周述明，于皓然，魏天嬌，苗彥軍，李 平，關法春，崔彥如，趙志敏，杜帛洋

（1.西藏電建成勘院工程有限公司，拉薩 850000；2.西藏農(nóng)牧學院，西藏 林芝 860000；3.吉林省農(nóng)業(yè)科學院，長春130033；4.西藏藏迦生態(tài)科技發(fā)展有限公司，西藏 林芝 860000；5.寧夏師范學院，寧夏 固原 756000）

青藏高原高海拔的生態(tài)條件造就了世界上獨具特色的草地群落，但由于其高輻射、全年氣溫偏低、晝夜溫差大、干旱少雨等因素，導致高原草地系統(tǒng)極易退化，生產(chǎn)力降低［1-3］。在高原草畜矛盾加劇的現(xiàn)階段，提高人工草地生產(chǎn)力是緩解高原地區(qū)飼草季節(jié)性供應不足、保護高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要生產(chǎn)途徑。

施肥通常被認為是提高草地生產(chǎn)力的重要途徑［4］，施肥能夠有效補充土壤缺失的養(yǎng)分，從而有利于迅速提高草地生產(chǎn)力，草地群落多樣性結(jié)構(gòu)、植物性狀會發(fā)生改變，高產(chǎn)植物種類增加且長勢更好，這被認為是群落選擇效應的結(jié)果。初級生產(chǎn)力會有所改變，提高了群落選擇效應（高產(chǎn)種產(chǎn)量）；不過也有研究認為，不同施肥處理對不同物種的影響存在差異，施肥解除了土壤養(yǎng)分限制，導致水分常常成為限制植物生長的關鍵因子，因此導致群落中禾草等占據(jù)優(yōu)勢地位［5］，生物多樣性變化并不明顯［6］。鑒于以往施肥效應的研究結(jié)果存在爭論，合理地開展草地施肥仍然需要深入的研究。目前，草地施肥絕大多數(shù)是基于化肥的研究［6，7］，關于有機肥料施用對草地物種多樣性和生產(chǎn)力影響的研究較少。

將當?shù)刎S富的生物質(zhì)資源與退化草地修復相結(jié)合，有利于消除污染，且?guī)椭鉀Q化肥施用養(yǎng)分單一、成本高昂的問題。因此，本研究基于當?shù)貜N余垃圾資源經(jīng)過微生物快速發(fā)酵后的低成本有機堆肥，開展了不同有機堆肥施肥梯度下草地植物群落物種組成、群落結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)力變化的研究，以期明確堆肥的施用效果，為有機堆肥應用于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)修復的可行性提供理論依據(jù)。

1 試驗區(qū)概況

試驗地點位于西藏那曲地區(qū)，東經(jīng)83°55′—95°50′、北緯29°55′—36°30′，海拔4 622 m，屬于青藏高原高寒氣候區(qū)，年平均氣溫為1.9 ℃，年平均積溫約1 035 ℃。植被類型為高度退化的高寒草甸，以小嵩草（Kobrecia parva）為優(yōu)勢種；土壤為高寒草甸土，表土層植物根系致密，有機質(zhì)含量高。

2 研究方法

2.1 試驗設計

在試驗區(qū)內(nèi)選擇地勢平坦、土壤條件一致的退化草地，于2020年進行封閉管理。廚余垃圾堆肥由吉林省農(nóng)業(yè)科學院提供發(fā)酵技術，由西藏藏迦生態(tài)科技發(fā)展有限公司生產(chǎn)并提供，堆肥基本養(yǎng)分指標見表1。

表1 堆肥基本養(yǎng)分指標

考慮到當?shù)厥┓士沙惺艹杀竞蜋C械的施用量，試驗設置不同施肥量處理，分別為10 t/hm2（SF1）、12.5 t/hm2（SF2）和15.0 t/hm2（SF3），并以不施肥處理為對照，小區(qū)面積10 m×10 m，3 次重復，隨機排列。春季6月初雨前使用背負式施肥器撒施于各小區(qū)。

2.2 數(shù)據(jù)采集

2020年8月上旬開展草地植被群落調(diào)查。在處理小區(qū)內(nèi)隨機設置1 個小樣方（50 cm×50 cm），在小樣方內(nèi)記錄物種組成，采用樣方法測定群落總蓋度，單個物種分蓋度、頻度、高度和密度測定，具體測定方法參見文獻［8］。將隨機設置的小樣方內(nèi)植物從地表莖基部剪下裝入紙袋后，帶回實驗室殺青（105 ℃30 min），烘干至恒重（80 ℃24 h），測定為地上生物量。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用SPSS 21.0 軟件對數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析（LSD 法）。

相對重要值（IV）計算公式：

Margalef物種豐富度指數(shù)（DMG）計算公式：

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）計算公式：

Pielou 均勻度指數(shù)（E）計算公式：

Simpson 多樣性指數(shù)（D）計算公式：

Sorensen 群落相似性系數(shù)（SI）計算公式：

式中，Ni為物種i重要值；N為物種重要值之和；S為總物種數(shù)；A、B為2 個不同群落物種數(shù)；C為A、B這2 個群落共有物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同處理下植物群落結(jié)構(gòu)特征

從植物種類（表2）來看，SF2 處理種類最多，有11 種植物，SF3 處理有10 種植物，SF1 處理有9 種植物，對照明顯少于SF1、SF2、SF3 處理，僅有7 種植物。從植物科屬分布情況看，豆科棘豆屬的黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）僅在對照中出現(xiàn)，而莎草科苔草屬的白尖苔草（Carex oxyleuca）和無心菜屬的雪靈芝（Arenaria kansuensis）僅分布在處理中。

表2 不同處理下各植物的種類及密度

從群落植物密度調(diào)查結(jié)果看，SF1、SF2、SF3 處理的植株總密度均顯著高于對照（P＜0.05），但SF1、SF2、SF3 處理間植株總密度差異不顯著（P＞0.05），其中針茅（Stipa capillata）、火絨草（Leontopodium leontopodioides）、藏西鳳毛菊（Saussurea stolicz-kai）、小嵩草（Kobresia parva）、高原毛茛（Ranunculaceae）植株密度隨著施肥量增加呈逐漸增加趨勢，尤其SF1、SF2、SF3 處理下小嵩草的植株密度分別是對照的1.79、1.94 和2.66 倍；但同時雪白委陵菜（Potentilla nivea）植株密度隨著施肥量增加呈逐漸減少的趨勢，SF1、SF2、SF3 處理下雪白委陵菜的植株密度顯著低于對照（P＜0.05）。

3.2 不同處理下植物群落生物量

不同施肥量梯度下植物地上生物量變化分析結(jié)果見圖1，SF1、SF2、SF3 處理植物群落地上生物量分別是對照（CK）的1.59、1.79 和2.30 倍，均顯著高于對照（P＜0.05），且SF1、SF2、SF3 處理植物群落的地上生物量隨著施肥量增加隨之增加，但不同施肥量處理間的地上生物量差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 不同施肥量處理下的植物地上生物量

3.3 群落間相似度分析

通常群落間相似程度的高低用群落間相似性系數(shù)表示，當兩個群落相似性系數(shù)越小，其群落之間的植被差異性越大。從表3 可知，不同施肥處理群落之間的相似性系數(shù)均較高，SF2 處理和SF3 處理之間的相似性系數(shù)最高，為0.952 4。各處理與對照進行比較，SF2 與對照處理植物群落相似度最低，為0.666 7，處理間植物種類差異最大；SF3 處理與對照處理群落相似性系數(shù)為0.705 9，相似度較高，兩者之間的植物種類較相似；SF1 處理與對照處理群落相似性系數(shù)最高，為0.750 0，兩者之間植物種類較相似。

表3 不同施肥處理下群落的相似性系數(shù)

3.4 不同處理下的群落生物多樣性指數(shù)

與對照相比，3 種施肥處理下植物群落的物種數(shù)、密度、高度、蓋度均存在不同程度地改變，導致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，植物多樣性也存在差異性（表4）。SF2 處理的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù)均顯著高于對照處理，分別是對照組的1.15 倍和1.35 倍（P＜0.05），但是Pielou 均勻度指數(shù)在不同處理間變化不顯著。此外，SF3 處理的Simpson 多樣性指數(shù)顯著高于對照處理（P＜0.05），是對照處理的1.17 倍。施肥促進了常見種的生長發(fā)育，改變了各物種的密度，其中，常見種密度增大，優(yōu)勢種密度減小，生物多樣性增加。

表4 不同施肥處理下群落的物種多樣性指數(shù)

4 討論

高寒草地系統(tǒng)生態(tài)退化，物種減少，生物多樣性降低［9］，將嚴重限制區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，因此，退化草地的修復與治理是一項生態(tài)治理的重要任務之一。國內(nèi)外研究表明，施肥是維持草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡，恢復退化草地肥力，提高草地生產(chǎn)力的重要管理措施之一［10，11］，而且能夠提高高寒草地群落多樣性，有利于維持高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［7，12］。也有研究認為，施肥會造成草地群落物種數(shù)減少，導致群落多樣性降低［6，13，14］。本研究結(jié)果表明，不同施肥量處理下的草地群落物種數(shù)與對照相比明顯增加。群落中物種數(shù)越豐富，其群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定［15］。此外，不同施肥量處理下的植株總密度均顯著高于對照（P＜0.05），并且施肥處理與不施肥處理之間的群落相似系數(shù)較低，群落間的植被差異性較大。綜上，適量的有機堆肥可以提高雜草群落物種數(shù)和群落植株密度，有利于草地群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，為草地群落植被生長提供有利環(huán)境。

地上生物量作為生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的主要表現(xiàn)形式，能夠反映群落植物總體的干物質(zhì)生產(chǎn)與消耗之間的動態(tài)平衡［16］，也可以作為生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要指標，為判斷草地生長狀況和生產(chǎn)潛力提供重要參考［17］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同施肥量處理下的草地地上生物量均顯著高于對照（P＜0.05），其中SF3 處理對草地生產(chǎn)力的提升效果最明顯。這與韓文武［18］的研究結(jié)果一致。由此可見，有機堆肥可以補充土壤養(yǎng)分，在一定程度上緩解了植物根系的養(yǎng)分吸收限制，使草地在施肥后繁殖能力增強，生長快，提升了凈初級生產(chǎn)力［17］。

群落的物種多樣性是反映群落物種數(shù)目、群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，能夠客觀反映群落內(nèi)的物種組成［11，16］。本研究發(fā)現(xiàn)，SF2 處理下的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef 物種豐富度指數(shù)均顯著高于對照處理，與鄭華平等［7］的研究結(jié)果相似，可能原因是由于西藏高寒草地物種豐富度基數(shù)低，植被群落間競爭引起的負效應遠遠低于施肥驅(qū)動下物種豐富度的增加。但是草地群落的均勻度指數(shù)在施肥處理與不施肥處理之間差異不顯著，可能原因在于群落物種需要長時間的物種競爭，重新調(diào)配格局，才能提高群落物種的均勻度［19］，需要長期定位試驗進一步驗證結(jié)果。由此可見，施用有機堆肥可以提高草地群落多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)，有利于草地群落生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

5 結(jié)論

與對照相比，SF2 處理顯著增加了Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Margalef 物種豐富度（P＜0.05），SF3 處理顯著提高了Simpson 多樣性指數(shù)（P＜0.05）。此外，SF1、SF2 和SF3 處理下群落植物地上生物量分別是對照的1.59、1.79 和2.30 倍，均顯著高于對照（P＜0.05）。因此，有機堆肥提高了草地群落結(jié)構(gòu)和多樣性，提升了草地凈初級生產(chǎn)力，可作為西藏高寒草地恢復的有效途徑，有機堆肥處理可以為植物提供良好的土壤養(yǎng)分環(huán)境，增加群落的物種數(shù)目和植株密度，優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)，增加Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef 物種豐富度指數(shù)，提高群落生物多樣性和穩(wěn)定性，對退化草地的恢復具有一定意義。