王 化，何丹嬈，周 琳，沙 剛，周麗萍

（黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，中- 芬漿果研究技術(shù)中心，哈爾濱150040）

0 引言

篤斯越橘（Vacciniumuliginosum L.） 為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）多年生落葉灌木[1]，主要分布于我國(guó)大興安嶺、小興安嶺及長(zhǎng)白山等地[2，3]。篤斯越橘為我國(guó)分布最廣且儲(chǔ)量最大的野生藍(lán)莓，具有較高的研究?jī)r(jià)值[4]。近年來，篤斯越橘因其果實(shí)中的花色苷和黃酮醇苷等豐富的活性成分及顯著功效受到相關(guān)領(lǐng)域的關(guān)注和研究。本文主要根據(jù)近年來篤斯越橘的研究，對(duì)國(guó)內(nèi)外關(guān)于其生物學(xué)特性、栽培及繁殖、營(yíng)養(yǎng)及活性物質(zhì)的研究進(jìn)展予以簡(jiǎn)要綜述。

1 生物學(xué)特性

1.1 植株特征

篤斯越橘株高一般在0.4~1.0 m 之間，并隨海拔的增加漸呈矮小趨勢(shì)。莖紅棕色或暗灰色，多分枝。幼枝有微柔毛，老枝無毛。葉多數(shù)，散生，葉片紙質(zhì)多為倒卵形、橢圓形、近圓形，葉尖形狀為鈍尖、漸尖及微凹狀，葉柄短。花期6 月，花下垂，著生在去年生的枝頂葉腋；萼筒無毛，萼齒4~5，約1 mm，三角狀卵形；花冠約5 mm，綠白色，寬壇狀，4~5 淺裂；雄蕊10，略短于花冠，花絲無毛[5]。果期7~8 月，果實(shí)藍(lán)色，球形、梨形、扁圓形；果皮上被一層白粉，單果重0.3~0.4 g，種子腎形，千粒重0.25~0.33 g[6]。9 月末植株葉片全部脫落，進(jìn)入休眠期[7]。

1.2 地理分布

野生篤斯越橘分布于我國(guó)、蒙古、朝鮮、日本，歐洲南、北均有，北美洲分布于東北至西北等地[8]。篤斯越橘在我國(guó)大興安嶺地區(qū)主要分布在阿龍山林業(yè)局、滿歸林業(yè)局、北三局管護(hù)局、金河林業(yè)局等地；小興安嶺地區(qū)主要分布在新青林業(yè)局[9]；長(zhǎng)白山區(qū)主要分布在汪清林業(yè)局、白河林業(yè)局、長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)等地。

1.3 遺傳多樣性

王明杰[10]考察我省野生篤斯越橘，對(duì)其種質(zhì)資源進(jìn)行分類評(píng)價(jià)，將篤斯越橘立地環(huán)境類型歸結(jié)為3 種：低濕沼澤、潮濕慢崗、山頂。不同的立地環(huán)境土壤生態(tài)型的差異比較大。篤斯越橘的葉片形狀主要分3 種：橢圓、闊橢圓、細(xì)長(zhǎng)；葉尖形狀分鈍尖和漸尖2 種；葉基形狀分3 種：闊楔形、楔形、圓形；葉面狀態(tài)3 種：抱合、平展、反卷；果實(shí)的形狀分5 種：圓形、長(zhǎng)圓形、扁圓形、橢球型、水滴型；果實(shí)顏色分為藍(lán)和暗藍(lán)2 種；果實(shí)的風(fēng)味分為甜酸、酸、極酸3 種。篤斯越橘在染色體倍數(shù)性方面也存在變異，有二倍體、四倍體和六倍體，其中四倍體亞種分布最為廣泛[11-12]。在篤斯越橘遺傳多樣性方面，Mayer[13]利用微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)對(duì)篤斯越橘進(jìn)行種群遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性的分析；蘇強(qiáng)[14]利用PCR 擴(kuò)增葉綠體mat K 和rbcL 基因片段，對(duì)不同野生居群篤斯越橘的40 份材料，進(jìn)行序列比對(duì)并進(jìn)行單倍型分析，得出結(jié)論，mat K 序列更適合篤斯越橘種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究；陳宇[15]對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)不同居群160 份篤斯越橘23 個(gè)表型性狀多樣性分析結(jié)果表明：Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)為0.26~0.95 之間，其中果肉顏色指數(shù)較低，為0.26，葉片形狀指數(shù)較高，可達(dá)0.95。不同居群間多樣性指數(shù)在0.21~0.80 之間，數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)在3.585~4.633 之間，數(shù)量性狀的變異系數(shù)在6.96%~52.66%，變異系數(shù)較高的性狀為每果種子數(shù)52.66%，不同居群間變異系數(shù)在12.98%~20.21%。

2 栽培與繁殖

2.1 適宜生境

野生的篤斯越橘是群居植物，喜陽光、耐水濕，主要分布在海拔800 m 以上的山中下部、谷地、低洼地、山麓、小河岸等區(qū)域，一般為郁閉度在0.5~0.6 的森林、濕度比較大的灌木叢，落葉腐殖質(zhì)層中，土壤中有機(jī)質(zhì)60%~80%，pH 值4.5~5.6，土壤的通透性好，坡度小于15°，常與叢樺、杜香伴生，于杜香－興安落葉松（白樺）林、苔蘚類－杜香- 興安落葉松（白樺）林、叢樺（柴樺）－興安落葉松（白樺）林、叢樺（柴樺）灌叢植被類型中?？梢蚤L(zhǎng)期在濕度60%~80%的土壤或季節(jié)性積水土壤中生活，在-50~30℃可自然越冬[16]。

2.2 繁殖技術(shù)

2.2.1 種子繁殖。篤斯越橘的種子如果不做處理，直接播種出苗率為2%~3%，張海軍等[17]將種子清水浸泡12h，按種子和濕沙體積1：5 的比例混合，高、低溫變換處理后出苗率達(dá)86.5%；羅旭等[18]研究表明50℃、70℃、90℃處理對(duì)篤斯越橘種子發(fā)芽具有促進(jìn)作用，效果不顯著；120℃高溫處理種子發(fā)芽率提高534%；金美蘭等[19]利用赤霉素5 000 ppm 處理28 h，篤斯越橘發(fā)芽率可達(dá)97%，發(fā)芽勢(shì)良好，并給出了適宜栽培的基質(zhì)，草炭土6：細(xì)沙3：松針1 加0.5%硫磺粉。

2.2.2 扦插繁殖。篤斯越橘扦插生根率除了與自身遺傳特性相關(guān)外還與基質(zhì)類型、激素種類、濃度、時(shí)間及溫、濕度等因素相關(guān)。篤斯越橘喜濕喜光，易受環(huán)境影響，扦插溫度對(duì)苗木的質(zhì)量和產(chǎn)量影響較大。常婧等[20]研究得出篤斯越橘最適扦插時(shí)間在9~10 月，最適的空氣濕度75%，溫度28℃、且生根率最高為47.12%。組培苗適合扦插基質(zhì)為草炭土+ 蛭石（1：1），生根率高且苗木生長(zhǎng)旺盛。草炭土的纖維和有機(jī)質(zhì)含量豐富，蛭石的透水和保肥效果較好，適宜篤斯越橘生根和生長(zhǎng)。羅旭等[21]認(rèn)為以河沙做為基質(zhì)最好，原因可能是基于以河沙易升溫，排水透水性好，但其保水性差。篤斯越橘嫩枝扦插，6 月初以河沙為基質(zhì)，成活率可達(dá)90.2%；經(jīng)外源激素ABT、IBA 和NAA 處理，篤斯越橘的生根率均高于對(duì)照組，ABT>IBA>NAA[22-23]。

2.2.3 組培快繁。劉永富等[24]以篤斯越橘的嫩莖為試驗(yàn)材料，得到外植體誘導(dǎo)叢生芽最佳的培養(yǎng)基：WPM+2ip 3.0 mg/L，分化率73%；繼代培養(yǎng)基最佳配方：WPM+2ip15.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L，增殖系數(shù)可達(dá)7.2 倍；生根培養(yǎng)基最佳配方：1/4MS+IBA0.10 mg/L，生根率≥97%；生根植株溫室下練苗，經(jīng)過45 d，移栽成活率≥85.7%。顧地周等[25]以篤斯越橘的新生嫩芽做為外植體試驗(yàn)材料，誘導(dǎo)培養(yǎng)基：DR+TDZ 2.0 mg/L+IBA 0.01mg/L，分化率≥98.8%；生根培養(yǎng)基：MS（改良）+IAA 0.5 mg/L+IBA 0.07 mg/L+ KT 0.1 mg/L，生根率可達(dá)98%；試管保存培養(yǎng)基：1/5MS+B 91.8 mg/L+根皮苷3.3 mg/L，可保存43 個(gè)月以上。劉麗杰[26]以1/4 改良MS+IBA 0.5 mg/L 作為生根的培養(yǎng)基，生根率80%；繼代增殖上，添加30 g/L 蔗糖后組培苗生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)更好，綠色更濃，植株健壯。pH 值為4.2，是生根率最高點(diǎn)。

2.3 營(yíng)養(yǎng)特性

吳燕等[27]以大興安嶺地區(qū)山地、水濕地、塔頭草甸3 種立地類型中的篤斯越橘葉片、枝的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，包括淀粉、可溶性總糖、可溶性蛋白等，研究了篤斯越橘枝葉中有機(jī)營(yíng)養(yǎng)分布規(guī)律，篤斯越橘植株更新、衰老、生長(zhǎng)發(fā)育與有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系。篤斯越橘植株中，葉片中蔗糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于枝條中蔗糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但是葉片中淀粉、可溶性總糖和可溶性蛋白的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于枝條中的。立地類型對(duì)篤斯越橘有機(jī)營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響顯著。蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在山地類型中較高，其余有機(jī)營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在山地類型中較低。3~5 年生枝中，篤斯越橘枝葉中蔗糖、可溶性總糖、淀粉的質(zhì)量分?jǐn)?shù)都較高，可溶性蛋白的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在年齡較大枝條中比較低。枝條中可溶性蛋白的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與篤斯越橘新梢生長(zhǎng)量極顯著正相關(guān)，蔗糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與篤斯越橘新梢生長(zhǎng)量呈顯著負(fù)相關(guān)。不同立地條件下，新梢生長(zhǎng)量與枝條年齡、葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)有關(guān)，與枝條的年齡負(fù)相關(guān)。

3 營(yíng)養(yǎng)及活性物質(zhì)

周麗萍等[28]對(duì)篤斯越橘活性物質(zhì)功能研究進(jìn)展的報(bào)道中，篤斯越橘提取物具有抗氧化、保護(hù)視力、改善記憶功能、抑制神經(jīng)細(xì)胞凋亡等功能。篤斯越橘這些良好的生理主要依托于其果實(shí)中豐富的礦質(zhì)元素、氨基酸、黃酮、花色苷、有機(jī)酸等營(yíng)養(yǎng)及活性物質(zhì)。

3.1 礦質(zhì)元素

篤斯越橘果實(shí)中Ca、Fe、Zn、Mn、Mg 等人體所需元素較為豐富，但不同立地類型下篤斯越橘礦質(zhì)元素含量存在差異[29，30]。張繼洲等[31]應(yīng)用概率分級(jí)法及高產(chǎn)區(qū)域法相結(jié)合得出大興安嶺地區(qū)篤斯越橘葉片中各礦質(zhì)元素含量的適宜值分別為：N 素為17.70~19.49 g/kg，P 素為3.44~4.54 g/kg，K 素為5.26~6.04 g/kg，Ca素 為3.16~4.03 g/kg，Mg 素 為1.92~2.30 g/kg，F(xiàn)e 素 為113.15~155.53 mg/kg，Mn 素為257.47~307.27 mg/kg，Cu素為5.39~6.37mg/kg，Zn 素為17.33~24.22 mg/kg。

3.2 氨基酸

耿星河等[32]研究發(fā)現(xiàn)，篤斯越橘陰干果實(shí)中所含氨基酸17 種，其中必需氨基酸含量占氨基酸總量的42.16%，谷氨酸含量最高（9.8 mg/kg），是普通干果的3倍，賴氨酸的含量也較高（2.08 mg/kg），是普通干果的2 倍左右，天門冬氨酸4.84 mg/kg、酪氨酸3.27 mg/kg、胱氨酸2.91 mg/kg、亮氨酸5.63 mg/kg、異亮氨酸3.48 mg/kg、絲氨酸2.2 mg/kg、丙氨酸2.35 mg/kg、蛋氨酸含量4.15 mg/kg、苯丙氨酸5.98 mg/kg、甘氨酸2.8 mg/kg、組氨酸1.18 mg/kg。

3.3 花色苷

篤斯越橘中主要呈色物質(zhì)是由矢車菊色素、飛燕草色素、芍藥花色素、錦葵色素和矮牽牛色素5 種色素衍生形成的大量色素苷及乙酰化花色素苷組成，篤斯越橘鮮果中花色苷含量可達(dá)0.33~3.38 g/100 g[33]，不同地區(qū)采集果實(shí)中花色苷含量不同，花色苷組成也略有差異，據(jù)統(tǒng)計(jì)從篤斯越橘中檢測(cè)到的花色苷主要有飛燕草素-3- 半乳糖苷、飛燕草素-3- 葡萄糖苷、飛燕草素-3- 阿拉伯糖苷、飛燕草素- 木糖苷、飛燕草素-3,5- 雙葡萄糖苷、飛燕草素-3-（6”- 乙?；? 半乳糖苷、矢車菊素-3- 半乳糖苷、矢車菊素-3- 葡萄糖苷、矢車菊素- 木糖苷、矮牽牛素-3- 半乳糖苷、矮牽牛素-3- 葡萄糖苷、牽牛素-3- 阿拉伯糖苷、矮牽牛素-3- 木糖苷、矮牽牛素-3- （6”- 乙?；? 半乳糖苷、芍藥花素-3- 半乳糖苷、芍藥花素-3- 葡萄糖苷、芍藥花素-3- 阿拉伯糖苷、芍藥花素- 木糖苷、錦葵素-3- 半乳糖苷、錦葵素-3- 葡萄糖苷、錦葵素-3-阿拉伯糖苷、錦葵素-3- 木糖苷[34-36]。

3.4 黃酮

2010 年，Latti 等人[37]分析芬蘭篤斯越橘果實(shí)，從中檢測(cè)得到黃酮醇苷21 種，主要由6 種黃酮醇苷元：山奈酚、槲皮素、丁香亭、楊梅酮、西伯利亞落葉松黃酮和異鼠李素，與5 種糖基：葡萄糖、木糖、半乳糖、阿拉伯糖和醛酸結(jié)合而成。其主要組分為槲皮素糖苷和楊梅酮糖苷。Wang 等[38]對(duì)小興安嶺7 個(gè)不同居群篤斯越橘的果實(shí)中的黃酮分析，表明其苷元及糖基組成與芬蘭篤斯越橘相一致，其黃酮醇苷組分種類分10種，以槲皮素糖苷為主，其次是楊梅酮糖苷，這與北歐地區(qū)篤斯越橘黃酮醇苷研究結(jié)果相一致，與美國(guó)西部篤斯越橘的研究結(jié)果相反。劉鑫[39]研究表明長(zhǎng)白山不同居群篤斯越橘果實(shí)中總黃酮與海拔高度呈正相關(guān)，與緯度無相關(guān)性。

統(tǒng)計(jì)目前鑒定出篤斯越橘中黃酮醇苷32 種，分別為：槲皮素、槲皮素衍生物、槲皮素-3-O- 半乳糖苷、槲皮素-3-O- 葡萄糖苷、槲皮素-3-O- 葡萄糖醛酸苷、槲皮素-3- 乙?；咸烟擒铡㈤纹に?3-O- 阿拉伯糖苷、槲皮素- 呋喃阿拉伯糖苷、槲皮素- 鼠李糖苷、槲皮素-3- 蕓香糖苷、楊梅酮- 半乳糖苷、楊梅酮- 葡萄糖苷、楊梅酮- 葡萄糖醛酸苷、楊梅酮-3-O- 阿拉伯糖苷、楊梅酮-3-O- 己糖苷、西伯利亞落葉松黃酮- 葡萄糖苷、西伯利亞落葉松黃酮- 半乳糖苷、西伯利亞落葉松黃酮- 葡萄糖醛酸苷、西伯利亞落葉松黃酮- 阿拉伯糖苷、西伯利亞落葉松黃酮-3-O- 己糖苷、異鼠李素- 半乳糖苷、異鼠李素- 葡萄糖苷、異鼠李素- 葡萄糖醛酸苷、異鼠李素- 阿拉伯糖苷、異鼠李素-3-O- 己糖苷、山奈酚- 己糖苷、山奈酚- 葡糖糖醛酸苷、山奈酚- 戊糖苷丁香亭-3-O- 半乳糖苷、丁香亭-3-O- 葡萄糖苷、丁香亭- 阿拉伯糖苷、丁香亭衍生物[37-38，40-41]。

3.5 有機(jī)酸

篤斯越橘鮮果中總酸含量可達(dá)1.6~2.07 g/100 g。王瑜等人[42]利用HPLC 法測(cè)定長(zhǎng)白山區(qū)不同居群篤斯越橘的成熟期果實(shí)中有機(jī)酸，表明主要成分是奎寧酸、檸檬酸、蘋果酸。對(duì)10 個(gè)處于不同居群的篤斯越橘果實(shí)檢測(cè)后進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示檸檬酸、奎寧酸與總酸呈顯著正相關(guān)，抗壞血酸、草酸和糖酸比與海拔高度呈正相關(guān)，與緯度沒有相關(guān)性。經(jīng)統(tǒng)計(jì)目前鑒定出有機(jī)酸25 種，分別為：酒石酸、丁香酸、戊二酸、綠原酸、烏頭酸、咖啡酸、琥珀酸、富馬酸、羥基肉桂酸、羥基苯甲酸、香豆酸、原兒茶酸、阿魏酸、鄰位苯甲酰羥苯基乙酸衍生物A、鄰位苯甲酰羥苯基乙酸衍生物B、蘋果酸、咖啡?？鼘幩?、阿魏?？鼘幩?、奎寧酸、草酸、檸檬酸、莽草酸、乙酸、芥子酸[4，43]。

3.6 其他

研究表明篤斯越橘鮮果含果汁量可達(dá)80 g/100 g，可溶性糖5~119 mg[1]，含有果糖、葡萄糖和蔗糖，以果糖為主，對(duì)長(zhǎng)白山100 份篤斯越橘果實(shí)的檢測(cè)分析表明葡萄糖、果糖和總糖含量與海拔呈正相關(guān)，與緯度呈負(fù)相關(guān)[42]。篤斯越橘中還含有豐富的維生素，包含維生素A、維生素C、維生素B1、維生素B2、維生素B3、維生素B5、維生素B6、維生素B9、維生素E 和維生素K。篤斯越橘中還含有多種芳香成分、果膠、粗蛋白等物質(zhì)。

4 展望

篤斯越橘是我國(guó)重要的野生藍(lán)莓資源，是珍貴的育種材料，其含有豐富的營(yíng)養(yǎng)及活性物質(zhì)，具有良好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和極大的開發(fā)利用前景。