陳曉晶，谷 會(huì)，帥希祥，杜麗清

(1 海南大學(xué)園藝學(xué)院，海口，570228；2 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所/海南省熱帶園藝產(chǎn)品采后生理與保鮮重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東湛江，524091)

番木瓜CaricapapayaL.廣泛種植于熱帶與亞熱帶地區(qū)[1],屬于呼吸躍變型漿果，果實(shí)采后損失巨大，由膠胞炭疽菌引起的炭疽病是番木瓜采后腐爛的主要原因之一[2]。因而，減少番木瓜采后炭疽病發(fā)生，提升番木瓜商品價(jià)值是該產(chǎn)業(yè)發(fā)展亟待解決的問(wèn)題。目前，番木瓜采后常采用傳統(tǒng)化學(xué)藥劑保鮮，而長(zhǎng)期使用化學(xué)藥劑會(huì)導(dǎo)致藥物殘留和抗病性等問(wèn)題[3]。植物精油是果蔬采后貯藏保鮮的新型生物防治手段，主要通過(guò)殺菌抑菌作用直接影響采后致病菌生長(zhǎng)，同時(shí)誘導(dǎo)果實(shí)增強(qiáng)自身抵抗能力，從而延緩果蔬采后貯藏期間成熟衰老進(jìn)程。前人研究結(jié)果表明，植物精油對(duì)草莓[4]、荔枝[5]、柑桔[6]等具有較好的防腐保鮮效果。香茅精油是香茅體內(nèi)的重要次生代謝產(chǎn)物，具有抑菌和果蔬保鮮等作用，在果蔬防腐保鮮方面具有較好的應(yīng)用前景。大量研究表明，香茅精油在一定程度上可顯著控制多種果蔬采后主要致病菌生長(zhǎng)，有望替代化學(xué)合成抗菌劑用于果蔬采后保鮮。如Regnier等[7]研究發(fā)現(xiàn)，香茅精油750 μL/L揮發(fā)熏蒸處理4 d后能100%抑制柑桔酸腐致病菌菌絲體生長(zhǎng)；Herath等[8]研究發(fā)現(xiàn)，香茅精油在較低濃度下即能完全抑制香蕉炭疽病和冠腐病致病菌；Maqbool等[9]報(bào)道了0.05%香茅精油對(duì)香蕉和番木瓜致病菌的體外抑制率分別達(dá)73.4%和71.3%。然而香茅精油熏蒸處理對(duì)番木瓜果實(shí)炭疽病的防控效果及其生理生化機(jī)制的分析研究鮮見(jiàn)報(bào)道，因此我們開(kāi)展了此項(xiàng)研究，以期為番木瓜采后貯藏保鮮和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

“美中紅”番木瓜采摘于廣東省湛江市遂溪縣金龜嶺農(nóng)場(chǎng)；番木瓜膠孢炭疽菌ColletotrichumgloeosporioidesPenz.，由南亞熱帶作物研究所采后病理實(shí)驗(yàn)室分離保存；香茅精油(≥99%)，研邦化工科技有限公司產(chǎn)；木質(zhì)素含量試劑盒、植物總酚含量試劑盒、過(guò)氧化氫(H2O2)含量試劑盒、苯丙氨酸解氨酶(PAL)試劑盒、過(guò)氧化物酶 (POD)試劑盒、多酚氧化酶(PPO)試劑盒、幾丁質(zhì)酶(CHI)試劑盒、β-1，3-葡聚糖酶(β-1，3-GA)試劑盒，蘇州科銘生物技術(shù)有限公司。

1.2 方法

1.2.1 香茅精油熏蒸對(duì)炭疽病菌抑制效果測(cè)定 參考鐘蔓茜等[10]的方法并稍加修改，設(shè)置香茅精油濃度為7.5、15、30 μL/L，挑選無(wú)病蟲(chóng)害、大小相對(duì)一致、無(wú)機(jī)械損傷、成熟度為2～3線(xiàn)黃的番木瓜果實(shí)，用0.25 g/L咪鮮胺浸泡果柄5 min，晾干后裝入55 L密封箱內(nèi)，箱內(nèi)放1個(gè)培養(yǎng)皿，將濾紙固定在培養(yǎng)皿上，將不同濃度香茅精油滴加在濾紙上，精油不與果實(shí)接觸，以不滴加精油為對(duì)照(空白)，立即密閉熏蒸，每處理果實(shí)10個(gè)，重復(fù)3次；熏蒸72 h后，將果實(shí)取出，用針刺法接種直徑5 mm的膠孢炭疽菌菌塊，25 ℃下培養(yǎng)24 h后取下菌塊，裝入PE保鮮袋，輕扎袋口置于25 ℃貯藏，貯藏后每2 d測(cè)量病斑直徑，并計(jì)算抑制率。抑制率(%)=(對(duì)照病斑直徑-處理病斑直徑)/對(duì)照病斑直徑×100。

1.2.2 香茅精油熏蒸對(duì)番木瓜炭疽病防效測(cè)定 香茅精油熏蒸方法同1.2.1，每處理果實(shí)15個(gè)，重復(fù)3次，熏蒸后取出果實(shí)裝入PE保鮮袋，輕扎袋口置于25 ℃貯藏，貯藏后每2 d調(diào)查，番木瓜果實(shí)炭疽病病情參考陳文[11]的方法分為9個(gè)等級(jí)，計(jì)算病情指數(shù)和防治效果。病情指數(shù)=∑(病情級(jí)數(shù)×該級(jí)病果數(shù))/(病情最高級(jí)數(shù)×果實(shí)總數(shù)) ×100，防治效果(%)=(對(duì)照病情指數(shù)-處理病情指數(shù))/對(duì)照病情指數(shù)×100。

1.2.3 香茅精油熏蒸對(duì)炭疽菌菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢影響測(cè)定 參考徐仕翔[12]的方法并稍加修改，設(shè)置精油濃度為7.5、15、30、50 μL/L，從培養(yǎng)5 d的炭疽菌落邊緣打取直徑5 mm菌餅，接種到滅菌馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基平板中央，不封蓋置于已滅菌的5 L密封箱內(nèi)，將濾紙固定在密閉箱內(nèi)，將不同濃度香茅精油滴加在濾紙上，不滴加精油為對(duì)照(空白)，立即密閉熏蒸；熏蒸72 h后在無(wú)菌條件下取出平板，用封口膜密封后繼續(xù)置于28 ℃下恒溫培養(yǎng)，3 d后測(cè)量菌落直徑，并用血球計(jì)數(shù)板計(jì)量每個(gè)培養(yǎng)皿的產(chǎn)孢量，重復(fù)3次。

1.2.4 番木瓜果實(shí)抗病相關(guān)物質(zhì)含量測(cè)定 設(shè)置精油濃度為15 μL/L，不加精油為對(duì)照(空白)，番木瓜果實(shí)處理方法同1.2.1，每處理果實(shí)10個(gè)，重復(fù)3次，分別在采后第0、3、5、7、9、11天時(shí)取兩個(gè)處理果實(shí)病健交界處果皮組織，取樣果皮組織80 ℃烘干至恒重，粉碎，過(guò)40目篩，稱(chēng)取10 mg，采用試劑盒測(cè)定木質(zhì)素含量，結(jié)果以mg/g DW表示。另將樣本烘干至恒重，粉碎，過(guò)40目篩，稱(chēng)取約0.1 g，加入提取液2.5 mL，60 ℃振蕩提取2 h，10 000 g，25 ℃，離心10 min，取上清，用提取液定容至2.5 mL，采用試劑盒測(cè)定總酚含量，結(jié)果以mg/g DW表示。H2O2含量也采用試劑盒測(cè)定，結(jié)果以μmol/g FW表示，所有測(cè)定均重復(fù)3次。

1.2.5 番木瓜果實(shí)抗病相關(guān)酶活性測(cè)定 番木瓜果實(shí)處理同1.2.1和取樣方法同1.2.4。稱(chēng)取果皮約0.1 g研磨成粉末，加入提取液1 mL，10 000 g，4 ℃離心10 min后取上清液，采用PAL試劑盒測(cè)定PAL活性；以每1 g組織在每1 mL反應(yīng)體系中每1 min使290 nm下吸光值變化0.1為1個(gè)酶活性單位U，結(jié)果以U/g FW表示。POD活性采用POD試劑盒測(cè)定，稱(chēng)取果皮約0.1 g研磨成粉末，加入提取液1 mL，8 000 g，4 ℃離心10 min，取上清液進(jìn)行測(cè)定；以每1 g組織在每1 mL反應(yīng)體系中每1 min使470 nm下吸光值變化0.01為1個(gè)酶活力單位U，結(jié)果以U/g FW表示。稱(chēng)取果皮0.1 g研磨成粉末，加入提取液1 mL，8 000 g，4 ℃離心10 min，取上清液，采用PPO試劑盒測(cè)定PPO活性；以每1 min每1 g組織在每1 mL反應(yīng)體系中使525 nm處吸光值變化0.01為1個(gè)酶活力單位U，結(jié)果以U/g FW表示。稱(chēng)取果皮約0.1 g研磨成粉末，加入提取液1 mL，10 000 g，4 ℃離心20 min，取上清液采用CHI試劑盒測(cè)定CHI活性；以每1 g組織每1 h分解幾丁質(zhì)產(chǎn)生1 mg N-乙酰氨基葡萄糖的酶量為1個(gè)酶活力單位U，結(jié)果以U/g FW表示。稱(chēng)取果皮約0.1 g研磨成粉末，加入提取液1 mL，12 000 g，4 ℃離心10 min，取上清液，采用β-1，3-GA試劑盒測(cè)定β-1，3-GA活性；以每1 g組織每1 h產(chǎn)生1 mg還原糖定義為1個(gè)酶活性單位U，結(jié)果以U/g FW表示。所有測(cè)定均重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2010軟件整理數(shù)據(jù)并制圖，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan’s多重比較進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析，p<0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)番木瓜炭疽病菌的抑制效果和防效

由圖1和表1可以看出，在整個(gè)貯藏期間，不同濃度香茅精油處理的病斑直徑明顯小于對(duì)照(空白)，均有較好抑制效果，其中15 μL/L精油處理抑制效果最好，貯藏第5、7、9、11 d時(shí)的病斑直徑分別為0.6、1、4、7 mm，抑制率分別為91.2%、93.2%、86.3%、84.6%。

注：不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(p<0.05)。

表1 香茅精油處理對(duì)不同貯藏時(shí)間番木瓜炭疽病菌的抑制率和防效比較

對(duì)照(空白)和7.5 μL/L精油處理在貯藏5 d時(shí)即顯示癥狀，15 μL/L和30 μL/L處理在貯藏9 d時(shí)顯示癥狀。整個(gè)貯藏期間，精油處理的番木瓜果實(shí)病情指數(shù)始終顯著低于對(duì)照(空白)；貯藏9 d，15 μL/L和30 μL/L精油處理的病情指數(shù)分別為2.5和1.3，二者無(wú)顯著性差異；貯藏11 d時(shí)，15 μL/L和30 μL/L精油處理的病情指數(shù)分別為15和20，防效分別為70%和60%，15 μL/L精油處理的防治效果明顯高于30 μL/L精油處理。

2.2 對(duì)番木瓜炭疽菌菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢影響

由表2和圖2可以看出，不同濃度香茅精油處理番木瓜炭疽菌后3 d的菌落直徑明顯小于對(duì)照(空白)，7.5、15、30 μL/L香茅精油處理的菌絲抑制率分別為15.6%、36.2%、41.4%，說(shuō)明香茅精油可顯著抑制番木瓜炭疽菌菌絲的生長(zhǎng)，且隨著處理濃度的增大，對(duì)菌絲的抑制作用越強(qiáng)。香茅精油處理促進(jìn)了炭疽菌產(chǎn)孢，其中7.5 μL/L處理產(chǎn)孢量最多，其他3個(gè)濃度處理的產(chǎn)孢量也顯著高于對(duì)照(空白)。

表2 香茅精油處理對(duì)番木瓜炭疽菌菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢影響(28 ℃，3 d)

圖2 香茅精油處理對(duì)番木瓜炭疽菌菌絲生長(zhǎng)的抑制效果

2.3 對(duì)番木瓜果實(shí)抗病相關(guān)物質(zhì)含量的影響

由圖3可以看出，在整個(gè)貯藏期間，番木瓜果實(shí)中木質(zhì)素含量呈下降趨勢(shì)，香茅精油處理和對(duì)照(空白)果實(shí)木質(zhì)素含量從開(kāi)始的132.2 mg/g DW分別下降到91.8和105.3 mg/g DW。15 μL/L處理的果實(shí)木質(zhì)素含量在貯藏前期與對(duì)照(空白)差異不顯著，在貯藏5～7 d快速下降且顯著低于對(duì)照(空白)。

圖3 香茅精油處理對(duì)番木瓜果實(shí)中木質(zhì)素、總酚、H2O2含量和丙氨酸解氨酶(PAL)活性的影響

在貯藏期間，番木瓜果實(shí)中總酚含量呈先上升后下降趨勢(shì)，精油處理對(duì)果實(shí)中總酚含量影響不大，與對(duì)照(空白)無(wú)顯著性差異。貯藏7 d時(shí)，精油處理和對(duì)照(空白)果實(shí)總酚含量分別達(dá)到峰值16.1和16.5 mg/g DW。

在貯藏期間，精油處理的果實(shí)H2O2含量呈先上升后下降趨勢(shì)，而對(duì)照(空白)則呈先下降后上升再下降趨勢(shì)。精油處理的果實(shí)H2O2含量在整個(gè)貯藏期間均顯著高于對(duì)照(空白);貯藏9 d時(shí)，精油處理和對(duì)照(空白)果實(shí)中H2O2含量分別達(dá)到峰值3.29和2.36 μmol/g FW，精油處理峰值比對(duì)照(空白)提高了39.1%。

2.4 對(duì)番木瓜果實(shí)抗病相關(guān)酶活性的影響

由圖3可以看出，精油處理果實(shí)的PAL活性在整個(gè)貯藏期間顯著高于對(duì)照(空白)，PAL活性在20.3～26.4 U/g FW之間波動(dòng)，而對(duì)照(空白)果實(shí)PAL活性為12.1～21.8 U/g；貯藏5 d時(shí)，精油處理果實(shí)的PAL活性達(dá)到峰值，為26.4 U/g FW，比對(duì)照(空白)提高了118%。

由圖4可以看出，精油處理和對(duì)照(空白)番木瓜果實(shí)的POD活性均呈先下降后上升再下降趨勢(shì)。在貯藏前期，精油處理和對(duì)照(空白)果實(shí)POD活性沒(méi)有顯著性差異，而在貯藏中后期精油處理果實(shí)的POD活性顯著低于對(duì)照(空白)。精油處理和對(duì)照(空白)果實(shí)POD活性分別在貯藏5 d和7 d時(shí)達(dá)到峰值760.3 U/g FW和928.9 U/g FW，說(shuō)明精油處理提前了番木瓜果實(shí)的POD活性的高峰，且在貯藏中后期降低了POD活性。

在貯藏期間，精油處理的番木瓜果實(shí)PPO活性呈先下降后上升再下降再上升趨勢(shì)，而對(duì)照(空白)則呈先下降后上升趨勢(shì)，精油處理的果實(shí)PPO活性顯著高于對(duì)照(空白)。貯藏5 d時(shí)，精油處理和對(duì)照(空白)的果實(shí)PPO活性分別為202.7 U/g FW和130.5 U/g FW，處理比對(duì)照(空白)提高了55.3%。貯藏11 d時(shí)，精油處理和對(duì)照(空白)果實(shí)的PPO活性都達(dá)到最大值，分別為205.2 U/g和181.9 U/g FW，處理比對(duì)照(空白)提高了12.8%。

2.5 對(duì)番木瓜果實(shí)病程相關(guān)酶活性的影響

由圖4可以看出，在貯藏期間，對(duì)照(空白)和精油處理的番木瓜果實(shí)CHI活性均呈先上升后下降趨勢(shì)，且均在貯藏9 d時(shí)達(dá)到峰值2.8 U/g FW。在貯藏前期精油處理在一定程度上提高番木瓜果實(shí)的CHI活性，但在貯藏中后期，精油處理和對(duì)照(空白)果實(shí)CHI活性沒(méi)有顯著性差異。

圖4 香茅精油處理對(duì)番木瓜果實(shí)中過(guò)氧化物酶 (POD)、多酚氧化酶(PPO)、幾丁質(zhì)酶(CHI)和β-1，3-葡聚糖酶(β-1，3-GA)活性的影響

在貯藏期間，番木瓜果實(shí)中β-1，3-GA活性整體上呈先上升后下降趨勢(shì)，且精油處理可顯著提高果實(shí)β-1，3-GA活性。貯藏7 d時(shí)，精油處理和對(duì)照(空白)的β-1，3-GA活性均達(dá)到峰值，峰值分別為97.0 FW和79.5 U/g FW，處理峰值比對(duì)照(空白)提高21.9%。

3 結(jié)論與討論

大量研究表明，香茅精油處理可顯著抑制多種果蔬采后致病菌生長(zhǎng)，誘導(dǎo)果實(shí)防御系統(tǒng)，提高抗病性，降低果實(shí)病情指數(shù)。紀(jì)淑娟等[13]研究了香茅精油對(duì)炭疽菌、蒂腐菌等多種果蔬采后病原菌的抑制效果，發(fā)現(xiàn)可顯著抑制多種病菌菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢。陳倩茹[14]研究發(fā)現(xiàn)香茅精油可顯著抑制櫻桃番茄黑腐病和灰霉病的發(fā)病率。本研究結(jié)果表明，不同濃度香茅精油處理對(duì)番木瓜炭疽病均有一定的防控作用，在貯藏過(guò)程中，15 μL/L精油處理的菌絲抑制效果明顯高于30 μL/L精油處理，而15 μL/L和30 μL/L精油處理的防治效果在貯藏9 d時(shí)無(wú)顯著性差異，可能的原因是抑制效果是刺傷接種，只針對(duì)番木瓜炭疽??；防治效果測(cè)定是自然發(fā)病，果實(shí)上除了炭疽病還有其他病害，精油處理的防治效果會(huì)稍有下降。

精油可通過(guò)直接抑制多種果蔬采后病原菌的菌絲體生長(zhǎng)或生殖生長(zhǎng)，從而影響病原菌生長(zhǎng)總量。王丹等[15]研究了丁香精油對(duì)3種櫻桃采后主要致腐真菌膠孢炭疽菌、鏈格孢菌和灰葡萄孢菌的影響，發(fā)現(xiàn)一定濃度的精油處理后真菌細(xì)胞內(nèi)核酸和蛋白質(zhì)物質(zhì)均出現(xiàn)流失現(xiàn)象，導(dǎo)致真菌菌絲體生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)受到顯著抑制。Silva等[16]研究發(fā)現(xiàn)，250 g/mL迷迭香精油可顯著抑制黃曲霉菌絲生長(zhǎng)；戴向榮等[17]研究發(fā)現(xiàn)肉桂精油的主要成分肉桂醛可通過(guò)氧化細(xì)胞質(zhì)膜影響孢子細(xì)胞膜完整性，從而抑制孢子生長(zhǎng)。而本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，15 μL/L精油處理顯著抑制了番木瓜炭疽菌菌絲的生長(zhǎng)，但在一定程度上促進(jìn)了炭疽菌產(chǎn)孢，這可能是精油處理給炭疽菌的生長(zhǎng)提供一種逆境，進(jìn)而促進(jìn)病菌產(chǎn)孢；隨著精油濃度的增加，菌絲生長(zhǎng)進(jìn)一步受到抑制，產(chǎn)孢量也隨之下降。

精油處理提高果實(shí)的誘導(dǎo)抗病性是抑制果蔬采后腐爛的重要原因之一，果實(shí)采后誘導(dǎo)抗病性與抗病相關(guān)酶PAL、POD、PPO和CHI、β-1，3-GA等活性密切相關(guān)。大量研究報(bào)道表明，精油處理可顯著提高果實(shí)體內(nèi)抗病相關(guān)酶活性，從而誘導(dǎo)其防御機(jī)制，增強(qiáng)果實(shí)在貯藏期間的抗病能力。李寧等[18]研究發(fā)現(xiàn)，丁香精油顯著抑制冬棗果實(shí)的腐爛與抗病相關(guān)酶PAL、PPO和POD的活性升高密切相關(guān)。石澤棟等[19]研究發(fā)現(xiàn)，牛至精油可提高杏果實(shí)體內(nèi)POD、PAL、CHI和β-1，3-GA活性，從而降低杏果實(shí)采后貯藏期間的腐爛率。魏彥珍等[20]研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)精油處理可顯著提高草莓果實(shí)體內(nèi)的PPO和PAL活性，但對(duì)β-1，3-GA活性幾乎無(wú)影響。本研究發(fā)現(xiàn)，香茅精油處理可顯著提高番木瓜果實(shí)中PAL、PPO和β-1，3-GA活性，尤其在貯藏5 d時(shí)PAL、PPO活性出現(xiàn)明顯的峰值，明顯延緩了PAL活性的下降，精油處理對(duì)CHI活性影響不大，在貯藏后期反而抑制了POD活性。

木質(zhì)素和總酚是重要的抗病相關(guān)物質(zhì)，郭欣等[21]研究了西番蓮果實(shí)采后病害與木質(zhì)素和總酚含量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)西番蓮果實(shí)抗病性的下降與其果皮中木質(zhì)素和總酚含量密切相關(guān)。李寧等[18]研究發(fā)現(xiàn)，0.5%和0.3%丁香精油處理可顯著增加冬棗果實(shí)中總酚類(lèi)物質(zhì)的含量，從而提高其誘導(dǎo)抗病性。與本研究結(jié)果不一致，本研究結(jié)果表明，香茅精油處理對(duì)番木瓜果實(shí)中總酚含量幾乎無(wú)影響。孟金明等[22]研究發(fā)現(xiàn)，木姜子精油處理濃度與枇杷果實(shí)中木質(zhì)素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，適宜的精油處理可有效降低果實(shí)中木質(zhì)素含量，與本研究結(jié)果相似。本研究結(jié)果表明，香茅精油處理對(duì)番木瓜果實(shí)貯藏前期木質(zhì)素含量幾乎無(wú)影響，而貯藏后期顯著降低了果實(shí)中木質(zhì)素含量。

活性氧自由基暴發(fā)是植物快速防御反應(yīng)之一，H2O2作為典型的活性氧自由基，可直接抑制病原菌孢子萌發(fā)甚至殺死病原菌[23]。另外，H2O2可作為植物防御反應(yīng)的第二信使參與影響植物生理代謝，進(jìn)而激活和調(diào)控植物體內(nèi)各種脅迫相關(guān)基因，并影響蛋白如各種抗病相關(guān)物質(zhì)的表達(dá)翻譯[24]。谷會(huì)等[25]研究氯化鈣處理可顯著提高菠蘿果實(shí)貯藏后期的H2O2含量，進(jìn)而影響病程蛋白CHI和β-1，3-GA活性的表達(dá)翻譯。本研究也得出類(lèi)似結(jié)論，香茅精油處理顯著提高了H2O2含量和β-1，3-GA活性，一方面H2O2作為抗病物質(zhì)提高番木瓜果實(shí)抗病性；另一方面，提高的H2O2可能作為信號(hào)物質(zhì)調(diào)控β-1，3-GA的表達(dá)翻譯。

總之，不同濃度香茅精油熏蒸處理對(duì)番木瓜炭疽病具有較好抑制作用和防治效果，其中15 μL/L精油熏蒸處理防治效果最好。香茅精油處理明顯抑制了番木瓜炭疽菌菌絲的生長(zhǎng)，明顯提高了番木瓜果實(shí)中H2O2含量及抗病相關(guān)酶PAL、PPO和β-1，3-GA活性。推測(cè)香茅精油熏蒸處理對(duì)番木瓜采后炭疽病防控的生理生化機(jī)制一方面是由于直接抑制病原菌菌絲生長(zhǎng)，降低其致病性；另一方面是提高番木瓜果實(shí)抗病相關(guān)物質(zhì)含量和抗病相關(guān)酶活性，從而誘導(dǎo)果實(shí)產(chǎn)生抗病性。