樊 瑀 董淑琦 原向陽 楊雪萍 姚 翔 郭平毅 楊雪芳*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.繁峙縣平型關(guān)鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)站，山西 繁峙 034300)

干旱是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的主要限制因子。我國干旱、半干旱地區(qū)占國土面積的50%左右，占全國耕地面積的38%。我國每年因干旱造成的糧食減產(chǎn)占氣象災(zāi)害損失的50%左右。同時農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大量超采地下水已造成嚴重的生態(tài)問題。種子萌發(fā)期是作物對干旱的敏感時期，也是體現(xiàn)作物抗旱能力的重要時期，萌發(fā)期的抗旱評價是篩選抗旱作物品種的重要途徑之一。作物萌發(fā)期的生長情況直接關(guān)系到后期出苗率以及最終的產(chǎn)量形成，萌發(fā)期抗旱性鑒定可以在實驗室內(nèi)進行，因其條件易控、可操作性強和試驗周期較短等優(yōu)點，現(xiàn)已在多種農(nóng)作物上開展了相關(guān)研究。汪燦等研究指出薏苡萌發(fā)期和成株期的耐旱性高度一致，而萌發(fā)期耐旱性測定更方便快捷。吳奇等通過高粱萌發(fā)期耐旱性試驗篩選出耐旱雜交組合‘13218A’ב20982R’?？购敌灾笜?biāo)可以反映農(nóng)作物抗旱性強弱，因此選擇與農(nóng)作物抗旱顯著相關(guān)的鑒定指標(biāo)是抗旱鑒定過程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。為避免單一指標(biāo)的片面性和不穩(wěn)定性，以及相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析和逐步回歸分析方法自身存在的樣本量局限、難以消除共線性等缺陷，將上述多種分析方法相結(jié)合，進行綜合評價，能夠有效提高評價標(biāo)準(zhǔn)的準(zhǔn)確性，現(xiàn)已在薏苡、胡麻、大豆、油菜、棉花和綠豆等作物抗旱性鑒定上應(yīng)用。

谷子[

Setaria

italica

(L.) Beauv]屬禾本科狗尾草屬，是中國的傳統(tǒng)糧食作物，抗旱、耐貧瘠，對環(huán)境具有較高的適應(yīng)性。與玉米和小麥等作物相比，谷子的種子萌發(fā)需水量較低，僅為種子重量的26%，但其在萌發(fā)期對水分較為敏感，嚴重制約谷子的出苗率及幼苗成活率。因此，提高谷子萌發(fā)期的抗旱能力，是保證谷子出苗及后期產(chǎn)量的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。已有很多對谷子萌發(fā)期抗旱性的研究報道，但抗旱指標(biāo)的篩選尚未達成共識。秦嶺等的研究僅使用萌發(fā)耐旱指數(shù)對所選品種進行抗旱性排序。代小冬等研究認為，在PEG滲透劑模擬干旱脅迫下，谷子活力抗旱指數(shù)、相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對胚芽長和相對胚根長5個指標(biāo)與萌發(fā)抗旱指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，可以作為谷子萌芽期抗旱性鑒定的指標(biāo)。高汝勇等分析12個谷子品種的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長、苗高、鮮質(zhì)量和活力指數(shù)，采用模糊隸屬函數(shù)對其抗旱性進行評價。孟慶立等采用主成分分析和模糊聚類的方法對谷子進行抗旱等級分類。但上述研究存在指標(biāo)選取較少和分析方法單一等方面的缺陷。目前，采用多種分析方法相結(jié)合對谷子抗旱性進行綜合評價的研究鮮有報道。本試驗利用綜合評價的方法，對35個谷子品種的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、根干重、根鮮重、芽干重、芽鮮重、根長和芽長進行鑒定和評價，旨在篩選谷子萌發(fā)期適宜的抗旱性指標(biāo)，以期為谷子抗旱品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試谷子種質(zhì)35份，包括山西省17份，河北省6份，黑龍江省4份，內(nèi)蒙古自治區(qū)2份，河南省2份，北京市2份，甘肅省1份，遼寧省1份(表1)。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗于2019—2020年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院化學(xué)調(diào)控實驗室進行。用0.03 mol/L PEG-6000溶液培養(yǎng)，模擬干旱脅迫(T)，蒸餾水處理作為對照(CK)。

表1 35份谷子種質(zhì)的來源
Table 1 Origins of 35 foxtail millet resources

編號Number品種Variety來源(省、市、自治區(qū))Origin (Province, City,Autonomous region)編號Number品種Variety來源(省、市、自治區(qū))Origin (Province, City,Autonomous region)1晉谷 28 JG 28山西 Shanxi19冀谷 36 JG 36河北 Hebei2晉谷 29 JG 29山西 Shanxi20冀谷38 JG 38河北 Hebei3晉谷 42 JG 42山西 Shanxi21冀谷 41 JG 41河北 Hebei 4晉谷 54 JG 54山西 Shanxi22冀谷 42 JG 42河北 Hebei 5晉谷 57 JG 57山西 Shanxi23青綠 1 QL 1河北 Hebei6晉汾 107 JF 107山西 Shanxi24龍谷 25 LG 25黑龍江 Heilongjiang7晉汾 109 JF 109山西 Shanxi25龍谷 31 LG 31黑龍江 Heilongjiang8長農(nóng) 4 CN 4山西 Shanxi26龍谷 38 LG 38黑龍江 Heilongjiang 9長農(nóng) 35 CN 35山西 Shanxi27龍谷 39 LG 39黑龍江 Heilongjiang10改良晉谷21 GLJG 21山西 Shanxi28小香米XXM內(nèi)蒙古 Inner Mongolia11汾選 3 FX 3山西 Shanxi29黃金谷HJG內(nèi)蒙古 Inner Mongolia12大毛谷DMG山西 Shanxi30豫谷 18 YG 18河南 Henan13新噸XD山西 Shanxi31豫谷 34 YG 34河南 Henan14大白谷DBG山西 Shanxi32龍爪谷LZG北京 Beijing15農(nóng)家紅谷NJHG山西 Shanxi33中谷 9 ZG 9北京 Beijing16陽城紅苗谷YCHMG山西 Shanxi34隴谷 13 LG 13甘肅 Gansu17噸谷分蘗DGFN山西 Shanxi35錦谷 5 JG 5遼寧 Liaoning18冀谷 35 JG 35河北 Hebei

采取完全隨機設(shè)計，選取籽粒飽滿的種子50粒，均勻播種在墊有2張中速濾紙的直徑為90 mm的培養(yǎng)皿里，每個培養(yǎng)皿中加入5 mL 0.03 mol/L PEG-6000溶液模擬干旱脅迫(T)，以添加等量蒸餾水作為對照(CK)，每個處理重復(fù)3次。將所有培養(yǎng)皿置于25 ℃，相對濕度為40%的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，光照/黑暗時間為16 h/8 h，每2 d補充0.03 mol/L PEG-6000溶液或蒸餾水。

1.3 測定指標(biāo)及方法

以根與種子長度相同，芽長是根長的一半為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。每天在相同時間統(tǒng)計種子的發(fā)芽數(shù)量直至第7天。分別以第2天和第7天的發(fā)芽數(shù)量計算發(fā)芽勢和發(fā)芽率。第7天從每個培養(yǎng)皿中隨機選取10株長勢一致且具有代表性的幼苗，測量幼苗的根長和芽長，稱量其鮮重，105 ℃殺青15 min，82 ℃烘干至恒重后稱量干重。各指標(biāo)計算公式如下：

發(fā)芽勢=

n

/

N

(1)

式中：

n

，第2天種子的發(fā)芽數(shù)；

N

，試驗種子數(shù)。發(fā)芽率=

n

/

N

(2)

式中：

n

,第7天種子的發(fā)芽數(shù)；

N

，試驗種子數(shù)。萌發(fā)指數(shù)PI=(1

.

00)

n

/N

+(0

.

75)

n

/N

+(0

.

50)

n

/N

+(0

.

25)

n

/N

(3)

式中：

n

/

N

、

n

/

N

、

n

/

N

和

n

/

N

分別為第1、2、3和4天的種子萌發(fā)率。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用Microsoft Excel 2007整理數(shù)據(jù)，SPSS 25.0進行統(tǒng)計分析。參考羅俊杰等的方法，按照式(4)求得發(fā)芽勢、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、根鮮重、芽鮮重、根干重、芽干重、根長和芽長處理與對照的相對值，為相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對萌發(fā)指數(shù)、相對根鮮重、相對芽鮮重、相對根干重、相對芽干重、相對根長和相對芽長，記作以上各項指標(biāo)的單項抗旱系數(shù)(DC， drought resistance coefficient)。

按照式(5)計算綜合抗旱系數(shù)(comprehensive drought resistance coefficient, CDC)，

DC=

T

÷CK

(4)

(5)

式中：CK和T分別表示對照和干旱處理的指標(biāo)測定值。按照式(6)計算權(quán)重因子系數(shù)(

ω

)。

(6)

式中：

C

為第

i

個綜合指標(biāo)貢獻率，表示第

i

個指標(biāo)在所有指標(biāo)中的重要程度。按照式(7)計算各種質(zhì)的綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值[

μ

(

x

)]。

μ

(

x

)=(

x

-

x

min)÷(

x

max-

x

min),

i

=1,2,3,…,

n

(7)

式中：

x

，

x

min，

x

max分別表示第

i

個綜合指標(biāo)及第

i

個綜合指標(biāo)的最小值和最大值。根據(jù)因子權(quán)重(

ω

)以及隸屬函數(shù)值[

μ

(

x

)]，按照式(8)計算抗旱性度量值(drought resistance comprehensive evaluation value,

D

)。

i

=1,2,3,…,

n

(8)

將各指標(biāo)DC作為比較序列，

D

作為參考序列進行灰色關(guān)聯(lián)度分析，獲得各項指標(biāo)DC與

D

之間的關(guān)聯(lián)度(

γ

)。按照式(9)計算各指標(biāo)權(quán)重系數(shù)[

ω

(

γ

)]。

(9)

式中：

γ

為各指標(biāo)關(guān)聯(lián)度。

按照式(10)計算加權(quán)抗旱系數(shù)(weight drought resistance coefficient, WDC)。

(10)

式中：

γ

為各指標(biāo)關(guān)聯(lián)度。以各項指標(biāo)DC作為比較序列，WDC作為參考序列進行灰色關(guān)聯(lián)度分析，獲得各項指標(biāo)的DC與WDC之間的關(guān)聯(lián)度(

γ

)。最后針對不同供試谷子品種的

D

，采取歐式距離進行聚類分析，并以

D

為參考序列，對各指標(biāo)DC進行逐步回歸分析，獲得回歸方程，通過回歸方程篩選出相應(yīng)的抗旱指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷子萌發(fā)期各指標(biāo)對干旱脅迫的響應(yīng)

由表2可知，谷子在干旱脅迫下，所測的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根長、芽長、根鮮重和芽鮮重等指標(biāo)的相對值均≤1，表明各性狀均受到干旱脅迫的抑制作用。但各個指標(biāo)對干旱脅迫的敏感程度存在差異，相對發(fā)芽勢和相對萌發(fā)指數(shù)較小，對干旱最敏感；相對根干重和相對芽干重較大，對干旱最不敏感。各指標(biāo)之間以萌發(fā)指數(shù)的變異最大，變幅為0～65.68%，變異系數(shù)為143%；相對根干重的變異最低，變幅為8.47%～79.77%，變異系數(shù)為33%。

表2 萌發(fā)期各指標(biāo)對干旱脅迫的響應(yīng)
Table 2 Indicators of foxtail millet under drought stress during germination

參數(shù)Parameter范圍/%Range均值/%Mean均方Mean square變異系數(shù)/%CV相對發(fā)芽勢RGE0.00～33.3660.003 9106相對發(fā)芽率RGR0.78～30.88140.005 955相對萌發(fā)指數(shù)RGI0.00～65.6870.010 9143相對根干重RRDW8.47～79.77680.041 333相對根鮮重RRFW18.52～93.75580.062 341相對芽干重RBDW3.28～92.04630.040 940相對芽鮮重RBFW15.30～97.21390.055 052相對芽長RBL15.87～95.86560.054 342相對根長RRL19.61～100.00500.050 141

2.2 干旱脅迫下谷子各項指標(biāo)單項抗旱系數(shù)的頻率分布

由表3可知，供試谷子品種各項指標(biāo)單項抗旱系數(shù)(DC)分布頻數(shù)和頻率相差較大。發(fā)芽勢、發(fā)芽率和萌發(fā)指數(shù)的DC均主要分布在0～0.2，分布頻數(shù)分別為34、29和34，分布頻率分別為97%、83%和97%。根干重、根鮮重、芽干重、芽鮮重、芽長和根長的DC分布均在0.2～1.0，頻率最高的分布區(qū)間分別為0.6～0.8、0.4～0.6、0.8～1.0、0.4～0.6、0.6～0.8和0.4～0.6，分布頻數(shù)分別為12、10、12、12、14和13，分布頻率為34%、29%、34%、34%、40%和37%。

表3 不同谷子品種各指標(biāo)單項抗旱系數(shù)(DC)頻率
Table 3 Frequency of individual drought resistance coefficient (DC) of index of different foxtail millet varieties

指標(biāo)Index0<DC≤0.20.2<DC≤0.40.4<DC≤0.60.6<DC≤0.80.8<DC≤1頻數(shù)Samplenumber頻率/%Frequ-ency頻數(shù)Samplenumber頻率/%Frequ-ency頻數(shù)Samplenumber頻率/%Frequ-ency頻數(shù)Samplenumber頻率/%Frequ-ency頻數(shù)Samplenumber頻率/%Frequ-ency發(fā)芽勢 GE349713000000發(fā)芽率 GR2983617000000萌發(fā)指數(shù) GI349700001300根干重 RDW1341172012341131根鮮重 RFW395141029823926芽干重 BDW138236178231234芽鮮重 BFW926823123461700芽長 BL4114118231440514根長 RL261029133782326

2.3 干旱脅迫下谷子各指標(biāo)的相關(guān)性

由表4可知，相對芽鮮重與相對芽長呈極顯著正相關(guān)，

R

=0.815(

P

<0.01)。相對芽干重和相對芽長均與相對芽鮮重呈極顯著正相關(guān)，

R

分別為0.758(

P

<0.01)和0.837(

P

<0.01)。相對發(fā)芽勢、相對芽長和相對芽鮮重3個指標(biāo)與相對芽干重均呈極顯著正相關(guān)，

R

分別為0.568(

P

<0.01)、0.490(

P

<0.01)和0.652(

P

<0.01)。相對根長和相對芽長、相對芽鮮重和相對芽干重4個指標(biāo)均與相對發(fā)芽勢呈極顯著正相關(guān)，

R

分別為0.784(

P

<0.01)、0.726(

P

<0.01)、0.735(

P

<0.01)和0.495(

P

<0.01)。相對芽長、相對芽鮮重、相對芽干重、相對發(fā)芽勢和相對根長5個指標(biāo)均與相對發(fā)芽率呈極顯著正相關(guān)，

R

分別為0.582(

P

<0.01)、0.505(

P

<0.01)、0.672(

P

<0.01)、0.611(

P

<0.01)和0.715(

P

<0.01)。相對芽長、相對芽鮮重和相對發(fā)芽勢3個指標(biāo)均與相對根鮮重呈顯著正相關(guān)，

R

分別為0.401(

P

<0.05)、0.425(

P

<0.05)和0.383(

P

<0.05)；相對芽干重、相對根長和相對發(fā)芽率3個指標(biāo)均與相對根鮮重呈極顯著正相關(guān)，

R

分別為0.495(

P

<0.01)、0.581(

P

<0.01)、0.559(

P

<0.01)。相對發(fā)芽勢和相對根鮮重2個指標(biāo)均與相對根干重呈顯著正相關(guān)，

R

分別為0.415(

P

<0.05)和0.389(

P

<0.05)；相對芽干重、相對根長和相對發(fā)芽率3個指標(biāo)均與相對根干重呈極顯著正相關(guān)，

R

分別為0.492(

P

<0.01)、0.563(

P

<0.01)和0.645(

P

<0.01)。相對根鮮重與相對根干重2個指標(biāo)均與相對萌發(fā)指數(shù)呈顯著正相關(guān)，

R

為0.365(

P

<0.05)和0.402(

P

<0.05)。

2.4 干旱脅迫下谷子各指標(biāo)的因子分析

由表5可知，KMO=0.823，說明變量之間存在較強的相關(guān)性，因此，因子分析的結(jié)果有較強的說服力；而Bartlett檢驗中顯著性為0.000，同樣說明各變量之間存在相關(guān)性，因子分析有效。

表4 供試谷子種質(zhì)各指標(biāo)抗旱系數(shù)的相關(guān)性
Table 4 Correlation coefficients among drought resistance coefficients of all indexes in tested foxtail millet germplasm

指標(biāo)Index發(fā)芽勢GE發(fā)芽率GR萌發(fā)指數(shù)GI根干重RDW根鮮重RFW芽干重BDW芽鮮重BFW芽長BL發(fā)芽率 GR0.611**萌發(fā)指數(shù) GI0.0790.313根干重 RDW0.415*0.645**0.402*根鮮重 RFW0.383*0.559**0.365*0.389*芽干重 BDW0.652**0.672**0.0260.492**0.495**芽鮮重 BFW0.490**0.505**-0.0220.2920.425*0.837**芽長 BL0.568**0.582**-0.0330.2380.401*0.758**0.815**根長 RL0.495**0.715**0.2550.563**0.581**0.735**0.726**0.784**

注：*和**分別表示在<0.05和<0.01水平顯著相關(guān)。

Note: * and ** are significant correlation at <0.05 and <0.01, respectively.

表5 KMO和巴特利特檢驗
Table 5 KMO and Bartlett test

KMO和巴特利特檢驗KMO and Bartlett test值ValueKMO 取樣適切性量數(shù)KMO measure of sampling adequacy0.823巴特利特檢驗Bartlett test近似卡方Approximate chi-square209.914自由度 df36顯著性 Significance0.000

由表6可知，第1個因子的貢獻率為37.91%，相對芽鮮重、相對芽長、相對根鮮重和相對根長起主要作用，主要反映根芽的生長情況；第2個因子貢獻率為17.28%，主要由相對芽干重和相對根干重決定，反映根芽的干物質(zhì)積累；第3個因子貢獻率為15.80%，相對發(fā)芽率和相對發(fā)芽勢在該因子中起主要作用，主要反映1 d的萌發(fā)情況；第4個因子貢獻率為15.75%，主要由相對萌發(fā)系數(shù)決定，反映前四天萌發(fā)情況。這4個因子的累計貢獻率達到86.74%，可有效反映影響萌發(fā)期谷子抗旱性的主導(dǎo)因素。

2.5 供試種質(zhì)的綜合抗旱性評價

2

.

5

.

1

抗旱性度量值(

D

)排序由表7可知，所選品種

D

處于0.011～0.965，平均值為0.589，變異系數(shù)為48%。根據(jù)

D

對所選品種進行抗旱性排序，抗旱性強的品種有‘農(nóng)家紅谷’(0.938)、‘龍谷38’(0.868)、‘晉汾107’(0.857)、‘冀谷36’(0.965)，抗旱性弱的品種有‘黃金谷’(0.011)和‘冀谷38’(0.044)。其他品種的抗旱性都處于兩者之間。為驗證

D

所得出的排序結(jié)果，采用CDC和WDC輔助

D

進行排序，各品種CDC和WDC均介于0.116～0.584，平均值均為0.384，變異系數(shù)為33.7%和34.2%，與基于

D

所得出的抗旱性結(jié)果基本一致。綜合抗旱系數(shù)(CDC)與抗旱性度量值(

D

)和加權(quán)抗旱系數(shù)(WDC)均呈極顯著正相關(guān)，

R

分別為0.994(

P

<0.01)和0.998(

P

<0.01)；抗旱性度量值(

D

)和加權(quán)抗旱系數(shù)(WDC)呈極顯著正相關(guān)，

R

為0.994(

P

<0.01)。

表6 供試谷子種質(zhì)各指標(biāo)主成分的特征向量及貢獻率
Table 6 Eigenvectors and contribution rates of principal components of all indexes in tested foxtail millet germplasm

指標(biāo)Index因子載荷 Factor loadingF1F2F3F4相對芽鮮重 RBFW0.9240.0670.0520.159相對芽長 RBL0.8940.0360.0570.260相對根鮮重 RRFW0.7910.3850.3040.129相對根長 RRL0.7890.2620.0620.410相對芽干重 RBDW0.1940.8890.1730.215相對根干重 RRDW0.4570.5290.3110.462相對發(fā)芽率RGE0.3730.0160.7950.317相對發(fā)芽勢 RGR-0.1260.4700.746-0.145相對萌發(fā)指數(shù)RGI0.3310.2070.0690.871特征根 Characteristic root3.4121.5561.4221.418貢獻率/% Contribution rate37.9117.2815.8015.75累積貢獻率/%Cumulative contribution rate37.9155.1970.9986.74因子權(quán)重 Factor weight0.4370.1990.1820.182

表7 供試谷子種質(zhì)抗旱性評價的抗旱系數(shù)(CDC)、加權(quán)抗旱系數(shù)(WDC)和抗旱性度量值()
Table 7 CDC-value, WDC-value, and -value of drought resistance evaluation in tested foxtail millet resources

品種Variety隸屬函數(shù) Subordinate function value1234DD排序D rankCDCCDC排序CDC rankWDCWDC排序WDC rank冀谷 361.0000.9280.9690.9160.96510.58210.584 1豫谷 340.9851.0000.8281.0000.96220.55540.554 6 晉谷 290.9890.9050.9700.9180.95630.57530.581 2 農(nóng)家紅谷0.9680.9170.9100.9170.93840.57920.574 3 改良晉谷 210.9560.8590.8760.9190.91550.54860.560 4 龍谷 380.9440.7950.8290.8080.86860.54850.555 5 晉汾 1070.8810.8370.8480.8310.85770.54370.537 7 冀谷 410.8070.7830.7630.8130.79580.491120.49511大毛谷0.8390.7080.8680.7050.79490.51690.526 9晉谷 420.7820.7960.7130.8450.784100.492100.48812 豫谷 180.7590.7730.8980.7050.778110.53380.527 8長農(nóng) 350.7920.7380.6690.8360.767120.481130.48813 晉谷 540.8510.6700.7340.6980.766130.491110.49710 晉汾 1090.7550.7590.6990.8160.757140.467140.46814

表7(續(xù))

品種Variety隸屬函數(shù) Subordinate function value1234DD排序D rankCDCCDC排序CDC rankWDCWDC排序WDC rank龍谷 250.7940.7460.5750.7400.735150.464150.45216 陽城紅苗谷0.7460.6940.7970.5610.711160.459160.44917 龍谷 310.6910.6790.6760.7810.702170.447170.45315 長農(nóng) 40.6520.7080.5640.6980.656180.406200.40420 新噸0.6490.5210.7960.5200.627190.437190.44318 冀谷 420.6390.4811.0000.2910.610200.443180.42819 龍爪谷0.5900.5180.5350.6240.572210.393210.39521 龍谷 390.6130.5520.5840.3970.557220.382220.37822 小香米0.6180.3900.3200.4670.491230.374230.37223 汾選30.5000.4740.5250.3520.472240.342240.32524 大白谷0.4040.3960.4710.4580.424250.311250.32325 青綠 10.4240.3570.2810.3860.378260.282260.29526 晉谷 570.2960.3120.4860.2790.331270.282270.27828 隴谷13號0.3590.2230.4180.1570.306280.281280.28027 錦谷 50.3660.2260.2560.2240.292290.259300.25730 冀谷 350.2620.2030.4960.2180.285300.264290.26529 晉谷 280.3420.2510.0560.2620.257310.233310.21431 噸谷分蘗0.1960.0800.3130.0000.159320.203320.20032 中谷 90.0780.0500.2310.0170.089330.167330.16633 冀谷 380.0700.0190.0010.0550.044340.139340.13534 黃金谷0.0000.0000.0000.0600.011350.116350.11735 平均值 Average0.7510.4810.481變異系數(shù)/% CV47.83233.71834.210

2

.

5

.

2

灰色關(guān)聯(lián)度分析各指標(biāo)的DC和

D

之間的關(guān)聯(lián)度由大到小依次為相對芽干重>相對根長>相對芽鮮重>相對芽長>相對發(fā)芽率>相對萌發(fā)指數(shù)>相對根干重>相對發(fā)芽勢>相對根鮮重。與因子分析中各項指標(biāo)對干旱脅迫的敏感程度基本吻合。此外，各項指標(biāo)DC和WDC之間的關(guān)聯(lián)度由大到小依次為相對根長>相對芽干重>相對芽長>相對根干重>相對芽鮮重>相對萌發(fā)指數(shù)>相對發(fā)芽率>相對發(fā)芽勢和相對根鮮重，與各項指標(biāo)DC和

D

的關(guān)聯(lián)系數(shù)基本一致(表8)。

2

.

5

.

3

聚類分析以

D

為依據(jù)對所選谷子種質(zhì)進行聚類分析，在歐氏距離5.0處將35個谷子品種分為4級(圖1)。第Ⅰ級為強抗旱品種，包括‘龍谷38’、‘晉汾107’、‘冀谷36’、‘豫谷34’、‘晉谷29’、‘農(nóng)家紅谷’和‘改良晉谷21’，共7個，占總數(shù)的20%；第Ⅱ級為中度抗旱型品種，包括‘晉谷54’、‘長農(nóng)35’、‘晉汾109’、‘大毛谷’、‘冀谷41’、‘晉谷42’、‘豫谷18’、‘龍谷31’、‘陽城紅苗谷’、‘龍谷25’、‘龍爪谷’、‘龍谷39’、‘新噸’、‘冀谷42’和‘長農(nóng)4’，共15個，占總數(shù)的42.9%；第Ⅲ級為干旱敏感型品種，包括‘錦谷5’、‘冀谷35’、‘隴谷13’、‘晉谷57’、‘晉谷28’、‘小香米’、‘汾選3’、‘大白谷’和‘青綠1’，共9個，占總數(shù)的25.7%，第Ⅳ級為干旱極敏感型品種，包括‘黃金谷’、‘冀谷38’、‘中谷9’和‘噸谷分蘗’，共4個，占總數(shù)的11.4%。

表8 供試谷子種質(zhì)各指標(biāo)DC與和WDC的關(guān)聯(lián)度及各指標(biāo)權(quán)重
Table 8 Correlation degree between DC of all indexes and together with WDC and indexes weight in tested foxtail millet germplasm

指標(biāo)IndexD與DC關(guān)聯(lián)系數(shù)γ1γ1排序γ1 rank權(quán)重系數(shù)WeightWDC與DC關(guān)聯(lián)系數(shù)γ2γ2排序γ2 rank相對芽干重 RBDW0.86310.1240.8582相對根長 RRL0.85620.1230.8771相對芽鮮重 RBFW0.83430.120.8065相對芽長 RBL0.81040.1170.8493相對發(fā)芽率 RGR0.79750.1150.7947相對萌發(fā)指數(shù) RGI0.79560.1140.8066相對根干重 RRDW0.75970.1090.8084相對發(fā)芽勢 RGE0.70780.1020.6998相對根鮮重 RRFW0.52190.0750.5389

圖1 基于D的供試谷子材料抗旱性系統(tǒng)聚類圖Fig.1 Fuzzy clustering dendrogram of drought resistance in tested foxtail millet materials on D-value

2.6 抗旱指標(biāo)的篩選

各指標(biāo)的DC以

D

為參考序列，進行逐步回歸分析，得出相關(guān)的回歸方程

y

=-0.187+0.554

x

+0.550

x

+0.264

x

，且回歸方程的決定系數(shù)

R

=0.960，意味著相對芽干重(

x

)、相對根鮮重(

x

)和相對根長(

x

)可以解釋

D

96%的變化原因。而且

P

=0.000<0.05，說明模型有效。根據(jù)該回歸方程可知，相對根鮮重(

x

)、相對芽干重(

x

)和相對根長(

x

)是谷子萌發(fā)期抗旱性鑒定的重要指標(biāo)。

3 討 論

3.1 萌發(fā)期抗旱性評價方法

關(guān)于植物的抗旱性評價不僅要選擇合適的指標(biāo)還要選擇適宜的評價方法。近年來，許多學(xué)者采用多方法多指標(biāo)相結(jié)合進行作物抗旱性綜合評價。朱學(xué)海等的研究中忽略了所選的各項指標(biāo)對干旱脅迫敏感程度的差異和各項指標(biāo)對抗旱性評價的貢獻率。汪燦等的研究中采用了主成分分析結(jié)合隸屬函數(shù)和回歸分析對薏苡種質(zhì)資源進行抗旱性評價和抗旱指標(biāo)篩選，通過主成分分析排除了因各項指標(biāo)對干旱脅迫敏感程度不同而造成的差異，使得抗旱性評價和抗旱指標(biāo)篩選的結(jié)果更加準(zhǔn)確。本試驗對谷子萌發(fā)期抗旱性相關(guān)的9個指標(biāo)，采用抗旱性度量值

D

、綜合抗旱系數(shù)CDC和加權(quán)抗旱系數(shù)WDC等綜合評價指標(biāo)，結(jié)合單項抗旱指標(biāo)、頻次分析、相關(guān)性分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析、隸屬函數(shù)分析等對谷子種質(zhì)資源的抗旱性進行綜合評價。同時，本研究采取因子分析和逐步回歸分析2種方法，消除各項指標(biāo)因單位不同帶來的影響?？购敌澡b定的最終目的是劃分試驗材料的抗旱等級，以此來判定抗旱能力，從而篩選出抗旱品種。本研究以抗旱性度量值(

D

)、綜合抗旱系數(shù)(CDC)和加權(quán)抗旱系數(shù)(WDC)對35個谷子品種的抗旱性進行排序，結(jié)果表明3個排序結(jié)果基本一致。依據(jù)抗旱性度量值(

D

)進行聚類分析，將供試種質(zhì)分為4個抗旱等級，其中‘冀谷36’的抗旱性最強，‘黃金谷’的抗旱性最弱。本研究通過綜合抗旱系數(shù)和加權(quán)抗旱系數(shù)作為抗旱性度量值的輔助評價指標(biāo)，使得評價結(jié)果客觀、可靠。

3.2 谷子種質(zhì)資源萌發(fā)期抗旱指標(biāo)的篩選

作物的抗旱性是由多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，受基因型、水分脅迫以及生育階段等多因素制約。因此，明確生育時期并篩選合適的指標(biāo)是鑒定作物抗旱能力的關(guān)鍵。萌發(fā)期是篩選作物抗旱性的重要生育時期之一。有研究表明，不同作物萌發(fā)期抗旱特性的指標(biāo)也有所不同。薏苡萌發(fā)期的抗旱性指標(biāo)有芽長、芽干重、根長、根鮮重和根干重；而萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽率和根長則是高粱萌發(fā)期抗旱性的主要指標(biāo)。本試驗選取了與谷子萌發(fā)期抗旱性相關(guān)的9個指標(biāo)，通過多種計算方法，從不同層面進行分析。結(jié)果表明各項指標(biāo)對干旱脅迫響應(yīng)有所不同，且各項指標(biāo)之間存在不同程度的相關(guān)性。因此，將所選的各項指標(biāo)直接進行評價分析，所得到的結(jié)果很難客觀、準(zhǔn)確地反映所選谷子品種的抗旱性。逐步回歸分析得到相對芽干重、相對根長和相對根鮮重與

D

密切相關(guān)。因子分析得出相對根鮮重和相對根長均在第一個因子上，相對芽干重在第二個因子上，表明以上3個指標(biāo)在谷子抗旱中有著重要的影響，與逐步回歸分析的結(jié)果相一致。通過將各項指標(biāo)與抗旱性度量值和加權(quán)抗旱系數(shù)進行灰色關(guān)聯(lián)度分析，得到各項指標(biāo)與抗旱性度量值的關(guān)聯(lián)程度由高到低為相對芽干重>相對根長>相對芽鮮重>相對芽長>相對發(fā)芽率>相對萌發(fā)指數(shù)>相對根干重>相對發(fā)芽勢>相對根鮮重。所得結(jié)果和各項指標(biāo)與加權(quán)抗旱系數(shù)的關(guān)聯(lián)程度大小相吻合，進而增強了指標(biāo)篩選的準(zhǔn)確性和全面性。但灰色關(guān)聯(lián)度分析中相對根鮮重與抗旱性度量值的關(guān)聯(lián)性較小，可能是灰色關(guān)聯(lián)度分析的模型不完備所致。

4 結(jié) 論

本研究通過相關(guān)性分析、因子分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析結(jié)合逐步回歸分析等多種分析方法相結(jié)合評價了35個谷子品種萌發(fā)期各生長指標(biāo)對干旱脅迫的響應(yīng)。在測定的9個指標(biāo)中相對芽干重、相對根長和相對根鮮重是谷子萌發(fā)期抗旱性的有效評價指標(biāo)，并建立最優(yōu)回歸方程，

y

=-0.187+0.554

x

+0.550

x

+0.264

x

。確定抗旱性度量值為最適宜的綜合抗旱性鑒定標(biāo)準(zhǔn)，并以此為依據(jù)對所選的種質(zhì)進行聚類，將35個谷子品種分為強抗旱、中度抗旱、干旱敏感和極度敏感4個類型。其中7個強抗旱型品種是‘龍谷38’、‘晉汾107’、‘冀谷36’、‘豫谷34’、‘晉谷29’、‘農(nóng)家紅谷’和‘改良晉谷21’。