陳大華, 劉興鋒, 劉明紅, 肖慶余

(1.湘西土家族苗族自治州林業(yè)局， 湖南 吉首 416000； 2.湘西土家族苗族自治州林業(yè)勘察設(shè)計院， 湖南 吉首 416000; 3.湘西土家族苗族自治州林業(yè)科學(xué)研究所， 湖南 吉首 416000)

公益林是指為維護和改善生態(tài)環(huán)境，保持生態(tài)平衡，保護生物多樣性及滿足人類社會生態(tài)、社會需求和可持續(xù)發(fā)展為主體功能，主要提供公益性、社會性產(chǎn)品或服務(wù)的森林、林木、林地[1]。生物多樣性保護是公益林經(jīng)營中重要內(nèi)容[2]，也是實現(xiàn)公益林的環(huán)境資源屬性要求[3]。本文通過對湘西土家族苗族自治州國家級和省級公益林固定樣地調(diào)查，對公益林的多樣性進行分析，以期為公益林經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)概況

湘西土家族苗族自治州(后文簡稱湘西自治州)位于湖南省西北部，云貴高原東側(cè)的武陵山區(qū)，與湖北省、重慶市、貴州省毗鄰，南鄰雪峰山，北接鄂西山地，地理坐標109°10′—110°22′E，27°44.5′—29°38′N之間。地勢由西北向東南傾斜，海拔200～800 m之間，地貌類型多樣，以山地為主，兼有丘崗及部分河谷平地，地表切割破碎，谷狹坡陡。最高海拔1736.5m，最低海拔97.1m。2020年湘西自治州有林地面積116.06萬hm2，森林覆蓋率70.24%。生態(tài)公益林47.72萬hm2，其中，國家級公益林38.49萬hm2，省級公益林9.23萬hm2[4]。國家級及省級公益林國土空間保護率為30.89%[5]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)機械布點原理，在湘西自治州國家級和省級公益林面上共設(shè)置68個40 m×25 m的長方形樣地，每個樣地與等高線平行邊長為40 m，垂直于等高線邊長為25 m，每個樣地在四角和中心點附近設(shè)置2 m×2 m的小樣方5個。樣地設(shè)置如圖1所示。

圖1 湘西自治州公益林樣地設(shè)置Fig.1 Public welfare forest plot setting of Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Prefecture

2.2 調(diào)查方法

參照《國家森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)定》[6]和《湖南省森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查技術(shù)規(guī)定》[7]的技術(shù)標準和調(diào)查方法，調(diào)查記錄樣地環(huán)境因子(包括GPS坐標、海拔、地貌、坡度、坡向、坡位、土壤等)、生態(tài)因子(包括起源、覆蓋度、郁閉度、群落結(jié)構(gòu)、樹種結(jié)構(gòu)、自然度、健康等級等)。對樣地內(nèi)DBH≥5 cm的喬木采用每木檢尺，記錄樹種、胸徑、樹高。對樣地內(nèi)的5個小樣方調(diào)查記錄維管束植物的種名、平均高、蓋度、冠度、株(叢)數(shù)以及小樣方的總蓋度。調(diào)查于2020年10—11月完成。

植物分類系統(tǒng)以及物種信息以《中國植物志》在線版(http://www.iplant.cn/frps)為參考依據(jù)，標本以中國數(shù)字植物標本館在線標本(https://www.cvh.ac.cn/index.php)為參考依據(jù)。

2.3 重要值計算

根據(jù)研究成果[8-10]，本文采用以下公式計算各物種重要值(IV)：

喬木的重要值IV=

(相對多度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3

(1)

灌木草本的重要值IV=

(相對頻度+相對多度)/2

(2)

式中：相對多度為每個種的株數(shù)/所有種株數(shù)和；相對優(yōu)勢度為每個種所有個體胸徑斷面積和/所有種個體胸徑斷面積之和；相對頻度為每種的出現(xiàn)次數(shù)/所有種出現(xiàn)總次數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物基本組成

此次調(diào)查的維管束植物共記錄431種，隸屬109科283屬。被子植物390種，隸屬91科256屬，裸子植物5種，隸屬3科5屬，蕨類植物36種，隸屬15科22屬，在種類上被子植物占絕對優(yōu)勢。植物科屬種數(shù)量統(tǒng)計見表1。

表1 湘西自治州公益林植物科、屬、種數(shù)量統(tǒng)計Tab.1 Statistics on the number of plants, genus and species of public welfare forest in Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Prefecture門科數(shù)屬數(shù)種數(shù)被子植物門91256390裸子植物門355蕨類植物門152236合計109283431

此次調(diào)查的維管束植物中薔薇科(Rosaceae)植物最多，共15屬38種，另外菊科(Compositae)有22屬26種，樟科(Lauraceae)有6屬23種，禾本科(Gramineae)有15屬21種，占總科數(shù)3.7%的4個科的植物種類占所有種類的25.1%，為湘西自治州公益林植物的優(yōu)勢科。出現(xiàn)11～20種植物的科有5個，出現(xiàn)4～10種植物的科有20個，其余的80個科僅出現(xiàn)1～3種植物，占總科數(shù)73.4%的科僅包含所有種類31.8%的植物種類，說明湘西自治州公益林植物有明顯的優(yōu)勢科，同時多樣性分化明顯。湘西自治州公益林維管束植物科含物種數(shù)分段統(tǒng)計見表2。

表2 湘西自治州公益林維管束植物科含物種數(shù)分段統(tǒng)計Tab.2 Statistical table of the number of species contained in the department of public welfare forest in Xiangxi Tu-jia and Miao Autonomous Prefecture科含物種數(shù)科數(shù)科的占比/%種數(shù)種的占比/% 1～3 8073.413731.8 4～102018.311626.911～2054.67016.2≥2143.710825.1合計109100.0431100.0

根據(jù)統(tǒng)計在此次調(diào)查的283個屬中，種最多的為薔薇科(Rosaceae)的懸鉤子屬(Rubus)，共出現(xiàn)14種，其次為莎草科(Cyperaceae)的薹草屬(Carex)共10種，樟科(Lauraceae)的樟屬(Cinnamomum)共8種，薔薇科(Rosaceae)的薔薇屬(Rosa)、蕓香科(Rutaceae)的花椒屬(Zanthoxylum)、樟科(Lauraceae)的山胡椒屬(Lindera)各出現(xiàn)7種，其余屬均在5種及以下。其中僅出現(xiàn)一個種的屬有207個，其占所有屬數(shù)量的73.1%，物種數(shù)量占所有物種數(shù)量的48.0%。在屬的分布上沒有科那么明顯的優(yōu)勢屬，但在多樣性的分化上與科相似。

表3 湘西自治州公益林維管束植物屬含物種數(shù)分段統(tǒng)計Tab.3 Statistics on the number of species contained in the ge-nus of public welfare forest in Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Prefecture屬含種數(shù)屬數(shù)屬占比/%種數(shù)種占比/%120773.120748.02～36121.613631.64～5103.5429.7≥651.84610.7合計283100.0431100.0

3.2 生活型

植物在環(huán)境條件特別是氣候長期適應(yīng)后在其生理、結(jié)構(gòu)、外部形態(tài)上的具體反映是植物的生活型[11-12]，它反映植物的空間利用、競爭等信息[13]。本文選取喬木、灌木、草本三種生活型來研究其物種多樣性。

本次調(diào)查的維管束植物中草本有159種，隸屬于47科118屬，灌木有152種，隸屬于46科94屬，喬木共有120種，隸屬于44科83屬，其中灌木和喬木相同的科有13個，相同的屬有7個，喬木和草本相同的科有4個，無相同的屬；灌木和草本相同的科有11個，相同的屬有5個。不同生活型物種數(shù)量統(tǒng)計見表4。

表4 湘西公益林維管束植物不同生活型統(tǒng)計表Tab.4 Statistis on the number of life form plants of public welfare forest in Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Perfecture生活型科數(shù)屬數(shù)種數(shù)草本47118159灌木4694152喬木4483120合計137295431

在種的數(shù)量上，三種生活型植物比較后結(jié)果為草本>灌木>喬木，但差距較小。喬木、灌木和草本物種每個樣地平均值分別為8.7、7.8和8.2。對每個樣地物種數(shù)量進行統(tǒng)計(見圖2)發(fā)現(xiàn)喬木有1～5種的樣地最多，有23個，其次為6～10種的有22個樣地，其中3個樣地?zé)o喬木物種數(shù)。灌木物種有6～10種的樣地最多為31個，其次為1～5種的樣地22個，大于10種的樣地僅14個。

圖2 湘西自治州公益林樣地物種數(shù)量分段統(tǒng)計圖Fig.2 Statistical chart of the number of species of public welfare forest in Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Prefecture

草本物種數(shù)1～5種、6～10種的樣地均為23個，與喬木的趨勢一致。

3.3 重要值

重要值是反映某個物種在群落中的地位和作用的綜合性數(shù)量指標[14]，是相對頻度、相對多度、相對優(yōu)勢度或相對蓋度的綜合，表示物種對群落總多度的貢獻大小[10]

3.3.1 喬木重要值 通過統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，喬木中杉木、馬尾松的重要值分別為21.91%和16.56%，兩者在湘西自治州公益林喬木植物群落中占有十分重要的地位(見表5)。其原因之一為杉木是南方多地栽培的主要用材樹種，也是生態(tài)公益林的重要組成部分[15-16]，馬尾松情況類似，并在湘西有大面積飛播[17-18]；其次因杉木和馬尾松的經(jīng)濟和生態(tài)價值顯著，湘西自治州在退耕還林過程中大量種植了杉木與馬尾松，其中一部分后劃為公益林；再者因兩者分布廣泛，資源豐富，經(jīng)過長期的封山育林后，大量自然萌發(fā)的杉木與馬尾松逐漸成林，原有杉木與馬尾松生長迅速，在胸徑與樹高上形成優(yōu)勢。杉木的相對多度和相對優(yōu)勢度均為29.42%，馬尾松的相對多度和相對優(yōu)勢度分別為17.72%和25.26%，它們與其它種相比，優(yōu)勢十分明顯。杉木與馬尾松的相對多度的差距為11.70%，但在相對優(yōu)勢度的差距只有4.16%，可見杉木雖然數(shù)量較多，但胸徑相對較小，馬尾松的平均胸徑為17.43 cm，杉木的平均胸徑為12.23cm(見表6)。兩者在相對頻度上與其它種差距不明顯，杉木的相對頻度為6.88%，馬尾松的相對頻度為6.70%。

表5 喬木重要值表(前10位)Tab.5 Important values of arbor (top 10)排序種重要值/%1杉木(Cunninghamia lanceolata)21.912馬尾松(Pinus massoniana)16.563楓香樹(Liquidambar formosana)6.914鹽膚木(Rhus chinensis)4.465柏木(Cupressus funebris)4.436栗(Castanea mollissima)3.457黃檀(Dalbergia hupeana)2.618化香樹(Platycarya strobilacea)2.489櫻桃(Cerasus pseudocerasus)2.2610山槐(Albizia kalkora)2.24

表6 喬木相對多度表(前10位)Tab. 6 Relative abundance index of arbor (top 10)排序種相對多度/%1杉木(Cunninghamia lanceolata)29.422馬尾松(Pinus massoniana)17.723楓香樹(Liquidambar formosana)7.854柏木(Cupressus funebris)6.015鹽膚木(Rhus chinensis)4.846栗(Castanea mollissima)3.107化香樹(Platycarya strobilacea)2.758黃檀(Dalbergia hupeana )2.309榿木(Alnus cremastogyne)1.8710山槐(Albizia kalkora)1.53

從重要值、相對多度、相對優(yōu)勢度和相對頻度的分布區(qū)間圖(見圖3)可發(fā)現(xiàn)，重要值、相對多度、相對優(yōu)勢度和相對頻度主要集中于0.5%以下，相對多度、相對優(yōu)勢度在0.1%以下分布較多，兩者的最大值與最小值之間差距較大，標準差分別為3.26%和3.60%，而相對頻度分布較均勻，最大值為6.88%，最小值為0.18%，標準差僅為1.31%?？梢娤嫖髯灾沃莨媪种袉棠痉N群在數(shù)量和優(yōu)勢上有絕對優(yōu)勢種，同時也包含大量的稀疏種；而在物種分布上較為均勻。

表7 喬木相對優(yōu)勢度(前10位)Tab.7 Relative superiority index of arbor (top 10)排序種相對優(yōu)勢度/%1杉木(Cunninghamia lanceolata)29.422馬尾松(Pinus massoniana)25.263楓香樹(Liquidambar formosana)7.064柏木(Cupressus funebris)5.175栗(Castanea mollissima)3.556鹽膚木(Rhus chinensis)3.417榿木(Alnus cremastogyne)2.318化香樹(Platycarya strobilacea)1.889錐栗(Castanea henryi)1.5810白櫟(Quercus fabri)1.40

表8 喬木相對頻度(前10位)Tab.8 Relative frequency index of arbor (top 10)排序種相對頻度/%1杉木(Cunninghamia lanceolata)6.882馬尾松(Pinus massoniana)6.703楓香樹(Liquidambar formosana)5.824鹽膚木(Rhus chinensis)5.115櫻桃(Cerasus pseudocerasus)4.236黃檀(Dalbergia hupeana)4.237山槐(Albizia kalkora)4.068栗(Castanea mollissima)3.709化香樹(Platycarya strobilacea)2.8210光皮梾木(Swida wilsoniana)2.47

圖3 喬木重要值、相對多度、相對優(yōu)勢度、相對頻度 分布區(qū)間圖Fig.3 Statistical chart of arbor IV, RAI,RSI,RFI

3.3.2 灌木重要值 對此次調(diào)查的152種灌木重要值統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)其最大為油茶的8.94%，油茶的相對多度和相對頻度分別為10.93%和6.94%，均為最大值。湘西自治州為油茶適宜栽培區(qū)[19]，上世紀80年代在湘西自治州廣泛種植。

灌木重要值其次為檵木的6.49%，再次為菝葜的5.03%(見表9)。檵木在數(shù)量上較菝葜多，其相對多度為8.23%，排在第2位，菝葜的相對多度為5.03%，排在第4位(見表10)。檵木和菝葜在各樣地中出現(xiàn)次數(shù)相同，其相對頻度均為4.76%(見表11)。

表9 灌木重要值(前10位)Tab.9 Important values of shrub (top 10)排序種重要值/%1油茶(Camellia oleifera)8.942檵木(Loropetalum chinense)6.493菝葜(Smilax china)5.034地果(Ficus tikoua)4.895寒莓(Rubus buergeri)3.176六月雪(Serissa japonica)3.007山胡椒(Lindera glauca)2.728格藥柃(Eurya muricata)2.659尼泊爾常春藤(Hedera nepalensis)2.2310茅莓(Rubus parvifolius)1.85

表10 灌木相對多度(前10位)Tab.10 Relative abundance index of shrub(top 10)排序種相對多度/%1油茶(Camellia oleifera)10.932檵木(Loropetalum chinense)8.233地果(Ficus tikoua)5.414菝葜(Smilax china)5.305寒莓(Rubus buergeri)3.356六月雪(Serissa japonica)3.037格藥柃(Eurya muricata)2.928尼泊爾常春藤(Hedera nepalensis)2.279山胡椒(Lindera glauca)2.2710苦竹(Pleioblastus amarus)1.62

表11 灌木相對頻度(前10位)Tab.11 Relative frequency index of shrub (top 10)排序種相對頻度/%1油茶(Camellia oleifera)6.942檵木(Loropetalum chinense)4.763菝葜(Smilax china)4.764地果(Ficus tikoua)4.375山胡椒(Lindera glauca)3.176寒莓(Rubus buergeri)2.987六月雪(Serissa japonica)2.988格藥柃(Eurya muricata)2.389茅莓(Rubus parvifolius)2.1810尼泊爾常春藤(Hedera nepalensis)2.18

從灌木的重要值、相對多度和相對頻度的分布區(qū)間圖(圖4)可看出，它們主要分布于0.5%(不含)至0.1%(含)區(qū)間。它們的分布也比較均勻，其標準偏差分別為1.12%、1.31%和0.95%。說明湘西自治州公益林的灌木種群的物種未有明顯優(yōu)勢種，物種分化比較均勻。

圖4 灌木重要值、相對多度、相對頻度分布區(qū)間圖Fig.4 Statistical chart of shrub IV,RAI, RFI

3.3.3 草本 在草本中重要值最大的是沿階草的9.06%，其相對頻度5.77%亦為最大，相對多度12.36%，排列第三。其次為翠云草，其重要值為7.34%，相對多度為13.97%，為草本最大值，但相對頻度僅為0.72%，說明其數(shù)量多，但分布較集中。在草本重要性前10位中有5種屬于蕨類植物門，分別為翠云草、蕨、紫萁、鳳丫蕨、腎蕨，其重要值合計22.35%，可見蕨類植物在湘西自治州公益林中大量分布(見表12～表14)。

表12 草本重要值(前10位)Tab.12 Important values of herb (top 10)排序種重要值/%1沿階草(Ophiopogon bodinieri)9.062翠云草(Selaginella uncinata)7.343蕨(Pteridium aquilinum)5.184五節(jié)芒(Miscanthus floridulus)4.275南莎草(Cyperus niveus)4.006紫萁(Osmunda japonica)3.917鳳丫蕨(Coniogramme japonica)3.668天葵(Semiaquilegia adoxoides)2.829野棉花(Anemone vitifolia)2.5110腎蕨(Nephrolepis auriculata)2.26

表13 草本相對多度(前10位)Tab.13 Relative abundance index of herb (top 10)排序種相對多度/%1翠云草(Selaginella uncinata)13.972沿階草(Ophiopogon bodinieri)12.363南莎草(Cyperus niveus)7.294蕨(Pteridium aquilinum)6.575紫萁(Osmunda japonica)4.396野棉花(Anemone vitifolia)3.757鳳丫蕨(Coniogramme japonica)3.728五節(jié)芒(Miscanthus floridulus)3.509淡竹葉(Lophatherum gracile)3.4710牛筋草(Eleusine indica)2.86

表14 草本相對頻度(前10位)Tab.14 Relative frequency index of herb (top 10)排序種相對頻度/%1沿階草(Ophiopogon bodinieri)5.772五節(jié)芒(Miscanthus floridulus)5.053蕨(Pteridium aquilinum)3.784鳳丫蕨(Coniogramme japonica)3.605紫萁(Osmunda japonica)3.426天葵(Semiaquilegia adoxoides)2.887毛軸蕨(Pteridium revolutum)2.528野菊(Dendranthema indicum)2.169腎蕨(Nephrolepis auriculata)1.9810鐵芒萁(Dicranopteris linearis)1.62

草本重要值、相對多度和相對頻度的分布區(qū)間與灌木相似，集中在0.5%(不含)至0.1%(含)區(qū)間。草本重要值、相對多度和相對頻度分布區(qū)間圖見圖5。草本中有翠云草、南莎草、野棉花、淡竹葉、牛筋草5種植物的相對多度較大，其數(shù)量在湘西自治州公益林中較多，但分布較集中(見圖5)。

圖5 草本重要值、相對多度、相對頻度分布區(qū)間Fig.5 Statistical chart of herb IV,RAI, RFI

4 結(jié)論與討論

(1)此次調(diào)查的湘西自治州公益林的維管束植物共431種，隸屬109科283屬。在種類上被子植物占絕對優(yōu)勢，其次為蕨類植物，最少的為裸子植物。優(yōu)勢科為菊科和樟科，植物種類在屬的分布上較為均勻。

(2)不同生活型中草木種類多于灌木，多于喬木，按王立竹[20]等的研究方法，這與其研究結(jié)果一致。對于湘西自治州的每個樣地，喬木和草本均為物種少的樣地多，而灌木則為6～10種的樣地最多。在李曉林[21]對新寧縣公益林林下植物多樣性研究中發(fā)現(xiàn)其草本層較灌木層發(fā)達，而李華軍[22]對石門公益林林下植物研究發(fā)現(xiàn)其灌木層較草本層發(fā)達，均認為因喬木層的郁閉度影響光照而造成不同結(jié)果，湘西自治州公益林郁閉度適中，給灌木提供了良好的生長空間。

(3)通過計算重要值，杉木、馬尾松為喬木的常見種，在喬木中占有絕對優(yōu)勢。賴亞兵[23]在對桂東縣公益林研究時發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象，王立竹等[20]指出浙江縉云縣公益林喬木層優(yōu)勢種同樣為馬尾松和杉木，這與杉木與馬尾松的經(jīng)濟價值有關(guān)。灌木和草本重要值分布較為均勻，其受到干擾因素較少。喬木、灌木和草本三種生活型植物重要值分布規(guī)律均為在群落中重要值高的物種數(shù)少，重要值較低物種數(shù)較多。群落中占優(yōu)勢的為少數(shù)種類的常見種，偶見種、稀有種個體少，但物種數(shù)多，對群落物種多樣性貢獻大。

(4)湘西自治州公益林占國土空間的比率在湖南省處于高的等級[5]，但公益林在單位面積蓄積處于中等，而單位面積生物量處于較低等級[24]，與湘西自治州公益林喬木品種較單一、低質(zhì)低效林面積較大、灌林草本蓋度較低有關(guān)。湘西自治州公益林應(yīng)加強人工經(jīng)營，調(diào)整樹種組成，改善現(xiàn)有公益林樹種單一的局面，調(diào)優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，促進灌木草本發(fā)育，培育多功能、穩(wěn)定健康的森林。

(5)湘西自治州公益林正處于向闊葉林的演替過程中，馬尾松和杉木林具有較好的生態(tài)、經(jīng)濟價值，但生態(tài)價值與常綠闊葉林相比具有一定差距，應(yīng)對馬尾松和杉木進行擇伐，補植闊葉林，提高林分結(jié)構(gòu)等級[25-26]，促進森林向理想結(jié)構(gòu)加快演替，使公益林發(fā)揮更大的生態(tài)效益。