張亞洲，李 卓，徐 丹，魏育明，徐 幸，蒲宗君，伍 玲，周 強(qiáng)，鄭首航，彭云良*

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所，成都 611130；2. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，成都 610066；3. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，成都 610066； 4. 中國科學(xué)院成都生物研究所，成都 610041；5. 四川省綿陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，四川 綿陽 621023)

1 前言

小麥?zhǔn)鞘澜缟现匾募Z食作物之一，但小麥赤霉病(Fusariumhead blight, FHB)卻嚴(yán)重威脅小麥的安全生產(chǎn)。其致病菌主要通過侵染小麥穗部，汲取小麥穗部營養(yǎng)，造成小麥籽粒發(fā)育不良，進(jìn)而導(dǎo)致小麥減產(chǎn)[1]。當(dāng)春天氣候條件適合時(shí)，赤霉病病原菌分生孢子從受侵染的小麥病殘?bào)w上產(chǎn)生成熟的子囊殼，并從中噴射粘性的子囊孢子，經(jīng)風(fēng)媒、蟲媒等傳播到小麥穗部表面，在小麥外稃上形成水浸狀淺褐色斑點(diǎn)[2](圖1)。待小麥揚(yáng)花期通過自然開口或者氣孔直接滲透進(jìn)小麥花藥，經(jīng)由花藥絲侵染至小麥穗部，完成定殖[3](圖1)。最后穿透小麥角質(zhì)層，在內(nèi)穎片、外稃和內(nèi)稃的角質(zhì)層組織生長[4]。在感染中期和后期，分生孢子和芽管分泌各種粘附物質(zhì)和胞外酶到體外，向著氣孔和其他易感染的部位生長從而侵入花軸[5]。與此同時(shí)，小麥中合成的淀粉和蔗糖將被赤霉菌作為能量來源，促進(jìn)赤霉菌通過花軸擴(kuò)散至相鄰小花[6](圖1)。進(jìn)而侵染至整株麥穗并產(chǎn)生越冬孢子，來年發(fā)育為子囊殼，并產(chǎn)生分生孢子進(jìn)行下次侵染[5]。

圖1 小麥赤霉病發(fā)病機(jī)制示意圖

小麥感染赤霉病后，籽粒會積累多種真菌毒素，主要包括雪腐鐮刀菌烯醇、赤霉烯醇、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇及其衍生物3-乙酰脫氧雪腐鐮刀菌烯醇和15-乙酰脫氧雪腐鐮刀菌烯醇[7]。其中DON不僅能夠抑制生物體的蛋白合成，利于其在小麥穗部擴(kuò)展，同時(shí)也可引起人和動(dòng)物厭食、腹瀉、嘔吐、消化道出血和接觸性皮炎，長期食用受赤霉病侵染的小麥種子甚至?xí)?dǎo)致人類致癌[7]。因此，加強(qiáng)赤霉病防治是保證我國小麥安全生產(chǎn)的重要措施。

受全球氣候變暖和秸稈還田耕作制度的影響，赤霉病近年來呈逐年加重趨勢，對世界小麥生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。我國是赤霉病的重災(zāi)區(qū)，赤霉病在我國呈現(xiàn)面積大、頻率高、暴發(fā)性強(qiáng)、損失大的特點(diǎn)[8-9]。赤霉病主要威脅我國長江中下游和東北春麥區(qū)的小麥生產(chǎn)，近年逐漸向北和向西延展至淮河流域[8]。在全國2001～2018年赤霉病發(fā)生面積統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)中，有9個(gè)年份小麥赤霉病發(fā)生面積超過333萬hm2，其中小麥主產(chǎn)區(qū)河南省近10年赤霉病平均發(fā)生面積均維持在110萬hm2左右[8, 10]。赤霉病發(fā)生受病原菌數(shù)量、品種抗性、 抽穗開花期降雨、防控措施以及栽培條件等因素影響，導(dǎo)致赤霉病防治困難。了解赤霉病發(fā)病機(jī)制和病原菌特點(diǎn)，依據(jù)發(fā)病過程中薄弱環(huán)節(jié)，有針對性的進(jìn)行赤霉病防治，才可以持久防治赤霉病。

四川省小麥主產(chǎn)區(qū)主要位于四川盆地、安寧河流域以及與之接壤的青藏高原東緣，其中盆地內(nèi)小麥占有舉足輕重地位。盆地西部的成都，西北部的德陽和綿陽等市，以及位于盆地北部丘陵區(qū)的南充和廣元市小麥種植面積最大。小麥赤霉病在四川常年發(fā)生，其中位于盆地東部的達(dá)州、巴中、南充以及綿陽市東部地區(qū)小麥赤霉病發(fā)生較重，是限制該區(qū)域小麥種植面積恢復(fù)和擴(kuò)展的最主要因素之一。川西平原位于四川盆地西部，常年赤霉病發(fā)生較輕，主要在晚播遲熟小麥田發(fā)生。2021年受小麥揚(yáng)花期長期陰雨和暖溫的誘發(fā)，四川省小麥赤霉病發(fā)生嚴(yán)重。本文將結(jié)合小麥赤霉病發(fā)病機(jī)制和病原菌特點(diǎn)，分析2021年四川省赤霉病重發(fā)原因，給出未來四川省小麥赤霉病防治的策略，以期減輕赤霉病對四川小麥的危害。

2 2021年四川省赤霉病發(fā)病概述

本次調(diào)研分別對如圖2所示四川省小麥種植區(qū)域的19個(gè)市28個(gè)區(qū)域52個(gè)點(diǎn)的推廣小麥品種和省地區(qū)試驗(yàn)品種進(jìn)行赤霉病發(fā)病率取樣。整體數(shù)據(jù)表明(表1)，2021年四川省除了盆地西南方向的西昌市和會理市的小麥穗部未見明顯赤霉病發(fā)生外，其余市均有赤霉病發(fā)生，病田率達(dá)到100%，部分未防田塊平均病穗率也達(dá)到100%(雅安市、樂山市、綿陽市三合鎮(zhèn)和蒼溪縣)。川西平原(成都市、邛崍市、眉山市和德陽市)和川中北(綿陽市、遂寧市和南充市)的主產(chǎn)區(qū)經(jīng)過大力防治，部分病田病穗率在1%以下，損失輕微。由此可見，赤霉病嚴(yán)重威脅著四川省小麥的安全生產(chǎn)。

圖2 2021年四川省赤霉病調(diào)研地區(qū)分布示意圖

表1 2021年四川省赤霉病調(diào)研部分未防田塊平均病穗率

3 四川省赤霉病暴發(fā)原因及建議

3.1 氣候原因

氣候是誘發(fā)赤霉病暴發(fā)的主要原因。本次調(diào)研所選擇的19個(gè)市28個(gè)區(qū)域52個(gè)點(diǎn)分布于四川盆地小麥種植的主要區(qū)域，分別是川中北(綿陽市、遂寧市、南充市、達(dá)州市、巴中市和廣元市)、川西平原(成都市、邛崍市、眉山市和德陽市)、川東南(南部樂山市和內(nèi)江市)、川西南(雅安市、西昌市和會理市)。川西南(除雅安市)的小麥生長在旱季，空氣干燥，條件不適宜赤霉病病原菌生長，基本沒有赤霉病發(fā)生。川中北、川西平原和川東南在小麥揚(yáng)花期雨水豐富，日間最高溫度可達(dá)23～27℃，夜間平均溫度在13～15℃之間。赤霉病病原菌最佳侵染小麥的溫度為l5℃以上[2]。因此，這些地區(qū)2021年氣候條件適宜赤霉病病原菌的傳播與定殖，赤霉病發(fā)生嚴(yán)重。其中川中北部分山地(如南充市閬中縣、廣元市旺蒼縣和巴中市平昌縣)氣候垂直變化顯著。雖然在小麥揚(yáng)花期雨水豐富，但山上平均氣溫相較于山下低，花期延遲錯(cuò)過雨水季節(jié)，不適宜赤霉病病原菌的傳播與定殖，赤霉病發(fā)病率較低。由此可見，小麥抽穗揚(yáng)花期長期陰雨和高溫天氣是誘發(fā)赤霉病發(fā)生3個(gè)主要原因，缺一不可。

除此之外，麥田小氣候也是引起赤霉病發(fā)生的原因之一。赤霉病致病菌分生孢子萌發(fā)受溫度、飄落位置以及相應(yīng)位置小麥組織水勢的影響[11]。在較冷和較潮濕的條件下，會釋放出更多的分生孢子，在溫暖和潮濕的環(huán)境中擴(kuò)散更遠(yuǎn)的距離，高產(chǎn)密植栽培導(dǎo)致也可增加田間濕度，利于赤霉病的侵染與傳播[2]。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，江油市武都鎮(zhèn)多塊麥田前期淹水片區(qū)赤霉病穗率達(dá)到100%，顯著高于未淹水片區(qū)。除此之外，還發(fā)現(xiàn)棒槌型麥穗相較于錐形型/紡錘型麥穗更容易感染赤霉病，并且發(fā)病部位多集中于小花較密集部分(圖3)。其原因可能在于棒槌型麥穗上部小花較密集，當(dāng)接收雨水后容易形成潮濕的環(huán)境，利于鐮刀菌定殖和擴(kuò)展。由此，在保證小麥高產(chǎn)的前提下，合理選擇小麥穗部性狀和適量的播種密度，可一定程度上減少赤霉病發(fā)生。

圖3 錐型、紡錘型和棒槌型麥穗示意圖

3.2 缺乏抗赤霉病小麥品種

小麥品種自身的抗性是控制赤霉病發(fā)生最有效，且經(jīng)濟(jì)適用的方法。但是小麥自身抗性機(jī)制復(fù)雜，多數(shù)抗性基因是微效基因，僅有少量抗赤霉病的小麥遺傳資源材料可供利用(Fhb1，F(xiàn)hb2，F(xiàn)hb3，F(xiàn)hb4，F(xiàn)hb5，F(xiàn)hb6和Fhb7等)[12]。其中Fhb1和Fhb7已被克隆，并應(yīng)用于育種中。但小麥對赤霉病為部分抗性，受基因型和環(huán)境相互作用。2021年四川省南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院基地、中國科學(xué)院成都生物研究所基地和四川農(nóng)業(yè)大學(xué)基地所種植的高抗赤霉病抗源材料蘇麥3號和望水白均感染赤霉病(圖4)，其中在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)基地和南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院基地病穗率分別達(dá)到58.20%和79.35%(未采取防治措施)。四川省現(xiàn)有推廣小麥品種和四川省小麥區(qū)域試驗(yàn)參試品種多為高感赤霉病的品種，僅有蜀麥133、蜀麥830、南麥660、內(nèi)麥101和綿麥367等少數(shù)品種，在2021年氣候條件下赤霉病發(fā)病率相對較低，抗性水平介于中感和中抗之間。因此，尋找新的抗赤霉病基因資源，加快培育和推廣適宜四川省種植的抗赤霉病小麥新品種，是預(yù)防四川省小麥赤霉病暴發(fā)的重要措施。

圖4 2021年高抗赤霉病小麥品種在四川省的發(fā)病情況

3.3 藥劑防治困難

在赤霉病抗性育種進(jìn)展困難的情況下，殺菌劑的使用是防治赤霉病的主要措施。目前主要?dú)⒕鷦┌ㄎ爝虼即钆涠嗑`、咪鮮胺、氰烯菌酯和氟唑菌酰羥胺等[13]。但赤霉病的病原菌復(fù)雜，生命力頑強(qiáng)，變異速率快，殺菌劑的有效性受抗藥性突變體種群的威脅[14]。

目前已有報(bào)道表明，赤霉病可以由禾谷鐮刀菌(Fusariumgraminearum)、燕麥鐮刀菌(Fusariumavenaceum)、黃色鐮刀菌(Fusariumculmorum)和串珠鐮刀菌(Fusariummoniliforme)等至少19個(gè)鐮刀菌種或變種引起[15]。黃小紅和葉華智[16]研究表明，2002～2004年在四川省的12個(gè)地區(qū) 26個(gè)市縣采集的小麥赤霉病病穗樣品中分離鐮刀菌，發(fā)現(xiàn)四川省有7個(gè)鐮刀菌種。通過分離2021年四川省綿陽市和南充市赤霉病病原菌，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)和不同麥田分離出的赤霉病病原菌菌落形態(tài)均不相同(圖5)。復(fù)雜的病原菌種類和快速的變異能力，導(dǎo)致殺菌劑對赤霉病防治效果不理想。

圖5 不同菌落形態(tài)的赤霉病病原菌注：每個(gè)培養(yǎng)皿為1個(gè)分離物，菌源均來自發(fā)病麥穗

殺菌劑的長期使用，容易導(dǎo)致耐藥性、抗藥性菌株在群體中占據(jù)優(yōu)勢。Chen和Zhou[17]通過評估禾谷鐮刀菌對多菌靈和新型殺菌劑氰基丙烯酸酯抗性發(fā)現(xiàn)，在含有多菌靈和新型殺菌劑氰基丙烯酸酯的培養(yǎng)基上均出現(xiàn)抗性菌株。Spolti等[18]更是從美國斯托本縣田間分離得到抗戊唑醇的禾谷鐮刀菌菌株Gz448NY11，其對小麥的致病性和DON合成不受戊唑醇影響。陳云等[19]發(fā)現(xiàn)江蘇省局部地區(qū)小麥赤霉病病原菌中抗多菌靈的病原菌數(shù)量在8年內(nèi)由4.8%上升至90%。2019年全國農(nóng)業(yè)有害生物抗藥性監(jiān)測報(bào)告顯示，長期使用戊唑醇和多菌靈進(jìn)行赤霉病防治的地區(qū)，均已出現(xiàn)抗性菌株。隨著對赤霉病防治較重視的大戶在四川小麥生產(chǎn)中逐步占優(yōu)勢，殺菌劑使用漸趨頻繁，耐藥、抗藥菌株在病菌群體中的比例值得關(guān)注和監(jiān)測。總體來看，平原和低海拔丘陵區(qū)早播小麥在后期雨季來臨前抽穗揚(yáng)花，或者遇遇但溫度較低，藥劑防治效果較好。用氰烯菌酯、氟唑菌酰羥胺、丙硫菌唑等赤霉病專用藥劑的防效高于多菌靈、吡唑醚菌酯等廣譜殺菌劑的防效。同時(shí)適當(dāng)進(jìn)行藥劑輪換和復(fù)配，將提高藥劑的防治效果。

3.4 防治時(shí)機(jī)和方法不到位

赤霉病的病原菌侵染特征是先飄散至小麥花藥營腐生生活建立菌落，進(jìn)而侵染外稃，同時(shí)分泌毒素破壞寄主免疫機(jī)制(圖1)。當(dāng)小麥穗部出現(xiàn)病斑時(shí)，其病原菌已經(jīng)侵染至小麥內(nèi)部，這時(shí)采用藥劑防治已經(jīng)于事無補(bǔ)。防治赤霉病的關(guān)鍵在于讓藥劑傳導(dǎo)至花藥、外稃部分進(jìn)而將病菌抑制在侵染早期。在本次調(diào)研中發(fā)現(xiàn)，受損農(nóng)戶多數(shù)存在防治時(shí)間不當(dāng)和藥劑選擇錯(cuò)誤等現(xiàn)象。例如，雅安市、樂山市、達(dá)州市、巴中市和閬中市農(nóng)戶沒有防治赤霉病導(dǎo)致赤霉病發(fā)生率普遍偏高。廣元市的劍閣縣和蒼溪縣，以及德陽市赤霉病發(fā)病率高的原因在于農(nóng)戶針對赤霉病防治選擇藥劑錯(cuò)誤。一些大戶種植規(guī)模較大，小麥播種期前后相差7d左右，但防治卻使用無人機(jī)，搶在1～2d內(nèi)噴完，一些田塊防治強(qiáng)度和時(shí)期把握較差。在防控較好的地區(qū)，如綿陽市的三臺縣和梓潼縣、江油市的大堰鎮(zhèn)和仁壽市均選擇對赤霉病抑制效果較好的藥劑，采用小麥揚(yáng)花的前中后期分3次進(jìn)行防治，結(jié)果小麥赤霉病危害較輕。其根源在于綿陽市的三臺縣和梓潼縣、江油市的大堰鎮(zhèn)和仁壽市均與科研單位聯(lián)系緊密，藥劑防治時(shí)間和噴施措施推廣及時(shí)。由此，四川省應(yīng)加強(qiáng)科研人員與種植戶聯(lián)系，針對偏遠(yuǎn)地區(qū)做好赤霉病防治宣傳和新品種推廣。

4 結(jié)語

由于品種和以保障穗數(shù)為核心的栽培技術(shù)的改進(jìn)，四川小麥主產(chǎn)區(qū)普遍達(dá)到400kg/667m2以上，高產(chǎn)田可以實(shí)現(xiàn)超過500kg/667m2，擴(kuò)大小麥生產(chǎn)已成為四川省糧食增產(chǎn)、農(nóng)民增收的重要舉措，種植大戶種植小麥積極性不斷提高。但是隨著全球氣候變暖，耕作方法和農(nóng)業(yè)經(jīng)營主體的改變，四川省赤霉病流行風(fēng)險(xiǎn)已顯著增大，其中成都平原遲播晚熟小麥赤霉病引起的損失越來越大，嚴(yán)重挫傷農(nóng)戶小麥種植積極性，小麥安全生產(chǎn)和食品安全面臨巨大挑戰(zhàn)。四川省應(yīng)加強(qiáng)農(nóng)業(yè)科研、推廣人員與種植戶密切聯(lián)系，及時(shí)指導(dǎo)各地實(shí)施科學(xué)的防控。其中種植大戶小麥種植面積大、播期長、產(chǎn)量高，一旦發(fā)生赤霉病，產(chǎn)量損失更大，應(yīng)把赤霉病預(yù)防當(dāng)做小麥生產(chǎn)必抓事項(xiàng)。為降低四川省小麥生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)，四川省應(yīng)著力加強(qiáng)小麥抗赤霉病基因發(fā)掘和利用工作，提高品種審定對赤霉病抗性標(biāo)準(zhǔn)。由于目前赤霉病化學(xué)防治時(shí)間窗口過短，天氣條件要求與赤霉病發(fā)生相矛盾，應(yīng)深入研究病菌發(fā)育和病害流行規(guī)律，爭取變抽穗揚(yáng)花期防治為全生育期防治，降低防治難度。