王 逍 李 飛 李崇清 李騰飛 楊伶熠 楊 瑞

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽，550025；2.貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，習(xí)水，564600)

在許多自然保護(hù)地和重點(diǎn)林區(qū)，野生動(dòng)物種群數(shù)量的增長導(dǎo)致人與野生動(dòng)物發(fā)生沖突的事件越來越多[1-2]。當(dāng)前，野豬(Susscrofa)在許多地區(qū)已泛濫成災(zāi)，造成了較嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，成為人和野生動(dòng)物矛盾沖突的典型代表[3-5]。在我國，野豬曾因?yàn)檫^度捕殺而一度減少[6]，近年來由于生態(tài)環(huán)境不斷改善，野豬種群數(shù)量也迅猛增長[7]，但破壞莊稼、傷害人畜、傳播疾病等負(fù)面影響亦伴隨野豬種群數(shù)量的增長呈現(xiàn)擴(kuò)大的趨勢[8]。野豬種群數(shù)量增長是人與野生動(dòng)物沖突不斷加劇的根源[9]，社會(huì)經(jīng)濟(jì)變化、人口遷移、優(yōu)勢作物類型的變化、缺乏捕食者、禁止狩獵、豐富的食物資源及全球平均環(huán)境溫度升高等均會(huì)成為野豬種群數(shù)量增長的驅(qū)動(dòng)因素[10-14]。Mossei等[15]指出，控制野豬種群數(shù)量增長，減少人類與野豬沖突將是未來的一大挑戰(zhàn)。

為了應(yīng)對(duì)野豬數(shù)量增加帶來的矛盾，VerCauteren等[16]全面總結(jié)了北美的野豬種群在分類學(xué)、形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、生理學(xué)、野豬空間生態(tài)與行為、種群動(dòng)態(tài)、影響野豬及其接觸物種的疾病和寄生蟲帶來的損害和管理、社區(qū)群眾態(tài)度和教育，以及有關(guān)政策與立法等內(nèi)容；Schley等[17-18]通過研究野豬的食性，分析10年間13 276例野豬對(duì)農(nóng)作物造成損害的數(shù)據(jù)，提出預(yù)防或減少損害的措施應(yīng)在時(shí)間和空間上更有針對(duì)性；還有學(xué)者對(duì)野豬在農(nóng)田及邊緣的空間利用格局、狩獵對(duì)野豬的影響和野豬繁殖潛力等方面進(jìn)行了研究分析[19-21]；EFSA(歐洲食品安全局)等[22]組織歐盟10個(gè)國家和鄰近2個(gè)國家，對(duì)野豬或家豬發(fā)生非洲豬瘟的可能風(fēng)險(xiǎn)因素進(jìn)行評(píng)估。Jori等[23]對(duì)比了歐洲的野豬感染非洲豬瘟前后的管理模式，總結(jié)了自然野豬種群中非洲豬瘟管理的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)，為其他接觸該病毒的地區(qū)提供防控借鑒。國內(nèi)雖然在野豬生境選擇、棲息地利用、種群數(shù)量、危害程度和居民態(tài)度等方向開展了部分研究，但全面系統(tǒng)的野豬調(diào)查數(shù)據(jù)還很缺乏[24-27]。習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是貴州省面積最大的保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)農(nóng)作物組成、自然生境特殊，人與野豬沖突事件頻發(fā)，出現(xiàn)過群眾打死野豬的案件，在此研究人與野豬矛盾沖突具有代表性。Schley等[17]研究發(fā)現(xiàn)，野豬肇事與人類的活動(dòng)沒有關(guān)聯(lián)性，而林緣農(nóng)作物對(duì)食草或雜食性獸類具有天生的誘惑力。野生動(dòng)物有害物種的有效管理策略取決于對(duì)物種生物學(xué)和生態(tài)學(xué)(如行為、飲食、繁殖方式)的深入了解[28]，分析野豬的生境選擇、活動(dòng)規(guī)律，能提高野豬危害的防控效率[29]。為此，筆者對(duì)習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野豬種群生境選擇、活動(dòng)節(jié)律和危害進(jìn)行分析，以期為緩解“人豬”矛盾，加強(qiáng)非洲豬瘟疫情防控，提高野豬種群管理能力提供基礎(chǔ)性數(shù)據(jù)。

1 調(diào)查區(qū)概況

習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱習(xí)水保護(hù)區(qū))位于貴州省北隅，地處習(xí)水縣西北部(28°7′—28°34′N，105°50′—106°29′E)，東西長42 km，南北寬21 km，保護(hù)區(qū)面積為51 911 hm2，是貴州省面積最大的國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。該區(qū)屬于白堊系發(fā)育的丹霞地貌，地形以山地為主。年平均氣溫10.3～17.2 ℃，年日照時(shí)間1 091～1 246 h，年降水量770～1 661 mm，夏季降水量最多，具有南亞熱帶—暖溫帶濕潤季風(fēng)氣候特點(diǎn)。保護(hù)區(qū)內(nèi)的森林植被類型是由殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、薔薇科(Rosaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)和桑科(Moraceae)等優(yōu)勢種組成的常綠闊葉混交林，主要森林群落有潤楠(Machilusnanmu)-鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)林、厚皮錐(Castanopsischunii)-杜英(Elaeocarpusdecipiens)林、杜英-柯(Lithocarpusglaber)林、栲(Castanopsisfargesii)-山礬(Symplocossumuntia)林等。保護(hù)區(qū)內(nèi)動(dòng)物資源豐富，有257科969屬1 536種，包括國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物林麝(Moschusberezovskii)和小靈貓(Viverriculaindica)，國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物黑熊(Ursusthibetanus)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)、豹貓(Prionailurusbengalensis)、紅腹角雉(Tragopantemminckii)和白鷴(Lophuranycthemera)等。

2 調(diào)查方法

2.1 樣線設(shè)置

2017—2019年，對(duì)習(xí)水保護(hù)區(qū)6個(gè)管理站(大白塘管理站、藺江管理站、三岔河管理站、小壩管理站、長壩管理站和長嵌溝管理站)存在或疑似野豬出沒的區(qū)域設(shè)置31條樣線，樣線方向?yàn)闄M截山體走向，并覆蓋山體中上部，每條樣線長3～5 km，寬0.1 km，相鄰2條樣線距離不得少于1 km(圖1)。沿樣線調(diào)查并記錄發(fā)現(xiàn)的野豬痕跡(足跡、拱跡、糞便等)數(shù)量、坐標(biāo)、植被類型、坡度、坡位、坡向和海拔等主要生境因子[30]。采用卡方檢驗(yàn)比較各生境因子不同等級(jí)水平野豬活動(dòng)痕跡頻次，分析野豬對(duì)同一生境不同等級(jí)水平的選擇差異，統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS軟件完成。

圖1 習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)樣線及紅外相機(jī)位點(diǎn)布設(shè)Fig.1 Infrared camera locations and line transects in the Xishui National Nature Reserve

2.2 紅外相機(jī)布設(shè)

在樣線調(diào)查的基礎(chǔ)上，初步了解習(xí)水保護(hù)區(qū)野豬活動(dòng)特征。選取符合其活動(dòng)特征的區(qū)域，于2019年在習(xí)水保護(hù)區(qū)藺江、三岔河、小壩3個(gè)管理站布設(shè)24臺(tái)相機(jī)(圖1)，連續(xù)監(jiān)測1年。相機(jī)涵蓋不同生境(包括不同海拔梯度、不同森林類型、不同坡向等)，共監(jiān)測24個(gè)位點(diǎn)，每個(gè)位點(diǎn)架設(shè)1臺(tái)，記錄相機(jī)位點(diǎn)的植被、海拔等生境因子信息。相機(jī)固定在距離地面0.4～0.6 m的樹干上，周邊不放引誘劑。相機(jī)參數(shù)設(shè)置為照片+視頻模式，單次觸發(fā)拍攝時(shí)長為1.5 s，拍攝間隔為1 min，自動(dòng)記錄觸發(fā)時(shí)間和日期，靈敏度為中。通過提取紅外相機(jī)拍攝野豬獨(dú)立有效照片的實(shí)際時(shí)間，采用核密度估計(jì)法(kernel density estimation)分析野豬24 h的活動(dòng)節(jié)律，運(yùn)用R 4.3.0中overlap程序包繪制野豬全年及春季日活動(dòng)節(jié)律重疊圖[31]。

2.3 危害調(diào)查

通過走訪保護(hù)區(qū)及周邊林區(qū)群眾，以問卷調(diào)查的方式獲取野豬侵害農(nóng)作物的信息，并對(duì)剛發(fā)生不久的危害現(xiàn)場實(shí)地調(diào)查。記錄2017—2019年野豬危害事件，問卷內(nèi)容包括危害發(fā)生的時(shí)間、發(fā)生地位置特征、危害類型、危害作物種類、危害面積、危害評(píng)估及是否采取防護(hù)措施。采用卡方檢驗(yàn)比較野豬危害發(fā)生地各地理特征不同等級(jí)水平發(fā)生的頻次，分析習(xí)水保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬對(duì)莊稼的危害特征，統(tǒng)計(jì)分析應(yīng)用SPSS軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 野豬活動(dòng)生境特征

影響野豬生境選擇的因子有很多，但植被類型、坡度、坡位、坡向和海拔等是主要因子[30]，故選取這些主要影響因子為調(diào)查對(duì)象，分析野豬的空間活動(dòng)特征。調(diào)查中共統(tǒng)計(jì)野豬活動(dòng)痕跡1 191處，其中糞便3處，足跡480處，拱地703處，臥跡5處。

由表1可知，野豬在闊葉林中的活動(dòng)頻次最高，竹林次之，活動(dòng)痕跡中又以拱地痕跡和足跡較多，表明野豬在闊葉林和竹林中活動(dòng)頻繁，這可能與其食性有關(guān)。常綠闊葉林林下分布有苔蘚、蕨類和草本等植物，竹林中有竹筍等[32]，野豬可獲取豐富的食物。而習(xí)水保護(hù)區(qū)針葉林中往往是人工栽植的杉木(Cunninghamialanceolata)林、柳杉(Cryptomeriajaponicavar.sinensis)林等，缺少野豬可食用的果實(shí)，且林分密集，郁閉度高，林下草本植物稀少，故野豬活動(dòng)較少。與完達(dá)山保護(hù)區(qū)的野豬[25]相比，習(xí)水保護(hù)區(qū)的野豬偏好在斜坡(15°～30°)和緩坡(≤15°)處活動(dòng)。在坡位因子方面，下坡位的野豬活動(dòng)痕跡數(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢，這與黃泥河保護(hù)區(qū)野豬的情況[30]相似。在坡向因子方面，野豬在半陰坡半陽坡的痕跡數(shù)最多，說明野豬更偏向在半陰的環(huán)境中活動(dòng)。在海拔因子方面，野豬的痕跡主要集中于800～1 200 m的中海拔區(qū)域，低海拔和高海拔相對(duì)較少?？ǚ綑z驗(yàn)結(jié)果表明，野豬對(duì)同一生境因子的不同等級(jí)的選擇差異性極顯著(P<0.001)?？傮w來說，高海拔地區(qū)較為寒冷，山勢陡峭，而低海拔地區(qū)人類活動(dòng)較多，對(duì)野豬的安全造成很大影響，因此野豬傾向于選擇海拔高度適中、坡度較緩、陰涼舒適的區(qū)域活動(dòng)。

表1 2017—2019年野豬活動(dòng)生境因子分布頻次

3.2 野豬活動(dòng)節(jié)律

野豬對(duì)生態(tài)環(huán)境的作用很大程度上取決于當(dāng)?shù)氐馁Y源特點(diǎn)。近年來，隨著野豬種群數(shù)量的增加，除了給農(nóng)業(yè)帶來損失外，也可能對(duì)其他物種的生存產(chǎn)生影響[33]，探明野豬活動(dòng)節(jié)律，對(duì)防控野豬具有重要意義。2019年調(diào)查布設(shè)的24臺(tái)相機(jī)，共拍攝到獨(dú)立動(dòng)物個(gè)體299只次，包含國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物小靈貓，國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物黑熊、毛冠鹿、豹貓、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)、紅腹角雉、紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、白鷴、畫眉(Garrulaxcanorus)、紅嘴相思鳥(Leiothrixlutea)、獼猴(Macacamulatta)和藏酋猴(M.thibetana)等。收集到有效照片共4 345張，獨(dú)立有效照片1 378張，其中野豬照片141張。習(xí)水保護(hù)區(qū)野豬全年和春季的日活動(dòng)節(jié)律分析表明，野豬的日活動(dòng)模式呈雙峰型，07：00—10：00和17：00—19：00活動(dòng)頻繁，活動(dòng)峰值出現(xiàn)在17：00—19：00(圖2)。年活動(dòng)頻次統(tǒng)計(jì)得出，野豬在夏季的5—6月和秋季的10月活動(dòng)較為頻繁，其中整個(gè)夏季(拍攝到野豬活動(dòng)63次，占全年44.68%)和10月(拍攝到野豬活動(dòng)19次，占秋季54.29%)是野豬活動(dòng)的高峰期。冬季野豬較不活躍，僅拍攝到12次，占全年8.50%(圖3)。

圖2 2019年習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野豬全年和春季日活動(dòng)節(jié)律Fig.2 Annual and spring diurnal activity rhythm of Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve in 2019

圖3 2019年習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野豬月活動(dòng)頻次Fig.3 Monthly activity frequency of Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve of 2019

3.3 野豬危害

2017—2019年保護(hù)區(qū)共發(fā)生野豬危害事件496次，累計(jì)損害作物面積70.65 hm2，危害作物種類以番薯(Ipomoeabatatas)、玉蜀黍(Zeamays)、落花生(Arachishypogaea)和陽芋(Solanumtuberosum)為主，造成損失約73.8萬元。藺江管理站發(fā)生野豬危害事件次數(shù)最多(141次)，小壩管理站次之(115次)(圖4)。由表2可見，危害集中發(fā)生在距居民區(qū)≥200 m、距林區(qū)≤50 m、距道路≤100 m和距水源≤50 m的區(qū)域，且同一地理特征的不同等級(jí)，危害事件發(fā)生的頻次差異極顯著(P<0.001)。在具有上述地理特征的位置開展野豬防控工作，能有效提高防控效果。

圖4 2017—2019年習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野豬危害事件發(fā)生次數(shù)Fig.4 Total number of hazardous events caused by Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve from 2017 to 2019 注：DBT.大白塘管理站；LJ.藺江管理站；SCH.三岔河管理站；XB.小壩管理站；CB.長壩管理站；CQG.長嵌溝管理站 Note：DBT，Dabaitang management station.LJ，Linjiang management station.SCH，Sanchahe management station.XB，Xiaoba management station.CB，Changba management station.CQG，Changqiangou management station

表2 2017—2019年野豬危害發(fā)生地不同等級(jí)的發(fā)生頻次及選擇差異性

4 討論

動(dòng)物對(duì)生境的選擇和自身活動(dòng)節(jié)律是外部環(huán)境因子和自身生物學(xué)特性相互作用、長期適應(yīng)的結(jié)果。外部環(huán)境中的植被、溫度、水源、大型食肉動(dòng)物以及人類活動(dòng)等多種因素對(duì)野豬的生境選擇和活動(dòng)節(jié)律起著重要作用[34]。本次調(diào)查結(jié)果表明，食物資源是影響野豬生境選擇的主要原因，野豬是以植物為主食(偶食無脊椎動(dòng)物)的動(dòng)物[35]。習(xí)水保護(hù)區(qū)常綠闊葉林和竹林中有豐富的食物資源，包括草本植物、木本植物的根莖，蚯蚓和螞蟻等無脊椎動(dòng)物，以及竹筍和竹根等，又因?yàn)榱窒鹿嗖荻啵[蔽性好，能給野豬帶來足夠的安全感，因此常綠闊葉林和竹林比其他生境更具吸引力。特殊的地形地貌也是影響野豬生境選擇的重要原因。習(xí)水保護(hù)區(qū)遍及紅層山地，發(fā)育有白堊系紅色巖系中的侵蝕中山峽谷，地貌形態(tài)結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，各地的海拔及地形高差變化甚大，坡度<5°的區(qū)域極少。高海拔地區(qū)地形陡峭，野豬不易活動(dòng)，而中低海拔和中低坡位地區(qū)溝谷較多，水源充足，在多種因素驅(qū)動(dòng)下，野豬更傾向選擇海拔高度適中、坡度較緩、陰涼舒適的常綠闊葉林生境。生物群體經(jīng)歷不同的非生物環(huán)境，在生理和行為上會(huì)不斷做出調(diào)整[36]。野豬是晝行性動(dòng)物，覓食是其主要行為之一[37]，習(xí)水保護(hù)區(qū)的野豬在07：00—10：00和17：00—19：00活動(dòng)頻率高，可能因?yàn)樵绯亢桶硎瞧渲饕捠硶r(shí)間，加之該時(shí)段人類和其他動(dòng)物活動(dòng)較少。從全年看，保護(hù)區(qū)冬春季被大雪覆蓋，地面可獲取的食物減少，野豬需減少活動(dòng)來降低自身消耗；而隨著氣溫回升，雨水充沛，林緣作物成熟，可食用資源增加，夏季則成為野豬全年最活躍的時(shí)期；7—8月氣溫過高，避暑行為又使野豬的活動(dòng)有所下降；10月出現(xiàn)了新的活動(dòng)高峰，此時(shí)是野豬的發(fā)情期，交配行為增加，同時(shí)秋季有許多闊葉樹種的果實(shí)成熟掉落，豐富了食物種類，增加了野豬的活動(dòng)頻次[4，32]。

野豬入侵對(duì)農(nóng)業(yè)和環(huán)境有害，管理成本高昂又難以實(shí)施。習(xí)水保護(hù)區(qū)野豬危害事件多發(fā)生在距居民區(qū)較遠(yuǎn)的林緣、水源和道路附近，野豬一旦被發(fā)現(xiàn)便能及時(shí)跑回隱蔽的森林中去[4，38]，群眾缺乏有效的野豬防控措施。根據(jù)野豬活動(dòng)節(jié)律，結(jié)合其危害特點(diǎn)，可在早晨和傍晚通過播放華南虎(Pantheratigrisamoyensis)的叫聲，或在距離林區(qū)≤50 m、距居民區(qū)≥200 m、距道路≤100 m及距水源≤50 m等地釋放捕食者信息(如華南虎糞便)，噴灑趨避劑，調(diào)整該范圍內(nèi)的產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)(種植果樹、花椒等)，能有效防范野豬侵害的發(fā)生[33，39-40]。

習(xí)水保護(hù)區(qū)野豬生境選擇和活動(dòng)節(jié)律的調(diào)查結(jié)果與東北虎豹國家公園、遼寧老禿頂子保護(hù)區(qū)和完達(dá)山等地的結(jié)果[25，39，41]不盡相同，說明環(huán)境差異使野豬表現(xiàn)出不同的活動(dòng)特征。Clontiz等[42]指出，性別也影響野豬生境選擇，而來自紅外相機(jī)的影像無法清晰區(qū)分野豬的性別，因此，調(diào)查人員還需要開展更多工作，為習(xí)水保護(hù)區(qū)野豬生境選擇提供更多的資料。此外，野豬危害的調(diào)查部分來源于群眾口述，不排除夸大事實(shí)的成分，可能導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)損失的數(shù)據(jù)偏大，但野豬給群眾帶來的損害必須得到重視。調(diào)查顯示，大多數(shù)居民贊同獵殺野豬以控制其帶來的危害[26，33]。盡管《野生動(dòng)物保護(hù)法》有賠償規(guī)定，貴州省也出臺(tái)了《貴州省陸生野生動(dòng)物造成人身財(cái)產(chǎn)損害補(bǔ)償辦法》，明確了賠償資金由地方人民政府支付，但缺少具體賠償實(shí)施細(xì)則，使得賠償工作開展困難。除了要加強(qiáng)對(duì)野豬的危害防控外，非洲豬瘟的出現(xiàn)，也為野豬管理帶來了更大的壓力[43-45]，一旦非洲豬瘟在野豬間傳播，將造成不可控制的局面。此次調(diào)查為更好地防控野豬感染非洲豬瘟和控制野豬危害提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，但是否調(diào)控野豬數(shù)量以應(yīng)對(duì)其對(duì)生物多樣性的影響，還需要進(jìn)一步研究。