陳爾駿 官天培 李晟*

（1 北京大學生命科學學院，北京 100871）（2 西南民族大學青藏高原研究院,成都 610225）

性比是描述動物種群的重要參數(shù)，與年齡結構、出生率等其他種群參數(shù)和物種的婚配制度、性成熟年齡等生活史特征共同決定了動物種群的動態(tài)變化與發(fā)展方向。同時，動物種群的社會結構也對種群數(shù)量的動態(tài)變化具有重要影響。有蹄類動物種群內(nèi)的社會結構常以集群方式為其外在表現(xiàn)，類型多樣且具有較大的時空動態(tài)變化。集群生活可以增加動物個體存活、覓食和發(fā)現(xiàn)配偶的機會，集群行為可以反映動物應對威脅和資源的響應，是動物社會結構的重要體現(xiàn)(尚玉昌，2005；劉明星等，2021)。此外，動物的日活動節(jié)律指動物在一天中不同時間的活動強度及其變化規(guī)律，是動物行為研究中的重要內(nèi)容(趙聯(lián)軍等，2020)。動物的日活動節(jié)律受遺傳、性別、生理狀況、繁殖狀況、社群組成、種間相互作用、氣溫、光照等多方面的影響，了解動物在不同情況下的日活動節(jié)律，有助于分析動物對環(huán)境的適應策略及其對生境的偏好選擇(魯慶彬等，2007；趙聯(lián)軍等，2020)。

麂屬(Muntiacus) 隸屬于鹿科(Cervidae) 麂亞科(Muntiacinae)，是廣泛分布于東亞、東南亞、南亞部分亞熱帶與熱帶地區(qū)的中小型食草動物，具有較高的物種多樣性(徐龍輝等，1988)。在中國有記錄的麂屬動物包括小麂(Muntiacus reevesi)、赤麂(M. vaginalis)、黑麂(M. crinifrons)、貢山麂(M. gongshanensis) 和菲氏麂(M. feae)，其中小麂、黑麂、貢山麂為中國特有種(黃玲等，2012；蔣志剛等，2017；劉少英等，2020；魏輔文等，2021)。在中國分布的麂屬物種中，小麂是分布范圍最廣的物種，見于中國大陸秦淮線以南的華東、華中、華南、西南地區(qū)以及臺灣島(Timmins and Chan,2016；劉少英等，2020)。近年的研究顯示，在華東等地區(qū)的亞熱帶森林中，小麂已成為豐度最高的優(yōu)勢食草動物(陳聲文等，2016；程樟峰等，2016)。小麂以多種野生植物、菌類為食，其食物中各類種子果實的出現(xiàn)率達30%，是亞熱帶森林中植物種子傳播的重要媒介(盛和林和王培潮，1976)。同時，小麂也是多種食肉動物的關鍵獵物，豹(Panthera pardus)、豺(Cuon alpinus) 等大型食肉動物和黃喉貂(Martes flavigula)、金貓(Catopuma temminckii)等中小型食肉動物均捕食小麂(盛和林和王培潮，1976；劉少英等，2020)，說明其在森林生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)中具有重要的生態(tài)功能。

目前野生小麂的研究內(nèi)容主要涉及行為習性(官天培等，2015)、活動節(jié)律(粟海軍等，2018；孫佳欣等，2018)、生境選擇(魯慶彬等，2007)、種群評估與種群結構(任鵬等，2017；余建平等，2017) 等方面。小麂在我國西南地區(qū)亦廣泛分布，在多地均為當?shù)匾吧刑泐愔凶畛Ｒ姷奈锓N之一(李晟等，2016；粟海軍等，2018；孫佳欣等，2018)。此前對小麂的研究多在華東與華南地區(qū)開展，對于生活在西南地區(qū)海拔較高的山地森林生境中的小麂，研究相對較少，尤其是對其野生種群中的性別比例、社會結構、行為模式等基本生物學和生活史信息缺乏了解。

岷山山系(以下簡稱岷山) 是從甘肅省西南部延伸至四川省北部的褶皺山脈，呈西北至東南走向，地處小麂分布區(qū)北緣。小麂是岷山中低海拔段內(nèi)常見的小型食草動物，在岷山的森林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用(李晟等，2016，2020)。小麂適應能力強，繁殖力較高，在生態(tài)恢復、野生動物管理中具有指示意義，了解其種群性比、社會結構等信息是未來野生動物種群管理和保護的必備基礎數(shù)據(jù)。

對于大中型野生獸類，傳統(tǒng)的調(diào)查與研究方法有直接觀察法、痕跡估計法、獵捕檢查法等，這些方法需要人員直接參與野生動物的追蹤、觀察以及捕捉，野外工作難度較大且數(shù)據(jù)量較少，而且對動物的干擾較大，不利于觀察動物在自然狀態(tài)下的活動。近20 年來，紅外相機監(jiān)測技術快速發(fā)展并得到廣泛應用，目前已成為大中型獸類與地棲鳥類野外研究與監(jiān)測中最有效的方法之一(李勤等，2013；肖治術等，2014；李晟，2020)。紅外相機技術由于放置隱蔽，對動物的干擾很小，所以非常適合調(diào)查活動隱秘、警惕性高的動物(李勤等，2013；李晟等，2014)。同時，紅外相機在野外可以全天24 h 長期不間斷工作，能夠獲取大量的數(shù)據(jù)，覆蓋不同的季節(jié)，很適合用于分析動物的社會結構、活動節(jié)律與時間分配(李勤等，2013；李晟等，2014)，并已在雉類(Liet al.,2010a；趙聯(lián)軍等，2020)、有蹄類(孫佳欣等，2018)、食肉類(Buet al.,2016)等多個物種中得到廣泛應用。本研究基于岷山地區(qū)2011—2020 年大范圍紅外相機調(diào)查所獲得的小麂活動記錄，統(tǒng)計了該區(qū)域內(nèi)小麂種群中的性別比例與集群模式，探討了該物種的社會結構、社會行為和婚配制度。根據(jù)幼體及雌雄對出現(xiàn)的季節(jié)特征，探究了小麂繁殖的季節(jié)性，并按照春、夏、秋、冬4個季節(jié)的劃分，分別對小麂的日活動節(jié)律及其季節(jié)性差異進行分析。本研究為進一步量化評估小麂野生種群的性比等參數(shù)、分析環(huán)境因素對小麂活動節(jié)律的影響及其生境偏好提供了基礎，為有蹄類野生動物種群的保護與管理提供了數(shù)據(jù)支持。

1 研究方法

1.1 研究地點

岷山由甘肅南部向西南方向延伸，經(jīng)四川省阿壩藏族自治州、青川縣、平武縣、北川縣等沿西南方向直抵都江堰的龍溪虹口，是大熊貓(Ai‐luropoda melanoleuca)、川金絲猴(Rhinopithecus roxellana)、扭角羚(Budorcas taxicolor) 等珍稀瀕危野生動物的主要分布區(qū)之一。岷山山脊海拔4 000 ~ 4 500 m，主峰雪寶頂海拔5 588 m。岷山海拔跨度大、地形復雜，隨著海拔的上升植被垂直分帶明顯，植被類型豐富多樣，分布有豐富的野生有蹄類物種，包括野豬(Sus scrofa)、林麝(Moschus berezovskii)、 梅 花 鹿(Cervus nippon)、水鹿(Rusa unicolor)、毛冠鹿(Elaphodus cephalo‐phus)、小麂、扭角羚、中華鬣羚(Capricornis mil‐needwardsii)、中華斑羚(Naemorhedus griseus)、巖羊(Pseudois nayaur) 等(李晟等，2020)。小麂是岷山地區(qū)唯一的麂屬物種，在該區(qū)域的多個自然保護地內(nèi)廣泛分布(孫佳欣等，2018；李晟等，2020)。

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究的數(shù)據(jù)來源于2011—2020 年岷山地區(qū)6 個自然保護區(qū)的紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)，包括九寨溝國家級自然保護區(qū)、唐家河國家級自然保護區(qū)、老河溝自然保護區(qū)、小河溝省級自然保護區(qū)、王朗國家級自然保護區(qū)、雪寶頂國家級自然保護區(qū)(圖1，李晟等，2020)。在每個自然保護區(qū)，根據(jù)保護區(qū)的邊界范圍，借助地理信息系統(tǒng)(GIS)，建立覆蓋每個保護區(qū)的標準公里網(wǎng)格(1 km×1 km網(wǎng)格)參考系，以公里網(wǎng)格為紅外相機布設的調(diào)查單元，在保護區(qū)全域或抽選出的調(diào)查樣區(qū)的每個網(wǎng)格內(nèi)布設1 ~ 2 臺紅外相機(主要型號為獵科Ltl-6210 和易安衛(wèi)士L710，此外包括少量Reconyx PC900 與PC850)，開展針對大中型哺乳動物和地棲鳥類的調(diào)查與監(jiān)測工作(李晟等，2020；趙聯(lián)軍等，2020)。

圖1 四川岷山6個自然保護區(qū)的紅外相機調(diào)查點分布.TJH：唐家河；LHG：老河溝；JZG：九寨溝；WL：王朗；XHG：小河溝；XBD：雪寶頂Fig. 1 The camera-trapping survey stations in the six nature reserves in Minshan Mountains,Sichuan Province,China. TJH:Tangjiahe;LHG:Lao‐hegou;JZG:Jiuzhaigou;WL:Wanglang;XHG:Xiaohegou;XBD:Xuebaoding

相機的布設位點由野外工作人員根據(jù)地形、動物活動痕跡等實地情況選擇。研究區(qū)域內(nèi)海拔跨度與地形起伏較大，為盡量保證不同相機位點之間數(shù)據(jù)的獨立性，同一調(diào)查周期內(nèi)布設的調(diào)查位點之間的水平投影距離保持在500~1 000 m，最近不小于300 m。每個位點布設相機的位置與動物預期出現(xiàn)的位置間距控制在1~3 m，不超過5 m。相機固定在樹干等牢固的固著物上，距離地面高度40~100 cm，朝向與獸徑走向呈小于45°的夾角(李晟等，2020)。對每個調(diào)查位點的實地情況進行記錄，填入紅外相機監(jiān)測野外記錄表，包括紅外相機布設記錄、地形、植被、動物痕跡、干擾和備注(李晟等，2020)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

對收集到的紅外相機數(shù)據(jù)進行判讀和物種鑒別，并將其分為以下7類：獸類、鳥類、家畜、工作人員、其他人員、空拍和其他。單臺相機連續(xù)工作24 h定義為1個有效相機工作日，以此作為衡量紅外相機野外工作量的單位；全部調(diào)查位點的有效工作量加和記為總工作量(李晟等，2020)。對獨立有效探測的定義為：單個位點上30 min 內(nèi)同一物種的相鄰照片，記為1次獨立有效探測；如果30 min 后再次拍到的相同物種，則記為新的1 次獨立有效探測；拍攝到的物種是否為同一個體不影響獨立有效探測的判斷(趙聯(lián)軍等，2020)?；跉v年的紅外相機數(shù)據(jù)，對數(shù)據(jù)庫中小麂的獨立有效探測進行逐條復核，根據(jù)每次探測拍攝到的所有照片和視頻，記錄該次探測中記錄到小麂的個體總數(shù)、年齡階段(成體、幼體)、性別以及集群模式。

1.3.1 性別判斷

判斷小麂成體性別的主要依據(jù)為頭部斑紋和是否有角(圖2)。雌性成體無角，額部具黑色盾牌形斑塊；雄性頭部具一對短角，額部至吻鼻部上方具黑色V 形斑紋(劉少英等，2020)。對1 次獨立探測中的成年雌性和雄性個體計數(shù)時，如果有1 個或以上個體的性別無法判斷，則該次探測的全部個體不參與計數(shù)。幼體和亞成體小麂難以通過照片判斷性別，故在這部分研究中不對其進行計數(shù)。

圖2 小麂成年雌雄個體與典型集群模式. a：獨居成年雌性；b：雌雄對；c：獨居成年雄性；d：母幼群Fig. 2 Adult female and male individuals and typical group types of Reeves’muntjac (Muntiacus reevesi). a: Solitary adult female; b:Adult fe‐male-male pair;c:Solitary adult male;d:Doe-fawn group

1.3.2 集群模式

核查每一次小麂獨立有效探測，對該次探測中紅外相機拍攝到的全部照片和視頻進行逐份判讀，確定該次探測中所記錄到的全部小麂個體的總數(shù)、性別組成以及是否存在幼體或亞成體，對其所屬集群模式進行歸類。

1.3.3 日活動節(jié)律分析

提取每次小麂獨立有效探測的實際拍攝時間，基于核密度估算(Kernel-density estimation) 的方法建立日活動節(jié)律模型(Ridout and Linkie,2009;Mer‐edith and Ridout,2016)。該方法假設動物在特定時間內(nèi)被紅外相機拍攝的頻率與其活動強度成正比，每次獨立拍攝均為獨立事件，是對其在一天特定時間間隔內(nèi)被紅外相機拍攝到的概率分布的隨機采樣；上述分布的概率密度函數(shù)即可認為是該物種的活動節(jié)律(Ridout and Linkie,2009；朱博偉等，2019)。核密度函數(shù)公式為：

式中Kv為von Mises 分布的概率密度函數(shù)，d(x,xi)為任意一點與樣本量i之間的角度距離(Ridout and Linkie,2009；朱博偉等，2019)。

依據(jù)研究區(qū)域的季節(jié)特征，把全年劃分為春(3—5 月)、夏(6—8 月)、秋(9—11 月)、冬(12 月至次年2 月) 4 個自然季節(jié)，分別建立各個季節(jié)內(nèi)小麂的日活動節(jié)律模型，以及其全年整體、成年雌性、成年雄性個體各自的日活動節(jié)律模型。對日活動節(jié)律的分析采用R 3.4 的“overlap”程序包完成(Meredith and Ridout,2016)。

2 結果

2011—2020 年，在岷山山脈的6 個自然保護區(qū)中共使用304 臺紅外相機開展調(diào)查，相機工作覆蓋了全部季節(jié)與1—12 月全部月份；除去部分位點上由于相機丟失或故障損壞未采集到有效數(shù)據(jù)之外，共回收726 個有效調(diào)查位點的數(shù)據(jù)(圖1，表1)。在這726 個有效位點上，相機總有效工作量為75 320 個相機日，平均每個位點上的有效工作時長為104 個相機日(表1)；記錄到小麂的位點共有133 個，共拍攝到小麂照片與視頻20 236 份，獨立探測1 903 次(表1)。

表1 岷山地區(qū)6個自然保護區(qū)2011—2020年紅外相機調(diào)查工作量與小麂記錄Table 1 Camera-trapping survey efforts and records of Reeves’muntjac(Muntiacus reevesi)in the six nature reserves in Minshan Mountains,2011–2020

2.1 種群性比

在本次研究中，共獲得小麂獨立探測1 903 次，其中可識別個體性別的有1 465 次，成年雌性與成年雄性的探測次數(shù)分別為850 次和753 次，雌雄比為1.13∶1。

2.2 集群模式

根據(jù)單次探測中所有小麂個體的性別與年齡組成，共記錄到8類集群模式。其中單只(獨居)的比例最高，占全部獨立探測的91.97%；其次是雌雄對，占比為6.15%；再次是母幼群，占比為0.80%；其余集群模式占比均較低，分別為父幼群0.23%， 雙 雌0.28%， 雙 雄0.17%， 家 庭 群0.28%，單雄雙雌0.11% (表2)。在所有拍攝到幼體的記錄中，均為單只幼體，未觀察到窩仔數(shù)大于1 的情況。

表2 岷山地區(qū)紅外相機調(diào)查中記錄到的小麂集群模式Table 2 Group types of Reeves’muntjac(Muntiacus reevesi)recorded during the camera-trapping survey in Minshan Mountains

2.3 繁殖季節(jié)性

小麂幼體和雌雄對在不同月份出現(xiàn)頻率的對比結果顯示，幼體與雌雄對的月頻率分布相似：4—6 月出現(xiàn)1 個記錄高峰，后8—10 月有1 個更為明顯的記錄高峰(圖3)。除了2 月、3 月和6 月，幼體在其余月份均有記錄；除了3 月和7 月，雌雄對在其余月份均有分布，與幼體的記錄規(guī)律相似。結果表明，岷山地區(qū)的小麂全年均可繁殖，但存在較為明顯的季節(jié)性：夏秋季8—10月為幼仔出生的最高峰，而春季4—5月為次高峰。

圖3 岷山地區(qū)野生小麂種群中幼體(a)和雌雄對(b)分布月份頻次Fig. 3 Monthly frequency of fawns (a)and adult male-female pairs(b)recorded within the wild population of Reeves’muntjac (Muntiacus reeve‐si)in Minshan Mountains

2.4 活動節(jié)律

基于小麂的1 903 次獨立探測，繪制出該物種全年的活動節(jié)律曲線(圖4a)。結果顯示，小麂的日活動模式為雙峰型：07:00—09:00和17: 00—18: 00 有明顯活動高峰，表現(xiàn)為明顯的晨昏活動習性；除此之外，00: 00—02: 00 還有一個強度相對較低的活躍期。對獨居小麂的獨立探測進行分析，發(fā)現(xiàn)雌性和雄性個體的日活動節(jié)律重疊程度較高(Δ= 0.88; 95% CI: 0.84 ~ 0.92)，且均為明顯的雙峰型，兩個峰值對應的時間相近；相較而言，雌性在夜間和中午的活動強度高于雄性，而雄性在日出前后的活動強度高于雌性(圖4b)。

圖4 岷山地區(qū)小麂全年日活動節(jié)律分布(a)與雌雄獨居個體的日活動節(jié)律分布(b)Fig. 4 Daily activity patterns of Reeves’muntjac (Muntiacus reevesi) across the year (a) and overlap between solitary males and females (b) in Minshan Mountains

不同季節(jié)，小麂的日活動節(jié)律呈現(xiàn)一定差異(圖5)。春季的活動高峰出現(xiàn)在06: 00—08: 00 和17: 00—19: 00 (圖5a)，且兩峰之間低谷較淺；夏季的活動高峰出現(xiàn)在07: 00—09: 00 和18: 00—20: 00 (圖5b)，早峰峰值明顯高于晚峰；秋季的活動高峰出現(xiàn)在07: 00—09: 00 和17: 00—18: 00(圖5c)；冬季的活動高峰出現(xiàn)在08: 00—10: 00 和17: 00—19: 00 (圖5d)，晚峰峰值明顯高于早峰。除春季以外，其他3個季節(jié)均在凌晨前后存在一個不明顯的相對活躍期。

圖5 岷山地區(qū)小麂四季日活動節(jié)律分布.a：春季；b：夏季；c：秋季；d：冬季Fig. 5 Seasonal variations of daily activity patterns of Reeves’muntjac (Muntiacus reevesi) in Minshan Mountains. a: Spring; b: Summer; c:Au‐tumn;d:Winter

3 討論

目前，我國已經(jīng)建立十多個區(qū)域性或全國性的紅外相機監(jiān)測網(wǎng)絡，野外工作的紅外相機總數(shù)據(jù)估算超過5萬臺，積累了大量的野生動物記錄與數(shù)據(jù)(李晟，2020)。在本研究中，小麂并不是岷山地區(qū)紅外相機調(diào)查與監(jiān)測中的主要目標物種，而是旗艦物種大熊貓的同域分布物種(Liet al.,2010b)，在該區(qū)域性監(jiān)測網(wǎng)絡中其記錄通常被作為目標物種之外的“兼捕(by-catch)”記錄。但是，紅外相機網(wǎng)絡的長期積累，為深入探究該物種的種群結構、生態(tài)習性提供了大量可用的數(shù)據(jù)。本研究的實踐表明，紅外相機監(jiān)測網(wǎng)絡所產(chǎn)生的數(shù)據(jù)集，對于各種非旗艦物種來說具有很高的開展深入數(shù)據(jù)挖掘的潛力；不同的保護地之間與紅外相機監(jiān)測平臺之間，應進一步加強信息交流與數(shù)據(jù)分享，為大量非旗艦物種的生物學與生態(tài)學研究提供堅實的數(shù)據(jù)基礎(McSheaet al.,2020)。

在基于紅外相機數(shù)據(jù)對動物物種的性別比例和集群模式進行研究的過程中，需要考慮到該技術的局限性和可能由此引入的偏差。首先，受紅外相機觸發(fā)原理以及相機監(jiān)控角度和范圍的影響，在該類研究中，有可能高估獨居類型(獨居個體)所占的比例。這是因為當多只動物組成的群體觸發(fā)紅外相機拍攝時，群體中的一些個體可能處于相機拍攝區(qū)域以外(例如從相機后方經(jīng)過)，或由于相機連拍的間隔過長導致只能拍攝到集群中的第1只個體，而漏掉了其后跟隨的其他個體。在這些情況下，原本為集群活動的記錄可能會被誤判為獨居個體。其次，如果不同性別個體的活動強度或行為存在較大差別，那么紅外相機對不同性別個體的拍攝率也將隨之出現(xiàn)變化。例如，對于血雉(Ithaginis cruentus) 等繁殖期雌、雄個體具有明顯行為差異與不同分工的物種，紅外相機記錄有可能高估頻繁進行領域巡視的雄性個體的比例，而低估投入大量時間隱蔽孵卵的雌性個體的比例(Liet al.,2010a)。再則，本研究把多年數(shù)據(jù)合并匯總分析，主要是因為單年份的小麂探測數(shù)樣本量過小，難以進行有效分析。因此，在本研究中我們假設該區(qū)域內(nèi)小麂種群的性比、社會結構在調(diào)查開展的歷年中不存在較大的年際波動；而這一假設在實際情況中是否成立，以及如果不成立，會在多大程度上引起結果的偏差，仍缺乏充足的數(shù)據(jù)或信息來進行檢驗或判斷。今后，為了更深入和準確地評估所研究物種的種群參數(shù)的年際變化與長期動態(tài)，研究人員可以考慮在研究區(qū)域內(nèi)增大監(jiān)測強度，增加紅外相機布設數(shù)量，并開展常年、持續(xù)的數(shù)據(jù)收集。

整體而言，關于野生小麂種群性比的研究較少。本研究記錄到岷山地區(qū)小麂種群的雌雄性比為1.13∶1。華東地區(qū)浙江古田山自然保護區(qū)的小麂種群調(diào)查中，基于糞便DNA 樣品SRY基因進行性別鑒定，總樣本量為基于8個微衛(wèi)星位點進行基因型分型所識別出的177只小麂個體，估算得到該地小麂種群的季節(jié)間平均雌雄性比1.17∶1，周年雌雄性比為1.11∶1 (任鵬等，2017；余建平等，2017)。雖然這兩項研究(分子生物學) 與本研究(紅外相機)采用的方法與技術路線迥異，但研究結果中所得到的小麂種群雌雄性比與本研究的結果相近。因此，我們推測該物種在不同地區(qū)的種群中性別比例可能較為穩(wěn)定，而該推測是否成立，還有待其他地區(qū)針對小麂野生種群性別比例和種群結構的后續(xù)研究進一步探究和證實。同時，基于糞便DNA 的已有研究顯示，小麂的婚配制度類似于赤麂，是被稱為“檢查或搜索策略”的一雄多雌制(任鵬等，2017)。本研究中對小麂社會結構的記錄結果顯示小麂有多種集群模式，以單只為主，有少量雌雄對，以及占比更少的其他集群類型。這樣的社會結構與滕麗微等(2005) 對赤麂的研究結果相似，表明小麂與赤麂可能具有較為相似的社會結構。

在人工飼養(yǎng)條件下，小麂的孕期為6.5~7個月，每胎僅產(chǎn)1 仔；此前的研究認為小麂的繁殖沒有季節(jié)性，全年均可繁殖(盛和林和王培潮，1976)。本研究的結果顯示，岷山地區(qū)的小麂亦為全年均可繁殖；但根據(jù)紅外相機拍攝到的小麂雌雄對和幼仔出現(xiàn)的季節(jié)性規(guī)律推測，其交配與繁殖存在一定的季節(jié)性差異，可能傾向于在春季交配，在秋季產(chǎn)仔。這種季節(jié)性是否為岷山地區(qū)小麂種群所特有，以及與小麂的其他區(qū)域性種群之間的差別，仍有待后續(xù)研究的深入探討。

本研究對小麂日活動節(jié)律的分析結果顯示，岷山地區(qū)小麂的全年日活動節(jié)律為雙峰型；各個季節(jié)的日活動節(jié)律模式雖然略有差異，但兩個峰都分別出現(xiàn)在08:00 和18:00 左右，表現(xiàn)為明顯的晨昏習性。這一模式與此前其他地區(qū)小麂日活動節(jié)律的研究結果一致(粟海軍等，2018；孫佳欣等，2018；戚偉堯等，2020)，表明該物種為典型的晨昏活動型動物。偶蹄目食草動物的活動節(jié)律受食物資源、天氣、溫度、繁殖狀況等因素影響，形成晨昏習性的原因較為多樣(李明富等，2011；孫佳欣等，2018)。首先，日出后氣溫回升，更適宜食草動物活動；同時，晨昏時的草葉上有露水，可以給動物提供水分補充，能降低其搜尋水源所面臨的風險，并且可以回避正午的高溫，減少水分散失(原寶東和孔繁繁，2011；孫佳欣等，2018)。在本研究中，冬季小麂的活動早峰后移至09:00 左右，且峰值明顯更低，晚峰則更高，表明小麂在冬季清晨的活動可能因日出時間推后、早間氣溫較低而減弱，從而更偏好于在氣溫較高的下午至黃昏時活動；而夏季的活動早峰在07:00左右，且明顯高于晚峰，表明小麂在夏季更偏好于在涼爽的早晨日出后活動，在黃昏時可能由于氣溫較高而減弱活動。這一季節(jié)性差異與以往在扭角羚等有蹄類物種(李明富等，2011)、血雉等雉類物種(趙聯(lián)軍等，2020) 的日活動節(jié)律研究中的發(fā)現(xiàn)一致，表明不同季節(jié)的氣溫是影響野生動物日活動節(jié)律模式的重要因素。除此之外，雌性與雄性表現(xiàn)出的日活動節(jié)律差異，可能與不同性別個體的生活史特征和在撫育后代過程中的角色差別有關，例如成年雌性可能因為需要照顧幼仔，會規(guī)避與其他同類相遇，以及為了規(guī)避捕食者而傾向于在凌晨和正午活動。

小麂是我國南方分布較廣、數(shù)量較多的小型食草動物，和與其同域分布的其他獸類可能存在復雜而廣泛的種間相互作用。深入了解其種群狀況及活動節(jié)律，對日后探究各物種間的關系，研究近緣物種的生態(tài)位分化等，都有重要的意義，同時對指導自然保護區(qū)中動物種群及其棲息地的管理與保護也將有很大的應用價值。

致謝：感謝四川岷山地區(qū)各自然保護地、林場眾多工作人員在野外調(diào)查與數(shù)據(jù)收集中的貢獻與努力！感謝各保護地管理局、各級林業(yè)與草原局對調(diào)查項目的支持。感謝華盛頓動物園、斯密森尼保護生物學研究所、四川西部自然保護基金會、香港海洋公園保育基金對野外調(diào)查、人員培訓等多方面的支持。