李 密， 萬 輝， 陽黨政， 胡 蔚， 謝逸菲

(1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004； 2.國家林業(yè)局油茶研究開發(fā)中心， 湖南 長(zhǎng)沙 410004； 3.湖南東洞庭湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局， 湖南 岳陽 414007； 4.郴州市林業(yè)局， 湖南 郴州 423000； 5.衡陽市林業(yè)局，湖南 衡陽 421099)

在自然界中，生物種群的數(shù)量變化通常具持續(xù)性或者說后續(xù)性[1]，時(shí)間格局是依據(jù)等時(shí)間連續(xù)觀察以尋求物種種群動(dòng)態(tài)，是昆蟲的主要生態(tài)學(xué)特征之一[2]。對(duì)某些植被中昆蟲群落結(jié)構(gòu)或某些害蟲時(shí)間格局的研究在害蟲管理方面，如種群生物學(xué)特性研究、為害程度監(jiān)測(cè)與預(yù)測(cè)、損失程度估計(jì)和防治措施確定等具有重要意義[3-4]。茶籽象甲(Curculiochinensis)又名油茶象甲、茶籽象，屬鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidae)昆蟲，是油茶主要蛀果害蟲，被列入“全國林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物名單”[5]。該蟲在我國大多數(shù)油茶產(chǎn)區(qū)均有分布，可危害包括普通油茶、小果油茶、騰沖紅花油茶等多種油茶。成蟲以吸食種子汁液或咬食果仁為害，幼蟲則以蛀食果仁為害，并導(dǎo)致果實(shí)脫落[6]。茶籽象甲發(fā)生嚴(yán)重的地區(qū)，蟲落果占總落果的比例可達(dá)到70%～76%[7]，嚴(yán)重影響油茶的產(chǎn)量和品質(zhì)。近年來，有關(guān)茶籽象甲的報(bào)道較多，涉及包括形態(tài)學(xué)[8]、生物學(xué)[9-10]及其防治[11]等方面，但有關(guān)其時(shí)間格局的相關(guān)文獻(xiàn)鮮見，尤其對(duì)不同林齡油茶林內(nèi)茶籽象甲時(shí)間格局的研究尚未見報(bào)道。本文以不同林齡油茶林內(nèi)茶籽象甲成蟲數(shù)量調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析了2018—2021年其茶籽象甲成蟲逐月(旬)豐度的變化趨勢(shì)，明確了湖南地區(qū)茶籽象甲成蟲活動(dòng)的時(shí)間格局，旨在為油茶主要害蟲的監(jiān)測(cè)、防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

分別在湖南省的平江縣、耒陽市和桂陽縣共3個(gè)主要油茶產(chǎn)區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)。平江縣位于113°11′—114°09′E，23°25′—29°06′N，有油茶林面積 3.62萬hm2，是湖南省油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重點(diǎn)縣[12]；耒陽市位于112°38′—113°13′E，26°8′—26°43′N，是湖南省油茶新造林面積最大的地區(qū)，全市油茶林面積達(dá)到8萬余hm2[13]；桂陽縣位于112°13′—112°55′E，25°27—26°13′N，油茶生產(chǎn)歷史悠久，現(xiàn)有油茶林種植總面積達(dá)2 000 hm2，涉及6個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

為使數(shù)據(jù)具有一定連貫性和可分析性，結(jié)合目前湖南省油茶種植實(shí)際，分別在試驗(yàn)區(qū)域的6～7年生中幼林、10～12年生近成熟林、30～40年生成熟林、60～70年生老齡林共4種不同林齡的油茶林內(nèi)各設(shè)置2個(gè)面積為20 m×30 m的樣方。

2.2 調(diào)查

于2018—2021年每年的4—9月進(jìn)行調(diào)查，每月3次(每旬1次)。在各樣方內(nèi)采用5點(diǎn)取樣(每個(gè)樣方內(nèi)選擇5個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)涵蓋4棵油茶樣樹)后以振落法進(jìn)行調(diào)查。振落法即在每棵樣樹下鋪上2 m×2 m的白色幕布，用力搖晃樹枝或樹干，清點(diǎn)振落于幕布上成蟲個(gè)體數(shù)量，記錄后抖動(dòng)幕布放生。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用物種豐度、頻度和豐度比例作為時(shí)間格局分析的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，其計(jì)算公式如下：

豐度(R)=S

(1)

式中:S為不同計(jì)量尺度(年、月、旬)下記錄的茶籽象甲成蟲個(gè)體數(shù)量；

頻度(F)=某一計(jì)量尺度下出現(xiàn)物種次數(shù)÷調(diào)查次數(shù)

(2)

式中:調(diào)查次數(shù)為每年16次；

豐度比例(%)=某一計(jì)量尺度下出現(xiàn)物種數(shù)量÷S×100

(3)

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2007進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 油茶中幼林中成蟲活動(dòng)的年、月、旬際動(dòng)態(tài)

油茶中幼林中茶籽象甲成蟲年、旬平均豐度變化趨勢(shì)見圖1。

圖1 油茶中幼林中茶籽象甲成蟲年、旬平均豐度變化趨勢(shì)Fig.1 Trends of annual and ten-day average abundance of Curculio chinensis adult in Camellia oleifera middle and young forests

年際分析顯示： 在油茶中幼林中每年采集到的茶籽象甲成蟲豐度呈現(xiàn)一定波動(dòng)狀態(tài)，2018年年均豐度為1.67頭，2019年年均豐度為2.00頭；以2020年年均豐度(4.67頭)最大，2021年又降低至1.67頭。

月際比較顯示：油茶中幼林中茶籽象甲成蟲總體在4—8月均有采集到，其中2018年僅出現(xiàn)在6月和7月，2019年出現(xiàn)在4月、5月和7月，2020年出現(xiàn)在4月、5月、6月和7月，2021年僅出現(xiàn)在5月和8月。豐度呈現(xiàn)較大波動(dòng)性，以2020年4月記錄的成蟲個(gè)數(shù)較多，為2.00頭。

就旬際比較來看，油茶象甲成蟲在油茶中幼林中呈現(xiàn)點(diǎn)狀出現(xiàn)態(tài)勢(shì)，屬于油茶中幼林中的偶見害蟲，旬際平均豐度最大為2.00頭，從4月下旬開始出現(xiàn)，至8月上旬結(jié)束。整體來看，4月下旬油茶象甲成蟲的豐度較大，7月中下旬頻度最高。

3.2 油茶近成熟林中成蟲活動(dòng)的年、月、旬際動(dòng)態(tài)

油茶近成熟林中茶籽象甲成蟲年、旬平均豐度變化趨勢(shì)見圖2。

圖2 油茶近成熟林茶籽象甲成蟲年、旬平均豐度變化趨勢(shì)Fig.2 Trends of annual and ten-day average abundance of Curculio chinensis adult in Camellia oleifera near mature forest

年際分析顯示：在油茶近成熟林中每年采集到的茶籽象甲成蟲豐度呈現(xiàn)顯著波動(dòng)狀態(tài)，其中2018年和2020年的年均豐度明顯處于波峰，且2018年年均豐度(51.33頭)小于2020年的(66.33頭)；2019年和2021年的年均豐度處于波谷，且2019年年均豐度(12.33頭)小于2021年的(19.33頭)，2019年和2021年的豐度比例分別占4年茶籽象甲成蟲總豐度的8.26%和12.95%。

月際比較顯示:油茶近成熟林中茶籽象甲成蟲每年在4—8月均有記錄，且存在單峰拋物線現(xiàn)象，2018—2021年單峰拋物線波峰均出現(xiàn)在6月，即成蟲從4月逐漸羽化，到6月達(dá)到羽化高峰期，之后隨著時(shí)間的推移，成蟲豐度逐漸下降，且每個(gè)年份9月的頻度均為0。

就旬際比較來看：油茶象甲成蟲在油茶近成熟林中的頻度顯著高于油茶中幼林中的，但并不是每個(gè)月份的每個(gè)上中下旬均能采集到成蟲。如2018—2021年的4月上旬和8月下旬，茶籽象甲成蟲的頻度均為0，說明油茶近成熟林中成蟲出現(xiàn)始于4月中旬，終于8月中旬；以月旬為單位，以6月中旬為單峰拋物線現(xiàn)象不明顯(雖然每個(gè)年份均以6月中旬記錄的成蟲豐度最大)，其中4—5月甚至出現(xiàn)另外1個(gè)小波峰的現(xiàn)象。

3.3 油茶成熟林中成蟲活動(dòng)年、月、旬際動(dòng)態(tài)

油茶成熟林中茶籽象甲成蟲年、旬平均豐度變化趨勢(shì)見圖3。

圖3 油茶成熟林茶籽象甲成蟲年、旬平均豐度變化趨勢(shì)Fig.3 Trends of annual and ten-day average abundance of Curculio chinensis adult in Camellia oleifera mature forest

年際分析顯示： 在油茶成熟林中每年采集到的茶籽象甲成蟲豐度呈現(xiàn)顯著波動(dòng)狀態(tài)，與近成熟林的波動(dòng)狀態(tài)相仿。在成熟林中，每個(gè)年份的茶籽象甲成蟲年均豐度均大于近成熟林的，其中2019年的年均豐度(57.00頭)和2021年的年均豐度(61.33頭)均處于波谷，2019年和2021年的豐度比例分別占4年茶籽象甲成蟲總豐度的12.57%和13.52%，均超過1/8。

月際比較顯示：油茶成熟林中茶籽象甲成蟲，除2018年8月頻度為0外，其它年份每年在4—8月均有記錄，且均存在單峰拋物線現(xiàn)象；2018—2021年單峰拋物線波峰均出現(xiàn)在6月，即成蟲從4月逐漸羽化到6月呈現(xiàn)羽化高峰期，之后隨著時(shí)間推移，成蟲豐度逐漸下降，每個(gè)年份9月的頻度均為0。

就旬際比較來看：油茶象甲成蟲在油茶成熟林中，除2018年8月各旬頻度為0外，其它各年度各旬都有記錄，且以月旬為單位，均為單峰拋物線，波峰均在6月中旬或下旬。如2018年和2020年波峰在6月下旬，記錄的平均成蟲豐度分別為24.67頭和25.67頭；2019年和2021年波峰分別在6月中旬和下旬，記錄的平均成蟲豐度為16.33頭和9.67頭。

3.4 油茶老齡林成蟲活動(dòng)年、月、旬際動(dòng)態(tài)

油茶老齡林中茶籽象甲成蟲年、旬平均豐度變化趨勢(shì)見圖4。

圖4 油茶老齡林茶籽象甲成蟲年、旬平均豐度變化趨勢(shì)Fig.4 Trends of annual and ten-day average abundance of Curculio chinensis adult in Camellia oleifera old forest

年際分析顯示：在油茶老齡林中每年采集到的茶籽象甲成蟲豐度呈現(xiàn)顯著波動(dòng)狀態(tài)，與近成熟林和成熟林的波動(dòng)狀態(tài)相仿。在油茶老齡林中，每個(gè)年份的茶籽象甲成蟲年均豐度均大于成熟林的，其中2019年的年均豐度(139.00頭)和2021年的年均豐度(147.67頭)均處于波谷，2019年和2021年的豐度比例分別占4年茶籽象甲成蟲總豐度的21.43%和22.76%，均接近1/4。

月際比較顯示:油茶老齡林中茶籽象甲成蟲每年在4—8月均有記錄，且均存在單峰拋物線現(xiàn)象，油茶老齡林的茶籽象甲成蟲的豐度、頻度均高于油茶成熟林的。

就旬際比較來看:油茶象甲成蟲在油茶老齡林中，以月旬為單位，均為單峰拋物線，波峰均在6月中旬或下旬，如2018年和2019年波峰在6月下旬，記錄油茶象甲成蟲的平均豐度分別為27.33頭和19.67頭；2020年和2021年波峰在6月中旬，記錄油茶象甲成蟲的平均豐度分別為32.67頭和27.67頭。

4 結(jié)論與討論

物種時(shí)間格局可反映物種隨時(shí)間的變化動(dòng)態(tài)。茶籽象甲成蟲的時(shí)間格局就年際變化來看，在不同林齡的油茶林中，成蟲物種豐度均呈現(xiàn)隔年高低變化的趨勢(shì)，這可能與該蟲在湖南2年一代有關(guān)[7]，且與油茶產(chǎn)量存在一定的關(guān)系。根據(jù)近年來湖南省油茶產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)(內(nèi)部數(shù)據(jù))，2018年和2020年油茶產(chǎn)量相對(duì)較低，而2019年是油茶豐產(chǎn)年，據(jù)此推斷2021年應(yīng)該為油茶豐產(chǎn)年。由油茶近成熟林、成熟林到老齡林，隨著林齡的增加，其中茶籽象甲成蟲的豐度、頻度均明顯增加，豐度比例也隨之增加，由此可以推斷，雖然茶籽象甲成蟲的物種豐度在油茶豐產(chǎn)年份相對(duì)較小，但隨著油茶林林齡的增加，其種群逐漸完善，即在油茶老齡林中，其成蟲豐度并未表現(xiàn)出顯著差別，年份對(duì)茶籽象甲成蟲的豐度無明顯影響。該結(jié)論與李志文等[10]的研究結(jié)論基本一致。

從成蟲活動(dòng)月旬動(dòng)態(tài)來看，茶籽象甲成蟲一般出現(xiàn)在4月下旬至8月中下旬，成蟲豐度在各年的月旬基本都呈現(xiàn)單峰拋物線現(xiàn)象，波峰在6月中旬或下旬，這與趙丹陽等[6]的研究結(jié)論一致。但也有4月上中旬、8月下旬成蟲依然存在的現(xiàn)象，這可能與所選油茶林的地理位置或當(dāng)年春季氣溫偏高有一定關(guān)系[14-15]。油茶中幼林中的茶籽象甲成蟲零星出現(xiàn)，且4月下旬的豐度較其他月份的大，7月中下旬頻度最高；油茶近成熟林中茶籽象甲成蟲豐度在4—5月出現(xiàn)小高峰等現(xiàn)象，可以推斷油茶中幼林中茶籽象甲成蟲基本來自附近油茶成熟林和老齡林，這也解釋了在油茶老齡林和油茶成熟林中，部分物種在4月逐漸增加，7月上中旬迅速減少的現(xiàn)象[14]。根據(jù)周石涓[7]報(bào)道，茶籽象甲成蟲壽命長(zhǎng)，產(chǎn)卵期達(dá)150 d左右，從5月出土至7月，共計(jì)2個(gè)月時(shí)間(不到70 d)，大部分成蟲還未死亡，可以推斷，外擴(kuò)是物種選擇的生存策略之一[16-17]。這些還有待進(jìn)一步的研究來驗(yàn)證。

昆蟲時(shí)間序列與其生物學(xué)特性及其生長(zhǎng)環(huán)境明顯相關(guān)[14-15]。作者僅研究了不同林齡油茶林中茶籽象甲成蟲活動(dòng)的時(shí)間格局，尚未考慮林地的經(jīng)緯度、海拔以及林分結(jié)構(gòu)(土壤類型、郁閉度)[18-19]等環(huán)境因子和管理水平[20]的影響，因此，時(shí)間和空間相結(jié)合的研究以及不同管理措施對(duì)茶籽象甲種群密度影響的研究都有待進(jìn)一步的開展。