出能夠敏銳反應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)變化的魷魚漁業(yè)管理方法。