吳 敏， 陳 瑞， 李 貴， 劉振華， 童 琪， 童方平

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.湖南省優(yōu)質(zhì)用材工程技術(shù)研究中心， 湖南 長沙 410004；3.貴州省植物園， 貴州 貴陽 550004)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，是最大的陸地碳庫，約占全球陸地總碳庫的46%，在全球碳循環(huán)和減緩氣候變暖中起著重要作用[1-4]。 碳密度是衡量森林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的重要指標(biāo)之一[5-6]，對森林生態(tài)系統(tǒng)植被和土壤碳密度的研究，一直是森林生態(tài)碳循環(huán)的主要研究內(nèi)容之一[7]。合理的樹種選擇、配置、密度控制、經(jīng)營措施及科學(xué)的森林管理能夠有效提高森林的碳密度[8-9]。

在通過恢復(fù)森林植被來解決碳平衡的實踐中，石漠化區(qū)植被的恢復(fù),對水土流失等生態(tài)環(huán)境問題的改善效果顯著，意義重大[10]。在我國南方喀斯特地區(qū)正在實施的喀斯特石漠化綜合治理生態(tài)修復(fù)工程，就是一種通過人為干預(yù)手段恢復(fù)植被，減少土壤侵蝕，促進(jìn)碳匯的過程。本文以湖南省龍山、桑植石漠化山地為代表的武陵石漠化山地為例，選取喀斯特石漠化綜合治理區(qū)的9種典型林分，研究其有機碳密度空間分布特征，并探討武陵石漠化山地植被恢復(fù)區(qū)域林分有機碳密度的主要影響因子，為石漠化山地植被恢復(fù)及經(jīng)營管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省武陵石漠化山地區(qū)域——張家界市桑植縣、龍山縣境內(nèi)，屬于中亞內(nèi)陸季風(fēng)氣候區(qū)，降雨豐沛，海拔400～1 200 m，多年平均氣溫15.4～16.6 ℃；土壤以山地黃棕壤、石灰土為主；林分多為亞熱帶針闊混交次生林。桑植西界國有林場林分主要為杉木、馬尾松、楓香、刺楸、樟樹、麻櫟等的混交林；龍山萬寶山國有林場林分主要為馬褂木、燈臺樹、楓香、藍(lán)果樹、杉木等的混交林。

2 研究方法

2.1 林分生長調(diào)查

2020年9—10月在對不同林分踏查的基礎(chǔ)上，在每種試驗林內(nèi)設(shè)置3塊30 m×30 m的樣地，樣地間隔1 000 m以上。對樣地內(nèi)林木進(jìn)行每木檢尺，測量胸徑、樹高、枝下高等指標(biāo)，計算各樣地平均胸徑、平均樹高、平均枝下高作為標(biāo)準(zhǔn)木的選擇依據(jù)。各樣地林分生長情況見表1。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic situation of the study forest林分模式林齡/a海拔/m石漠化等級林分密度/(株·hm-2)組成樹種各樹種密度/(株·hm-2)平均胸徑/cm平均樹高/m平均枝下高/m生長評價柏木19514.72±1.2310.56±0.932.72±0.57良4杉木3柏木3馬褂木(M1)36810～813輕度645杉木25510.85±2.897.82±0.883.91±0.66差馬褂木19514.23±1.1510.67±0.965.33±0.59良馬尾松49518.87±2.2112.26±1.036.26±0.65好7馬尾松1杉木1柏木1杜仲(M2)31615～626中度720杉木7511.75±1.698.00±0.864.25±1.34差柏木7517.15±2.5510.00±1.342.75±1.07良杜仲7510.00±2.097.00±0.692.50±1.01差杉木43510.92±1.797.58±0.874.33±0.67差4杉木4馬尾松1柏木1杜仲(M3)31635～646中度1 080馬尾松43516.70±1.8311.81±1.236.00±0.59好杜仲10513.81±1.819.00±0.885.17±0.27良柏木10513.40±1.6810.00±1.134.50±0.57良柏木1358.57±1.877.67±0.792.86±0.33差黃樟39013.25±2.159.84±0.774.44±0.37良響葉楊1358.04±2.097.20±0.974.00±0.51差2馬尾松1柏木3黃樟4其他闊葉樹(M4)31406～413中度1 320青岡13512.33±1.898.83±1.073.58±0.36良馬尾松25516.08±1.639.13±1.124.31±0.51良杜仲1357.47±1.577.00±0.953.50±0.37差刺槐13511.83±1.679.00±0.984.17±0.69良

續(xù)表1 樣地基本情況Continued Tab.1 Basic situation of the study forest林分模式林齡/a海拔/m石漠化等級林分密度/(株·hm-2)組成樹種各樹種密度/(株·hm-2)平均胸徑/cm平均樹高/m平均枝下高/m生長評價楓香6756.60±1.786.88±0.831.23±0.37好5楓香4馬褂木1藍(lán)果樹(M5)121 126～1 137重度1 275馬褂木5557.29±1.917.24±1.081.04±0.51好藍(lán)果樹456.25±0.996.20±0.692.20±0.57好楓香(M6)121 109～1 116重度855楓香8557.37±1.386.83±0.851.63±0.53良燈臺樹1958.86±1.816.93±0.672.45±0.68好馬褂木22510.69±2.538.23±1.052.24±0.39好3燈臺樹3馬褂木4其它闊葉樹(M7)121 100～1 109重度645香果樹1057.85±0.896.33±0.492.63±0.51好漆樹759.23±1.574.50±0.331.77±0.43良落葉松4516.25±1.639.20±1.152.05±0.55好藍(lán)果樹1 1259.23±1.198.52±0.932.52±0.49好3杉木6藍(lán)果樹1燈臺樹(M8)121 096～1 106輕度1 575杉木42011.47±1.679.40±0.992.03±0.71好燈臺樹307.70±0.886.50±0.591.81±0.87好藍(lán)果樹9309.55±0.877.60±0.983.11±0.46好1杉木8藍(lán)果樹1闊葉樹(M9)121 145～1 153輕度1 140杉木12010.00±1.757.70±1.014.70±0.77好楓香4510.19±1.888.25±0.793.01±0.69好馬褂木4519.90±2.6313.25±1.133.75±0.85好

2.2 喬木層生物量調(diào)查

根據(jù)各樣地每木檢尺的結(jié)果，在林分組成樹種中各選取標(biāo)準(zhǔn)木1株。伐倒后測定根、干、枝、葉的鮮質(zhì)量。取根、干、枝、葉各3份，每份取樣500 g左右，帶回實驗室于105 ℃的烘箱中殺青1 h后，65 ℃烘至恒質(zhì)量，根據(jù)樣品鮮質(zhì)量和干質(zhì)量計算干濕比，結(jié)合標(biāo)準(zhǔn)木各器官鮮質(zhì)量折算出各標(biāo)準(zhǔn)木各器官生物量和總生物量，再根據(jù)林分密度和樹種組成計算不同林分單位面積生物量。

2.3 含碳率測定與碳密度計算

將各樹種根、干、枝、葉樣品置于烘箱中，于105 ℃下烘干至恒質(zhì)量。將風(fēng)干的樣品磨細(xì)后過2 mm篩。用元素分析儀進(jìn)行含碳率測定。根據(jù)含碳率和對應(yīng)的生物量數(shù)據(jù)計算得出相應(yīng)的碳密度，碳密度為含碳率與生物量的乘積。

采用重鉻酸鉀氧化-分光光度法測定土壤有機碳含量。土壤有機碳密度的計算基于各土層碳含量、土壤容重、土層厚度，土壤碳密度(DSOC(t·hm-2))計算公式為：

(1)

式中：Ci為土壤碳含量(g·kg-1)；Di為土壤容重(g·cm-3)；Ei土層厚度(cm)；Gi為直徑>2mm的石礫所占體積百分比(%)；k為土層數(shù)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2013、SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同模式林分生物量與碳密度

3.1.1 主要樹種各器官含碳率 對武陵石漠化山地幾種主要樹種含碳率的分析結(jié)果(表2)顯示：各樹種各器官含碳率介于39.87%～43.38%之間，楓香的枝含碳率最低，僅為39.87%；黃樟的根含碳率最高，為43.38%。除楓香、杜仲、燈臺樹、馬褂木外，其他樹種各器官的含碳率無顯著性差異。杉木、黃樟全株加權(quán)平均有機含碳率顯著高于其他樹種的，分別為43.02%、42.93%。馬褂木、楓香、杜仲的全株加權(quán)平均含碳率較低，分別為40.19%、40.60%、40.39%。

表2 主要樹種各器官含碳率Tab.2 Organic carbon content of main tree species%樹種含碳率根干枝葉全株加權(quán)平均 杉木43.07±0.17 ab43.01±0.11 a42.44±0.16 a43.03±0.21 a43.02±0.29 a馬尾松42.45±0.22 b41.69±0.04 bc41.87±0.21 b41.72±0.08 b41.89±0.15 bc柏木41.93±0.29 bc42.01±0.15 b41.52±0.29 bc42.60±0.66 ab41.96±0.08 b青岡41.07±0.77 c41.60±0.3 bc40.71±0.84 cd40.67±0.56 bc41.13±0.09 c楓香40.30±0.01 cd41.30±0.12 c39.87±0.09 d40.11±0.11 c40.60±0.81 cd黃樟43.38±0.35 a42.64±0.49 ab42.66±0.32 a42.67±0.43 a42.93±0.18 a杜仲40.30±0.11 cd41.17±0.44 c40.12±0.38 d39.96±0.03 c40.39±0.16 d刺槐41.45±0.51 c41.75±0.21 bc41.13±0.56 c40.75±0.34 bc41.33±0.29 bc燈臺樹42.96±0.03 ab40.25±0.19 d40.74±0.16 cd41.35±0.55 b40.89±0.17 cd藍(lán)果樹42.60±0.06 b42.10±0.25 b42.43±0.05 ab41.66±0.15 b42.13±0.08 b馬褂木40.16±0.11 d40.07±0.01 d41.26±0.23 bc40.14±0.29 c40.19±0.05 d 注: 不同小寫字母表示含碳率差異顯著(P<0.05)。

推測各樹種含碳率出現(xiàn)差異的原因，可能一方面與樹種特性有關(guān)，另一方面也與采樣所選標(biāo)準(zhǔn)木的樹齡有一定關(guān)系，杉木、黃樟、馬尾松樹齡均在30 a以上，而楓香、馬褂木、杜仲的樹齡在12 a左右。

3.1.2 不同模式林分標(biāo)準(zhǔn)木及單位面積生物量 不同模式林分標(biāo)準(zhǔn)木及單位面積生物量詳見表3。從表3中可以看出:除M7林分的香果樹標(biāo)準(zhǔn)木生物量分布格局為干>枝>根>葉外，其余模式各標(biāo)準(zhǔn)木生物量分布格局均為干>根>枝>葉。不同模式林分單位面積生物量從大到小依次為M3>M4>M8>M9>M1>M2>M7>M5>M6。M3林分(4杉木4馬尾松1柏木1杜仲，1080株·hm-2，31 a)單位面積生物量最大，達(dá)93.99 t·hm-2，顯著高于其他模式林分的；M4林分(2馬尾松1柏木3黃樟4其他闊葉樹，1 320株·hm-2，31 a)、M8林分(3杉木6藍(lán)果樹1燈臺樹，1 575株·hm-2，12 a，)的較小，分別為44.27、41.2 t·hm-2。M3、M4林分為針闊混交成熟林，林分中喬木生長情況多為差或良，M8林分為針闊混交中齡林，林分中喬木生長情況較好。M6林分(楓香，855株·hm-2，12 a，)單位面積生物量最小，僅為9.47 t·hm-2，該林分為中齡楓香純林，生長情況良好。各林分各器官單位面積生物量分布格局均為干>根>枝>葉，主干生物量顯著高于其他器官的。除M1、M2、M4、M7林分外，其余5種模式林分的根生物量均顯著高于枝的，除M1林分外，其余模式林分的單位面積枝生物量與葉生物量均無顯著性差異。

3.1.3 不同模式林分喬木層有機碳密度 從典型武陵石漠化山地9種林分的喬木層有機碳密度分析結(jié)果(表4)可知：各不同模式林分喬木層有機碳密度介于3.84～39.61 t·hm-2之間。M3林分喬木層有機碳密度最高，達(dá)39.61 t·hm-2，顯著高于其他模式林分的；其次為M4林分的，為18.59 t·hm-2；M6林分喬木層有機碳密度最低，僅為3.84 t·hm-2，顯著低于其他模式林分的，M6林分為重度石漠化的中齡楓香純林，其喬木層有機碳密度顯著小于同齡林的闊葉混交林M5林分(5楓香5馬褂木1藍(lán)果樹，1 275株·hm-2)和M7林分(3燈臺樹3馬褂木4其它闊葉樹，645株·hm-2)的。喬木根系和喬木地上部分有機碳密度變化規(guī)律基本與喬木層有機碳密度的一致。

喬木層年均有機碳產(chǎn)量較大的林分為輕度石漠化山地、林齡為12 a的M8、M9林分及中度石漠化山地、林齡為31 a的M3林分，其年均有機碳產(chǎn)量分別達(dá)1.46、1.31、1.28 t·hm-2a-1，均顯著高于其他林分的；喬木層年均有機碳產(chǎn)量較小的為重度石漠化山地、林齡為12 a的M6林分和輕度石漠化山地、林齡為36 a的M1林分,以及中度石漠化山地、林齡為31 a的M2林分，其喬木層年均有機碳產(chǎn)量分別為0.32、0.35 、0.38 t·hm-2a-1，均顯著低于其他林分的。由此推測，輕度石漠化山地針闊混交中齡林喬木層單位面積年均有機碳產(chǎn)量較大，重度石漠化山地的成熟林喬木層年均有機碳產(chǎn)量較小。

3.2 不同模式林分土壤有機碳密度

表4還顯示：中度石漠化山地M2、M3林分土壤有機碳密度分別為5.72、5.21 t·hm-2，均顯著高于其他林分的；重度石漠化山地的M6、M8林分土壤有機碳密度分別為2.55、2.60 t·hm-2，均顯著低于其他林分的。輕、中度石漠化山地林齡較大的針闊混交林林地土壤有機碳密度較高，重度石漠化山地的幼、中林齡的針闊混交林土壤有機碳密度次之，重度石漠化山地的楓香中齡林土壤有機碳密度最小。這一方面與林分本身的合理結(jié)構(gòu)，包括林分樹種選擇、配置比例、林齡有關(guān)；另一方面也與土壤本身的石漠化等級及地理等因素有關(guān)。

表4 不同模式林分有機碳密度和有機碳產(chǎn)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差 )Tab. 4 The organic carbon density of each stand(mean±standard error)林分模式土壤有機碳密度/(t·hm-2)喬木根系有機碳密度/(t·hm-2)喬木地上部分有機碳密度/(t·hm-2)喬木層有機碳密度/(t·hm-2)喬木層年均有機碳產(chǎn)量/(t·hm-2a-1)喬木層年均有機碳產(chǎn)量排序M14.99±0.51 ab2.04±0.57 d10.64±0.93 d12.68±0.31 d0.35±0.01 c8M25.72±0.56 a2.13±0.16 d 9.40±0.68 d11.86±0.56 d0.38±0.03 c7M35.21±0.71 a5.56±0.51 a34.05±1.31 a39.61±1.61 a1.28±0.05 a3M44.85±0.61 ab4.57±0.19 b14.02±1.07 bc18.59±0.78 b0.60±0.07 b6M53.51±0.55 bc2.11±0.66 d 5.49±0.51 e 7.69±0.25 e0.64±0.03 b5M62.55±0.23 c0.89±0.31 e 2.95±0.25 f 3.84±0.15 f0.32±0.06 c9M73.01±0.78 bc1.5±0.09 de 6.85±0.33 e 8.41±0.36 e0.70±0.05 b4M82.60±0.21 c2.5±0.61 cd14.94±0.61 b17.46±0.61 bc1.46±0.09 a1M94.16±0.51 b3.22±0.21 c12.44±0.93 c15.68±0.23 c1.31±0.11 a2 注: 不同小寫字母表示不同林分差異顯著(P<0.05)。

3.3 林分有機碳密度、石漠化等級、林齡等各因子的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果(表5)顯示：土壤有機碳密度與喬木層有機碳密度、石漠化等級、林分林齡、喬木地上部分有機碳密度、喬木根系有機碳密度及林分密度均呈顯著相關(guān)性；與石漠化等級及林分密度均呈負(fù)相關(guān)，石漠化等級越高，一定范圍內(nèi)(645～1 575株·hm-2)林分密度越大，土壤有機碳密度越小；與喬木有機碳密度、喬木地上部分、根系、林齡均呈正相關(guān)，特別是與林齡的相關(guān)性，達(dá)極顯著水平，P值達(dá)0.657；與喬木層年均有機碳密度相關(guān)性不顯著。喬木層有機碳密度與林齡、地上部分有機碳密度、根系有機碳密度均達(dá)到極顯著正相關(guān)，P值分別達(dá)0.658、0.995、0.890。喬木根系有機碳密度與喬木地上部分有機碳密度達(dá)到極顯著相關(guān)性，P值達(dá)0.840。喬木層有機碳密度與林分密度無顯著相關(guān)性。由此推測對林分土壤有機碳密度影響較大的為喬木層有機碳密度、林齡及石漠化等級。

表5 林分有機碳密度、石漠化等級、林齡等各因子的相關(guān)性Tab.5 Correlation analysis of forest organic carbon density土壤有機碳密度喬木層有機碳密度石漠化等級林齡 喬木年均有機碳密度喬木地上部分有機碳密度喬木根系有機碳密度林密分度土壤有機碳密度1.0000.409*-0.441*0.657**-0.2530.398*0.404*-0.401*0.0230.0130.0000.1700.0270.0240.025喬木層有機碳密度1.000-0.1010.658**0.385*0.995**0.890**-0.1630.5870.0000.0320.0000.0000.382石漠化等級1.000-0.2900.109-0.103-0.0820.349.0.1130.5580.5830.6610.054林齡1.000-0.3180.658*0.569**-0.360*0.0810.0000.0010.044喬木層年均有機碳密度1.0000.365*0.426*0.3480.0430.0170.055喬木地上部分有機碳密度1.0000.840**-0.1610.0000.388喬木根系有機碳密度1.000-0.1500.419林密分度1.000 注:* 表示在0.05水平上(雙側(cè))顯著相關(guān);**表示在0.01水平上(雙側(cè))顯著相關(guān)。

4 結(jié)論與討論

武陵石漠化山地主要樹種各器官含碳率介于39.87%～43.38%之間，杉木、黃樟全株加權(quán)平均含碳率顯著高于其他樹種的，而馬褂木、楓香、杜仲含碳率較低。這一方面與樹種生理特性有關(guān)，另一方面也與樹齡有關(guān)，杉木、黃樟的樹齡在30 a以上，而楓香、馬褂木、杜仲的樹齡在12 a左右。

石漠化山地9種不同林分喬木各器官單位面積生物量分布格局均為樹干>樹根>樹枝>樹葉，主干生物量顯著高于其他器官生物量，與樟樹人工林生物量的結(jié)構(gòu)與分布一致[11-12]。中度石漠化山地生物量較大的成熟林M3、M4喬木層單位面積有機碳含量較高；重度石漠化山地生物量較小的楓香中齡林M6喬木層單位面積有機碳密度顯著小于同林齡M5、M7的，由此可推測，混交林有利于森林碳匯，說明合理配置的混交林對目的樹種的林分蓄積量和生物量累積均有一定的促進(jìn)作用[13]，進(jìn)而利于有機碳的積累；輕度石漠化山地中齡林喬木層年均有機碳產(chǎn)量較大，顯著高于其他林分的，與輕度石漠化區(qū)域立地條件相對較好，中齡林生長勢好有直接關(guān)系。

不同模式林分的喬木層及林地土壤有機碳密度表現(xiàn)為：輕、中度石漠化山地針闊混交成熟林>重度石漠化山地的針闊混交中齡林>重度石漠化山地的楓香中齡林。這一方面與林分本身的合理結(jié)構(gòu)，包括林分樹種選擇、配置比例、林齡有關(guān)，另一方面也與土壤本身的石漠化等級及地理等因素有關(guān)[14]。土壤有機碳密度與石漠化等級及林分密度呈顯著性負(fù)相關(guān)，與林齡、喬木層有機碳密度、喬木地上部分有機碳密度、根系有機碳密度呈正相關(guān)，特別是與林齡的相關(guān)性，達(dá)極顯著水平。隨著林齡的增長，喬木層整體生物量和有機碳的積累，其林分土壤有機碳密度也隨之增大。人工林在提高森林碳匯能力方面起著重要的作用，且隨著人工林碳儲量的持續(xù)增長，其在固碳增匯、減緩氣候變化方面的生態(tài)效益越來越受到重視[15-16]。石漠化山地以碳儲量為目標(biāo)的造林宜選擇長勢較好且含碳率較高的樹種黃樟、馬尾松、柏木、青岡、刺槐等營造針闊混交林，此外，還需兼顧單株的生長發(fā)育與林分整體生物量的累積，合理控制造林密度。