夏 瑋， 周 贊， 羅華輝， 徐佳孌， 牛艷東

(1.湘陰橫嶺湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理委員會(huì)， 湖南 湘陰 413100； 2.湖南洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站， 湖南 岳陽(yáng) 414000； 3.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004； 4. 貴州大學(xué)， 貴州 貴陽(yáng) 550025； 5.洞庭湖流域生態(tài)系統(tǒng)管理與水資源可持續(xù)利用國(guó)際科技合作基地， 湖南 長(zhǎng)沙 410004)

浮游動(dòng)物作為水體初級(jí)消費(fèi)者，主要以水中碎屑、腐殖質(zhì)和浮游植物等為食，同時(shí)也是魚類等水生動(dòng)物的主要開(kāi)口餌料，其對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和水質(zhì)凈化有著極其重要的作用[1]。浮游動(dòng)物具有生活周期短且對(duì)水環(huán)境變化敏感特性[2]，常被作為水環(huán)境指示生物[3]。因而，自20世紀(jì)后期對(duì)浮游生物研究逐漸由分類學(xué)轉(zhuǎn)向生態(tài)學(xué)，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)作為水生生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)和水體健康評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，被廣泛應(yīng)用于水環(huán)境監(jiān)測(cè)治理等工作和研究中[4-5]。

自20世紀(jì)70年代以來(lái)，環(huán)洞庭湖區(qū)的各類用水不斷增加，洞庭湖各區(qū)域受到不同程度的圍墾，而水資源保護(hù)工作相對(duì)落后，水質(zhì)問(wèn)題日益凸顯，水環(huán)境生態(tài)修復(fù)迫在眉睫[6]。近年來(lái)關(guān)于橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)水環(huán)境相關(guān)研究較少，尤其是浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)調(diào)查研究更少，而利用浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)評(píng)價(jià)水生態(tài)系統(tǒng)，可以彌補(bǔ)橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)水體健康評(píng)價(jià)上的不足。本文對(duì)橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查分析，建立橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)庫(kù)，以期為橫嶺湖保護(hù)區(qū)水生態(tài)監(jiān)測(cè)和保護(hù)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)概況

橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)位于湖南省東北部，洞庭湖南端，行政區(qū)劃位于112°31′—118°02′E、28°30′—29°30′N之間，常年水位為26～28 m，全年日照時(shí)數(shù)1759.8h，10℃以上積溫5378.8℃，無(wú)霜期272d，平均風(fēng)速2.6～3.4m·s-1。由“四水”常年沖積形成同時(shí)具有湖洲、草甸、沼澤和水域等復(fù)雜的濕地生態(tài)系統(tǒng)，是洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。橫嶺湖位于湘江與資江的交匯處，匯集了湘江、資江、沅水的全部來(lái)水及長(zhǎng)江三口和澧水的大部分來(lái)水，為西洞庭湖、南洞庭湖通向東洞庭湖的咽喉要道，是洞庭湖重要的行、蓄洪通道。

2 研究方法

2.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

在橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)設(shè)立10個(gè)采樣點(diǎn)，分別為S1(112°47.461′E，28°47.341′N)，S2(112°45.858′E，28°47.326′N)，S3(112°43.416′E，28°47.637′N)，S4(112°43.336′E，28°49.878′N)，S5(112°46.675′E， 28°49.857′N)，S6(112°50.410′E，28°49.801′N)，S7(112°49.721′E， 28°51.500′N)，S8(112°51.220′E， 28°55.189′N)，S9(112°45.190′E，28°52.899′N)，S10(112°40.391′E，28°49.668′N)，見(jiàn)圖1。

圖1 采樣點(diǎn)分布示意圖Fig.1 Map of distribution of zooplankton sampling sites

2.2 樣品采集與處理

于2019年9月進(jìn)行樣品采集。浮游動(dòng)物采樣方法參照《淡水浮游生物研究方法》[7]，其中定性樣本采集使用13#浮游生物網(wǎng)在水下0～0.5 m處呈“∞”撈取3～5 min后放入50 mL容量瓶中，加入魯哥試液和4%的甲醛溶液固定保存；定量樣本采集使用5 L采水器分別采集0.5、1.0、2.0 m處分層取水，于25#浮游生物網(wǎng)過(guò)濾濃縮后放入50mL容量瓶，加入魯哥試液和4%的甲醛溶液固定保存。物種鑒定參照《淡水微型生物圖譜》[8]和《中國(guó)淡水藻類》[9]，定量計(jì)數(shù)使用1 mL計(jì)數(shù)框進(jìn)行計(jì)數(shù)，每個(gè)樣品最少觀察兩次，且兩次計(jì)算結(jié)果和平均值誤差不得超過(guò)15%，如有超過(guò)則需進(jìn)行第三次計(jì)數(shù)，直至每次計(jì)數(shù)結(jié)果與平均值誤差不超過(guò)15%為有效計(jì)數(shù)結(jié)果。

2.3 數(shù)據(jù)分析

本研究數(shù)據(jù)分析使用物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、均勻度Pielou指數(shù)(J)和物種豐富度Margalef指數(shù)(D)以及優(yōu)勢(shì)度(Y)對(duì)橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物進(jìn)行群落多樣性分析[10]。

3 結(jié)果與分析

3.1 種類組成

本次調(diào)查共檢出浮游動(dòng)物4門20屬27種，其中輪蟲(chóng)最多，共8屬12種，占總種數(shù)的44.44%；其次為原生動(dòng)物，共7屬10種，占總種數(shù)的37.03%；橈足類和枝角類較少，分別為3屬3種和2屬2種，分別占總種數(shù)的11.11%、7.41%。所檢測(cè)到的20屬中，臂尾輪蟲(chóng)屬(3種)和砂殼蟲(chóng)屬(4種)包含種類最多。然后為單趾輪蟲(chóng)屬、龜甲輪蟲(chóng)屬，均包含2種。其余的均是1屬1種(見(jiàn)表1)。

表1 橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物名錄Tab.1 List of zooplankton in Hengling Lake Natrue Reserve種類屬名種名輪蟲(chóng)(Rotifer)臂尾輪蟲(chóng)屬(Brachionus)萼花臂尾輪蟲(chóng)(Brachionus calyciflo-rus)裂足臂尾輪蟲(chóng)(Brachionus diversicor-nis)角突臂尾輪蟲(chóng)(Brachionus angularis)單趾輪蟲(chóng)屬(Monostyla)尖爪單趾輪蟲(chóng)(Monostyla cornuta)囊形單趾輪蟲(chóng)(Monostyla bulla)龜甲輪蟲(chóng)屬(Keratella)螺形龜甲輪蟲(chóng)(Keratella cochlearis)曲腿龜甲輪蟲(chóng)(Keratella valga)泡輪蟲(chóng)屬(Pompholyx)扁平泡輪蟲(chóng)(Pompholyx complanata)多肢輪屬(Polyarthra)針簇多肢輪蟲(chóng)(Polyarthra trigla)異尾輪蟲(chóng)屬(Trichocerca)縱長(zhǎng)異尾輪蟲(chóng)(Trichocerca elongata)須足輪蟲(chóng)屬(Euchlanis)大肚須足輪蟲(chóng)(Euchlanis dilalata)哈林輪蟲(chóng)屬(Harringia)真足哈林輪蟲(chóng)(Harringia eupoda)橈足類(Copepods)中鏢水蚤屬(Sinodiaptomus)無(wú)節(jié)幼體(Sinodiaptomus sarsi)華哲水蚤屬(Sinocalanus)湯匙華哲水蚤(Sinocalanus dorrii)中劍水蚤屬(Mesocyclops)廣布中劍水蚤(Mesocyclops leuckarti)砂殼蟲(chóng)屬(Difflugia)球形砂殼蟲(chóng)(Difflugia globulosa)叉口砂殼蟲(chóng)(Difflugia qramen)褐砂殼蟲(chóng)(Difflugia avellana)冠砂殼蟲(chóng)(Difflugia corona)原生動(dòng)物(Protozoa)藍(lán)管蟲(chóng)屬(Nassula)修飾藍(lán)口蟲(chóng)(Nassula ornata)簡(jiǎn)便蟲(chóng)屬(Vahlkampfia)池沼簡(jiǎn)變蟲(chóng)(Vahlkampfia lacustris)盤變形蟲(chóng)屬(Discamieba)點(diǎn)滴盤變形蟲(chóng)(Discamieba guttula)腎形蟲(chóng)屬(Colpoda)似腎形蟲(chóng)(Colpoda cucullus)似鈴殼蟲(chóng)屬(Tintinnopsis)王氏似鈴殼蟲(chóng)(Tintinnopsis wangi)表殼蟲(chóng)屬(Arcella)普通表殼蟲(chóng)(Arcella vulgaris)枝角類(Cladocera)象鼻溞屬(Bosmina)簡(jiǎn)弧象鼻溞(Bosmina coregoni)網(wǎng)紋溞屬(Ceriodaphnia)美麗網(wǎng)紋溞(Ceriodaphnia pulchella)

各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物種類數(shù)量差別不大，最豐富的是S7和S2，種類數(shù)最少的是S6。S6的浮游動(dòng)物種類數(shù)量單一，而種類數(shù)較多的是與東洞庭湖接壤的北湘江入湖口S8、核心區(qū)青山島S7和南端湖中的S2，其他區(qū)域的種類數(shù)相近(見(jiàn)圖2)。

圖2 各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物種類組成Fig.2 Zooplankton population density at different stations

3.2 密度

調(diào)查結(jié)果顯示，保護(hù)區(qū)平水期浮游動(dòng)物密度范圍為3～34 ind·L-1(見(jiàn)表2)，平均密度為15 ind·L-1，其中密度最大的為橈足類，平均密度為6 ind·L-1，占總密度的40%，其次分別是輪蟲(chóng)、原生動(dòng)物和最小的枝角類，浮游動(dòng)物密度分別是4、4、1 ind·L-1，分別占總密度的26.67%、26.67%和6.67%。

表2 浮游動(dòng)物密度和生物量Tab.2 Density and biomass of zooplankton采樣點(diǎn)密度/(ind·L-1)/生物量/(×10-2(mg·L-1))輪蟲(chóng)橈足類原生動(dòng)物枝角類總計(jì)S13/0.281/0.216/0.90—10/1.39S23/0.1010/65.2711/1.512/5.8826/72.76S35/0.152/27.22—1/2.52 8/29.89S41/0.013/43.346/1.661/3.311/48.31S52/0.054/27.974/2.931/2.5211/33.47S62/0.051/5.88—1/2.52 4/8.45S77/0.1621/137.837/0.63—35/138.62S88/0.4316/37.331/2.551/3.0626/43.37S95/0.192/15.123/0.570/010/15.88S10—3/72.244/0.85— 7/73.09平均4/0.1426/43.2414/1.161/1.9815/46.523

按采樣點(diǎn)劃分，密度最大的為S7(青山島)，其次較大的為S8(北湘江入湖口)和S2(湖中)，分別達(dá)到35、26、26 ind·L-1，以S6(東湘江入湖口)密度最小，為4 ind·L-1。

3.3 生物量

浮游動(dòng)物生物量范圍在0.0139～1.39mg·L-1，平均生物量為0.47mg·L-1，其中橈足類的生物量最大，為0.43mg·L-1，占平均生物量的93%，其次為枝角類、原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)，分別占比4.3%、2.4%和0.3%(見(jiàn)表2)。

3.4 優(yōu)勢(shì)種

保護(hù)區(qū)平水期浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共有6種，分別為輪蟲(chóng)中的裂足臂尾輪蟲(chóng)(B.diversicornis)、原生動(dòng)物球形砂殼蟲(chóng)(D.globulosa)、枝角類的簡(jiǎn)弧象鼻溞(B.coregoni)，橈足類的湯匙華哲水蚤(S.dorrii)、廣布中劍水蚤(M.leuckarti)和無(wú)節(jié)幼體(S.sarsi)，其優(yōu)勢(shì)度最大的為沙殼蟲(chóng)屬的球形砂殼蟲(chóng)(D.globulosa)和無(wú)節(jié)幼體(S.sarsi)，優(yōu)勢(shì)度均為0.11(表3)。

表3 橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種Tab.3 Dominant species of zooplankton in Hengling Lake Nature Reserve門類種名頻率優(yōu)勢(shì)度輪蟲(chóng)(Rotifer)裂足臂尾輪蟲(chóng)(B.diversicornis)0.50.02原生動(dòng)物(Protozoa)球形砂殼蟲(chóng)(D.globulosa)0.80.11枝角類(Cladocera)簡(jiǎn)弧象鼻溞(B.coregoni)0.50.02橈足類(Copepods)無(wú)節(jié)幼體(S.sarsi)0.80.11 湯匙華哲水蚤(S.dorrii)0.70.05廣布中劍水蚤(M.leuckarti)0.40.02

3.5 生態(tài)指數(shù)

橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物Shanno-Wiener指數(shù)在1.50～3.10之間(表4)，平均值為2.40；Margalef指數(shù)在1.65-3.09之間，平均值為2.31；Pielou均度指數(shù)在0.68～0.98之間，平均值為0.89。其中S6和S8兩處入湖口的Shanno-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)較低，Pielou指數(shù)的結(jié)果也是S6處最低，S8因?yàn)槲锓N數(shù)較少所以結(jié)果偏高。這說(shuō)明橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)生境較好，受航道處水流及其人類活動(dòng)影響的浮游動(dòng)物種群得到較好的恢復(fù)。

表4 橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物生物多樣性指數(shù)Tab.4 Zooplankton biodiversity index of Hengling Lake Na-ture Reserve采樣點(diǎn)H'JDS12.29 0.89 2.26S23.10 0.90 3.09S32.11 0.91 1.98S42.73 0.91 2.81S52.72 0.91 2.93S61.50 0.95 1.65S72.82 0.85 2.55S81.92 0.68 1.83S92.52 0.98 2.10S102.24 0.96 1.94均值2.400.892.31

4 結(jié)論與討論

本次橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)平水期調(diào)查共記錄到浮游動(dòng)物4門20屬27種，輪蟲(chóng)和原生動(dòng)物為主要種群，枝角類和橈足類種類數(shù)較少，這與其他區(qū)域研究結(jié)果相似[11-13]，由于輪蟲(chóng)屬于孤雌生殖，其生長(zhǎng)迅速且適應(yīng)能力強(qiáng)，所以在湖泊河流等地表水域內(nèi)浮游動(dòng)物多以輪蟲(chóng)為主[14]。Sladecek[15]曾指出龜甲輪蟲(chóng)、多肢輪蟲(chóng)和臂尾輪蟲(chóng)等的浮游動(dòng)物主要出現(xiàn)在富營(yíng)養(yǎng)水體中，后來(lái)也被研究者們認(rèn)為是水體富營(yíng)養(yǎng)的指示物種[16-17]；輪蟲(chóng)是橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)中浮游動(dòng)物的主要種群，且主要富營(yíng)養(yǎng)指示種均有出現(xiàn)，表明橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)水體有富營(yíng)養(yǎng)化的趨勢(shì)。Xie等[18]、于潔等[19]提出自然水體中橈足類多集中出現(xiàn)在少數(shù)幾個(gè)屬或種，本次調(diào)查顯示橈足類數(shù)量少且均為優(yōu)勢(shì)種，也印證了這一結(jié)論。

橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物平均密度和生物量為15 ind ·L-1和0.47 mg·L-1，變化范圍為3～34 ind·L-1和0.013 9～1.39 mg·L-1，橈足類占比最高，與王昊[20]2018年調(diào)查的洞庭湖浮游動(dòng)物平均密度和生物量結(jié)果相比，本次調(diào)查的浮游動(dòng)物密度和生物量均有所提高，S6采樣點(diǎn)的浮游動(dòng)物密度和種類數(shù)量少，主要是因?yàn)镾6為湘江航道，流速較快、交通干擾較大且與人口密集活動(dòng)的堤岸相連，燕文明等[21]的研究也表明流速的大小與浮游藻類的密度呈負(fù)相關(guān)。橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物資源量的提升表明了近年來(lái)開(kāi)展洞庭湖環(huán)境整治行動(dòng)[6]的效果逐漸呈現(xiàn)，浮游動(dòng)物作為魚類的天然餌料，其資源量的增加對(duì)水生生物資源保護(hù)具有重要意義。

橫嶺湖自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物以輪蟲(chóng)中、橈足類和無(wú)節(jié)幼體為主要優(yōu)勢(shì)種，根據(jù)已有研究結(jié)果[22-25]，應(yīng)用浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)對(duì)于橫嶺湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)水體水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)，Shanno-Wiener指數(shù)在2～3為β中污型，Margalef指數(shù)在1-3為中度污染，Pielou指數(shù)在0.8～1.0為清潔或無(wú)污染，2020年平水期橫嶺湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物的指數(shù)H′、D和J平均值分別為2.40、2.31和0.89，橫嶺湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)水體總體呈輕度污染，部分區(qū)域呈中度污染狀態(tài)，主要保護(hù)區(qū)的航道和碼頭附近，隨著洞庭湖水環(huán)境綜合治理工作的推進(jìn)，其治理成效逐漸呈現(xiàn)。