李雪菡，呂湘琳，鄭曉楠，石雪，齊紅莉

阿特拉津和噻吩磺隆對三種纖毛蟲種群生長的影響

李雪菡，呂湘琳，鄭曉楠，石雪，齊紅莉通信作者

（天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院 天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300392）

利用實驗生態(tài)學(xué)方法探究三種自由生纖毛蟲：扇形游仆蟲(、海洋尾絲蟲(和肉色偽角毛蟲()，在不同濃度阿特拉津（atrazine）和噻吩磺?。╰hifensulfuron）藥物作用下的種群動力學(xué)規(guī)律。探討不同濃度下兩種藥物對扇形游仆蟲、海洋尾絲蟲、肉色偽角毛蟲種群密度、種群生長率和世代時間的影響。結(jié)果表明，在阿特拉津作用濃度為6 mg/L、噻吩磺隆作用濃度為6 mg/L時，扇形游仆蟲種群密度峰值較其他試驗組大。各濃度試驗組扇形游仆蟲種群生長率和世代時間間存在差異。在阿特拉津作用濃度為6.5 mg/L、噻吩磺隆作用濃度為6.5 mg/L時，海洋尾絲蟲種群生長明顯受到抑制。各濃度試驗組海洋尾絲蟲種群生長率和世代時間差異較大。在阿特拉津作用濃度為6.5 mg/L、噻吩磺隆作用濃度為7.5 mg/L時，肉色偽角毛蟲種群生長受到明顯抑制。各濃度試驗組肉色偽角毛蟲種群生長率和世代時間差異明顯。

阿特拉津；噻吩磺??；扇形游仆蟲；海洋尾絲蟲；肉色偽角毛蟲；種群生長

扇形游仆蟲（）屬于纖毛蟲門（Ciliophora），旋唇綱（Spirotrichea），腹毛亞綱（Hypotrichia），游仆目（Euplotida），游仆蟲科（Euplotidae），游仆蟲屬（），是原生動物纖毛蟲中具有代表性的海洋周叢生物種之一[1]。海洋尾絲蟲()屬于纖毛蟲門（Ciliophora），寡膜綱（Oligohymenophorea），盾纖目（Philasterida），嗜污科（Uronematidae），尾絲蟲屬（），是養(yǎng)殖及育苗水體中較為常見的海洋纖毛蟲類群[2]。肉色偽角毛蟲（）隸屬于纖毛門（Ciliophora），多膜綱（Spirotrichea），腹毛目（Spirotrichea），尾柱亞目（Pseudokeronopsidae），偽角毛蟲科（Pseudokeronopsis），是一類在水環(huán)境中比較常見的海洋底棲類纖毛蟲[3]。

阿特拉津（atrazine）又稱莠去津，化學(xué)名為2-氯-4-乙胺基-6-異丙胺基-1，3，5-三嗪，分子式為C8H14ClN5，是一種用于去除一年生禾科和闊葉雜草的除草劑，在我國目前被廣泛使用[4-7]。噻吩磺?。╰hifensulfuron），其化學(xué)名為3-（4-甲氧基-6-甲基-1，3，5-三嗪-2-基）-1-（2-甲氧基甲?；绶?3-基）-磺酰脲，分子式為C12H13N5O6S2，是一種常用的超高效新型除草劑，多用于雜草類[8-9]。除草劑阿特拉津、噻吩磺隆廣泛使用，在水體中積蓄，危害水生生物如七鰓鰻的鰓氯細胞、雄性銹螯蝦的嗅覺介導(dǎo)，潛在影響人類生存環(huán)境，誘發(fā)癌癥、帕金森病等[4,10-11]。

近年來，關(guān)于纖毛蟲在微食物網(wǎng)方面的研究和調(diào)節(jié)細菌種群、再生營養(yǎng)物質(zhì)方面的重要作用研究成果頗多[12-14]，原生動物纖毛蟲對海水養(yǎng)殖生物的影響越來越大[15]。但是關(guān)于阿特拉津和噻吩磺隆對水生態(tài)微食物網(wǎng)纖毛蟲的影響等相關(guān)報道較少。本試驗以養(yǎng)殖水體中較為常見的三種自由生纖毛蟲（扇形游仆蟲、海洋尾絲蟲、肉色偽角毛蟲）為試驗動物，兩種目前廣泛應(yīng)用的除草劑（阿特拉津和噻吩磺?。樵囼炈幬?，研究兩種試驗藥物對三種自由生纖毛蟲的種群增長的影響，以期為兩種藥物對原生動物的毒理學(xué)研究提供基礎(chǔ)理論數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗用纖毛蟲由中國海洋大學(xué)原生動物學(xué)研究室細胞庫惠贈，12 ℃保種。試驗前將保種的3種自由生海洋纖毛蟲分別置于室溫（20～22 ℃）下活化，在培養(yǎng)皿中加入鹽度為30的海水培養(yǎng)液進行單克隆培養(yǎng)，加入米粒[16]，避免污染，待種群密度達到指數(shù)增長期時，轉(zhuǎn)接到錐形瓶中擴種培養(yǎng)至種群密度達到指數(shù)增長期峰值時，即可開始試驗。

1.2 試驗方法

根據(jù)預(yù)實驗結(jié)果，設(shè)置阿特拉津和噻吩磺隆對扇形游仆蟲的作用濃度為0、2、4、6、8、10 mg/L，對海洋尾絲蟲的作用濃度為0、0.5、1.5、2.5、3.5、4.5、5.5、6.5 mg/L，阿特拉津?qū)θ馍珎谓敲x作用濃度為0、0.5、1.5、2.5、3.5、4.5、5.5、6.5 mg/L，噻吩磺隆對肉色偽角毛蟲作用濃度為0、0.5、1.5、2.5、3.5、4.5、5.5、6.5、7.5、8.5 mg/L。每個試驗組初始蟲體為10 ind，試驗持續(xù)14 d，每隔24 h分別觀察該時間點三種纖毛蟲種群生長情況，分別取扇形游仆蟲、海洋尾絲蟲0.1 mL培養(yǎng)液用浮游動物計數(shù)框（0.1 mL），使用2%的戊二醛[17]，進行固定計數(shù)，肉色偽角毛蟲進行全孔計數(shù)，重復(fù)兩次，誤差不超過15%[18]，每組設(shè)3個平行組，結(jié)果取平均值。

種群自然增長率的計算采用公式：lnN＝0＋，式中0是指初始種群密度，為自然增長率，t為時間時的種群密度[19]。以時間為橫坐標(biāo)，纖毛蟲種群密度為縱坐標(biāo)，種群增長率以最小二乘法回歸分析得出[20]。

世代時間（）的計算公式為：＝（2/），根據(jù)算出的種群自然增長率（）計算出世代時間 （）[21]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

各試驗組數(shù)據(jù)取平均值，用Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)分析，用Sigmaplot 13.0軟件進行繪圖。

2 結(jié)果

2.1 不同濃度阿特拉津和噻吩磺隆對扇形游仆蟲種群生長的影響

扇形游仆蟲種群密度隨著時間增加逐漸增多，在120～144 h時間段內(nèi)種群密度達到峰值，之后開始呈下降趨勢。各試驗組種群密度基本于144 h時達到峰值，8 mg/L試驗組的種群數(shù)量達到峰值時間較其他試驗組略短，在120 h時達到種群密度最大值，但是其數(shù)量明顯少于空白對照組，且種群數(shù)量在達到峰值后迅速減小。與空白對照組相比，阿特拉津明顯抑制扇形游仆蟲的種群生長。與其他試驗組相比，藥物作用濃度為6 mg/L時，可以刺激扇形游仆蟲種群生長，種群數(shù)量峰值明顯多于其他試驗組（圖1A）。空白對照組的種群生長率明顯高于其他試驗組，8 mg/L試驗組的種群生長率明顯高于其他試驗組，而世代時間明顯低于其他試驗組，相應(yīng)的世代時間最短。試驗組的世代時間皆高于空白對照組。低濃度試驗組（2、4、6 mg/L）的種群生長率隨藥物濃度升高而降低，世代時間則相反（圖1B）。

扇形游仆蟲在噻吩磺隆作用下種群生長的變化，與空白對照組相比，作用濃度為6 mg/L時，種群密度峰值最大，說明噻吩磺隆在此濃度下對扇形游仆蟲有刺激種群生長的作用。隨著作用時間延長，各濃度試驗組均出現(xiàn)種群密度下降的趨勢。其他試驗組扇形游仆蟲的種群密度基本在144 h、168 h時達到峰值。作用濃度為10 mg/L時，扇形游仆蟲的種群數(shù)量幾乎銳減至0，說明該濃度對扇形游仆蟲影響較大（圖2A）。2 mg/L試驗組的種群生長率和世代時間基本與空白對照組持平。其他試驗組種群生長率和世代時間趨勢基本相反（圖2B）。

2.2 不同濃度阿特拉津和噻吩磺隆對海洋尾絲蟲種群生長的影響

阿特拉津作用濃度為0.5和1.5 mg/L時，海洋尾絲蟲試驗組種群密度高于空白對照組，說明低濃度阿特拉津促進種群生長，隨著時間增加，種群數(shù)量逐漸減少，直至達到新的平衡狀態(tài)。阿特拉津作用濃度為2.5 mg/L時，海洋尾絲蟲種群數(shù)量在216 h出現(xiàn)小幅增加，但種群密度仍低于120 h時達到的峰值，說明隨著時間增加，阿特拉津?qū)Ｑ笪步z蟲種群影響增大。阿特拉津作用濃度為6.5 mg/L時，該試驗組的最大種群密度明顯低于其他試驗組，且隨藥物作用時間增加，種群密度迅速下降，銳減至0（圖3A）。高濃度試驗組（3.5、4.5、5.5、6.5 mg/L）的種群生長率明顯高于低濃度試驗組（0.5、1.5、2.5 mg/L）。低濃度試驗組（0.5、1.5、2.5 mg/L）的世代時間則明顯高于高濃度試驗組（3.5、4.5、5.5、6.5 mg/L）（圖3B）。

與空白對照組相比，當(dāng)噻吩磺隆以高濃度（5.5、6.5 mg/L）作用于海洋尾絲蟲時，其種群密度最大值明顯低于其他試驗組，說明高濃度的噻吩磺隆可以抑制其種群生長。噻吩磺隆作用濃度為0.5 mg/L時，種群密度在120 h時達到峰值，隨后種群數(shù)量迅速下降。噻吩磺隆作用濃度為4.5 mg/L時，種群密度在96 h達到峰值，隨著時間的增加，種群數(shù)量的減少速度高于低濃度下種群數(shù)量的減少速度，說明在4.5 mg/L時噻吩磺隆增強了對其的抑制作用（圖4A）。噻吩磺隆作用濃度為1.5 mg/L時，其種群生長率明顯高于其他試驗組，世代時間明顯低于其他試驗組。其他試驗組的種群生長率普遍較低（圖4B）。

2.3 不同濃度阿特拉津和噻吩磺隆對肉色偽角毛蟲種群生長的影響

不同濃度阿特拉津作用于肉色偽角毛蟲對其種群密度峰值出現(xiàn)的影響較小。但是高濃度（5.5、6.5 mg/L）阿特拉津作用于肉色偽角毛蟲時，種群生長密度沒有太大波動，種群幾乎沒有生長，試驗后期種群數(shù)量減至0。在低濃度（0.5、1.5、2.5、3.5 mg/L）下，各個濃度達到峰值的時間點不一致，種群生長的速度也是極其緩慢的。整體來看，阿特拉津?qū)θ馍珎谓敲x種群生長的抑制作用很大（圖5A）。高濃度（5.5、6.5 mg/L）的種群密度峰值仍低于初始蟲體數(shù)量，種群生長率和世代時間為0。0.5 mg/L試驗組的種群生長率明顯高于其他試驗組（圖5B）。

不同濃度噻吩磺隆作用于肉色偽角毛蟲，在作用濃度為3.5、4.5、5.5、6.5 mg/L時，肉色偽角毛蟲的種群數(shù)量明顯高于空白對照組。在作用濃度為0.5、1.5、2.5、7.5、8.5 mg/L時，肉色偽角毛蟲的種群基本與空白對照組持平，甚至明顯低于空白對照組。說明噻吩磺隆在高濃度（7.5、8.5 mg/L）和低濃度（0.5、1.5、2.5 mg/L）時對肉色偽角毛蟲的種群生長有明顯的抑制作用，在中濃度（3.5、4.5、5.5、6.5 mg/L）時有明顯刺激其種群生長的作用（圖6A）。高濃度（7.5、8.5 mg/L）的種群密度峰值仍低于初始蟲體數(shù)量，種群生長率和世代時間為0。4.5 mg/L試驗組的種群生長率明顯高于其他試驗組，世代時間隨藥物濃度增加而減?。▓D6B）。

3 討論

3.1 阿特拉津和噻吩磺隆對扇形游仆蟲種群生長的影響

與空白對照組相比，高濃度（8、10 mg/L）下的阿特拉津、噻吩磺隆對扇形游仆蟲的種群生長起抑制作用，低濃度（2、4、6 mg/L）可刺激扇形游仆蟲種群生長。即藥物作用濃度越高，抑制效果越明顯[22]。阿特拉津、噻吩磺隆作用于扇形游仆蟲時，種群數(shù)量均呈現(xiàn)指數(shù)上升趨勢，在144 h前后，種群出現(xiàn)一個過渡期，隨后種群數(shù)量開始下降，進入衰退期。兩種藥物對扇形游仆蟲的作用結(jié)果皆符合邏輯斯蒂增長曲線。試驗結(jié)果與王海博[1]研究的在雜菌培養(yǎng)液試驗中，光照組和黑暗組扇形游仆蟲的種群增長中，光照組的停滯期為48 h，其后進入指數(shù)增長期，指數(shù)增長期約持續(xù)到192 h后進入穩(wěn)定期，264 h后種群進入衰退期的結(jié)果基本一致。

本試驗研究表明纖毛蟲種群增長曲線符合邏輯斯蒂增長曲線，在一般情況下，細胞分裂之前會普遍存在一個停滯期[23]，從生態(tài)學(xué)角度上分析這一現(xiàn)象是由于纖毛蟲種群對外界環(huán)境做出的一種生態(tài)反應(yīng)[24]，這一現(xiàn)象已由TAYLOR等[19]做出解釋，即接種的個體在進入一個全新的生活環(huán)境后，總會通過一定方式來使其種群數(shù)量達到一定的峰值，之后會出現(xiàn)一個停滯期，隨著外界環(huán)境不斷刺激，種群數(shù)量會進入衰退期。

3.2 阿特拉津和噻吩磺隆對海洋尾絲蟲種群生長的影響

不同濃度的阿特拉津作用于海洋尾絲蟲種群生長時，從總體來看，與空白對照組相比，低濃度（0.5、1.5、2.5、3.5、4.5 mg/L）下的海洋尾絲蟲的種群生長數(shù)量遠高于高濃度（5.5 mg/L和6.5 mg/L），并且種群的增長符合邏輯斯蒂增長曲線，說明低濃度阿特拉津?qū)Ｑ笪步z蟲的種群生長有促進作用，高濃度抑制其種群生長。曾紅等[2]在探究海洋尾絲蟲種群生長的營養(yǎng)條件及適宜溫度時，使用牛肉浸膏和酵母浸膏培養(yǎng)液培養(yǎng)，海洋尾絲蟲的種群增長隨著時間的增加表現(xiàn)出先增加后下降的曲線；在4 ℃條件下，海洋尾絲蟲種群數(shù)量增長緩慢，在32 ℃下，海洋尾絲蟲種群生長均處于停滯狀態(tài)，沒有出現(xiàn)繁殖現(xiàn)象，海洋尾絲蟲的蟲體密度在20 ℃時可迅速達到峰值，短暫穩(wěn)定后，隨著時間增加，種群生長密度迅速下降。

在研究噻吩磺隆對三葉浮萍生長影響時，噻吩磺隆對其生長具有顯著的抑制作用，隨著藥物濃度加大，對其抑制作用也越強。噻吩磺隆的濃度為0.12 mg/L時，三葉浮萍的生長情況為停滯狀態(tài)[25]。本試驗表明，不同濃度的噻吩磺隆對海洋尾絲蟲種群生長的影響也是有區(qū)別的，和對照組相比，隨著濃度增加，海洋尾絲蟲種群數(shù)量增長緩慢，且當(dāng)濃度為5.5和6.5 mg/L時，種群增長基本處于停滯狀態(tài)，并且96 h后海洋尾絲蟲種群數(shù)量逐漸降至0，可以看出噻吩磺隆的濃度越大，抑制作用越強，隨著藥物作用時間增加，可使海洋尾絲蟲全部死亡。

3.3 阿特拉津和噻吩磺隆對肉色偽角毛蟲種群生長的影響

不同濃度的阿特拉津?qū)θ馍珎谓敲x種群生長的影響不同，整體上對其種群生長影響較大，從生長曲線上看，低濃度下種群數(shù)量還是比高濃度下種群數(shù)量多，說明不同濃度阿特拉津作用時，高濃度藥物的抑制作用比低濃度藥物的抑制作用明顯，生長曲線呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢。孟順龍[26]在研究阿特拉津?qū)a魚各個組織器官的過氧化氫酶活性影響時發(fā)現(xiàn)，在長期暴露的情況下，隨著濃度增加，鯽魚肌肉、腎臟和肝臟過氧化氫酶活性呈先升高后降低的趨勢。

不同噻吩磺隆濃度生長曲線變化幅度不大，但是生長趨勢仍符合邏輯斯蒂增長曲線，說明肉色偽角毛蟲對噻吩磺隆比較敏感。在探究噻吩磺隆對玉米根尖的影響時，噻吩磺隆作用濃度為0.40～0.47 g/L時，細胞分裂沒有明顯變化，當(dāng)噻吩磺隆濃度≥0.47 g/L時，玉米根尖的細胞分裂顯著上升，與對照組相比差異顯著，說明噻吩磺隆在較低濃度下對細胞分裂具有明顯的抑制作用，隨著噻吩磺隆的濃度增加，誘變性能增強、毒性加大[6]。

4 結(jié)論

阿特拉津、噻吩磺隆分別作用于三種纖毛蟲時，其種群生長結(jié)果皆符合邏輯斯蒂增長曲線。兩種藥物在低濃度下作用于扇形游仆蟲和海洋尾絲蟲時，可以促進種群生長。兩種藥物對肉色偽角毛蟲種群生長影響明顯。目前除草劑使用較為廣泛，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面應(yīng)該控制施藥量，合理使用，以減少環(huán)境污染，盡量使用環(huán)境友好型農(nóng)藥產(chǎn)品，避免影響水生生物物種生長，導(dǎo)致真核生物種群生長受到影響，隨同微型食物網(wǎng)直接或間接影響人類身體健康[27-28]。

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Effects of atrazine and thifensulfuron on the population dynamics of,and

Li Xuehan, Lü Xianglin, Zheng Xiaonan, Shi Xue, Qi HongliCorresponding Author

（Tianjin Key Laboratory of Aqua-Ecology and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China）

The purpose of this paper is to investigate the effects of different atrazine and thifensulfuron on the population dynamics of,andby calculating the population density, growth rate and generation time of,andThe results showed that the atrazine and thifensulfuron toconcentration of 6 mg/L, the maximum population density was higher than other experimental groups. There were differences in population growth rate and generation time for each concentration of. The atrazine and thifensulfuron toconcentration of 6.5 mg/L, the population growth was obviously inhibited. The population growth rate and generation time ofat different concentrations were quite different.Atrazine toconcentration of 6.5 mg/L and thifensulfuron toconcentration of 7.5 mg/L, the population growth was obviously inhibited. The population growth rate and generation time ofat each concentration were significantly different.

atrazine; thifensulfuron;;;; population dynamics

1008-5394（2021）04-0047-06

10.19640/j.cnki.jtau.2021.04.011

Q958

A

2020-01-14

天津市自然科學(xué)基金項目（17JCYBJC298000，15JCYBJC23900）；天津市高等學(xué)校創(chuàng)新團隊培養(yǎng)計劃項目（TD13-5089）；中國海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室開放課題（KLM2018003）

李雪菡（1994—），女，碩士在讀，主要從事原生動物學(xué)研究。E-mail：1552897312@qq.com。

齊紅莉（1978—），女，副教授，碩士，主要從事水生態(tài)毒理學(xué)及原生動物學(xué)的研究。E-mail：qihl2000@163.com。

責(zé)任編輯：張愛婷