黃金文，楊成存，韓凡香，包正育，柴守璽，程宏波，馬建濤，黃彩霞，逄 蕾，常 磊

(1.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.蘭州城市學(xué)院地理與環(huán)境工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)水利水電工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

馬鈴薯是西北黃土高原半干旱區(qū)的主栽作物之一，甘肅省馬鈴薯種植面積6.87×105hm2以上，居全國第三，鮮薯產(chǎn)量1 550萬t，居全國第二，已發(fā)展成為國內(nèi)重要產(chǎn)區(qū)和最佳種薯繁育基地[1-2]。該區(qū)域馬鈴薯90%集中在旱地，旱地地膜覆蓋馬鈴薯面積占60%以上，雖然地膜覆蓋能夠蓄水保墑，實(shí)現(xiàn)旱作區(qū)降水的高效利用，顯著提高作物產(chǎn)量和水利用效率[3]，但地膜覆蓋馬鈴薯也存在季節(jié)性干旱脅迫和高溫脅迫[4]，容易造成后期馬鈴薯“早衰”現(xiàn)象，易造成馬鈴薯減產(chǎn)或不耐貯藏。

秸稈覆蓋改變農(nóng)田下墊面性質(zhì)和能量平衡，調(diào)節(jié)土壤溫度及改善土壤結(jié)構(gòu)，有效防止土壤板結(jié)，降低土壤容重，提高土壤團(tuán)聚體水穩(wěn)性，提高入滲能力和持水能力，有效抑制蒸發(fā)，改善土壤微環(huán)境[5]，提高土壤有機(jī)質(zhì)和營養(yǎng)元素含量、提高水分利用效率和產(chǎn)量[6]。秸稈覆蓋能夠提高紅薯植株脯氨酸的含量[7]，調(diào)節(jié)葉片水熱狀況，且在生育中后期抗氧化酶活性顯著高于傳統(tǒng)栽培，能延緩植株葉片衰老[8]，在大部分作物上均能實(shí)現(xiàn)大幅增產(chǎn)[9]。付國占等[10]研究發(fā)現(xiàn)，秸稈覆蓋栽培可不同幅度地提高夏玉米整個生育時(shí)期穗葉的超氧化物歧化酶活性，降低丙二醛含量 30.0%，膜脂化程度降低。徐福利等[11]研究發(fā)現(xiàn)，大拖拉機(jī)播種玉米及秸稈覆蓋，可減緩玉米開花后穗位葉片的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性降低及葉綠素的降解，葉片丙二醛含量低，可延緩葉片衰老。

秸稈帶狀覆蓋技術(shù)是一種局部覆蓋種植的新型旱地覆蓋栽培技術(shù)，能夠降低土壤溫度、提高土壤水分供應(yīng)能力[12]，顯著提高馬鈴薯產(chǎn)量[13]，增加小麥葉片SPAD含量，提高小麥的抗氧化能力[14]。目前對秸稈帶狀覆蓋技術(shù)的水分效應(yīng)有了明確認(rèn)識[12-13]，而對連續(xù)多年秸稈帶狀覆蓋下馬鈴薯抗氧化酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜脂過氧化物變化的角度認(rèn)識其增產(chǎn)機(jī)理的研究較少。本文旨在進(jìn)一步揭示旱地秸稈帶狀覆蓋馬鈴薯增產(chǎn)機(jī)理，明確秸稈帶狀覆蓋對馬鈴薯葉片抗性生理機(jī)制和產(chǎn)量形成的影響，為豐富和完善秸稈帶狀馬鈴薯種植技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)概況

試驗(yàn)于2018—2020年在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)通渭旱作循環(huán)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)基地(地處西北黃土高原丘陵溝壑區(qū)，35°11′N, 105°19′E)進(jìn)行。該區(qū)域海拔高度為1 750 m，平均大氣溫度為7.2℃，年日照時(shí)數(shù)為2 096 h，無霜期為150 d，屬典型的中溫帶半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，農(nóng)作物一年一熟。年均降水量為390.6 mm，且主要集中于7～9月。土壤屬黃綿土，土壤平均容重1.25 g·cm-3(0～30 cm土層)，土壤有機(jī)質(zhì)含量為5.52 g·kg-1，速效氮含量為0.65 g·kg-1，速效磷含量為10.63 mg·kg-1，速效鉀含量為107.1 mg·kg-1，pH為8.5。

根據(jù)試驗(yàn)基地氣象資料統(tǒng)計(jì)，2018、2019年和2020年馬鈴薯生育期內(nèi)有效降水量(≥5 mm)分別為364.8、372.2、352.6 mm，分別較多年同期降水(305.0 mm)增加19.6%、22.0%和15.6%(圖1)。

圖1 2018—2020試驗(yàn)?zāi)甓锐R鈴薯全生育期降水與氣溫分布

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試馬鈴薯品種為‘隴薯7號’，黑色地膜為當(dāng)?shù)仄胀ㄞr(nóng)用聚乙烯地膜，寬120 cm，厚0.01 cm。

試驗(yàn)設(shè)秸稈帶狀覆蓋(SM)、黑膜大壟覆蓋(PM)、無覆蓋栽培(CK)3個處理，小區(qū)隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，小區(qū)面積126 m2(21 m×6 m)。

SM：播種前分秸稈覆蓋帶和種植帶相間排列，將玉米整稈鋪于覆蓋帶上，播種帶和覆蓋帶各60 cm，秸稈覆蓋量約52 500株·hm-2(折合風(fēng)干秸稈重約9 000 kg·hm-2)。馬鈴薯收獲后，經(jīng)腐化的秸稈旋耕打碎后還田。

PM：大壟寬100 cm，壟高10 cm，在大壟兩側(cè)穴播兩行。

CK：傳統(tǒng)不覆蓋平作，等行距穴播。各處理播種時(shí)株距32 cm，行距60 cm，每穴種50 g左右整薯1粒，播種深度15 cm，所有小區(qū)密度均為52 500株·hm-2。

播種前旋耕整地，將全部肥料(純N180 kg·hm-2，P2O5150 kg·hm-2)一次性作基肥施入，全生育期內(nèi)不追肥。田間管理同大田，不中耕，人工除草，生育期內(nèi)化學(xué)防晚疫病2～3次。2018年4月19日播種、10月1日收獲，2019年4月19日播種、10月2日收獲，2020年4月19日播種、9月30日收獲。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 植株葉片膜脂過氧化物測定 分別于馬鈴薯塊莖形成期、塊莖增大期、淀粉積累期、成熟期選長勢均勻、植株主莖頂葉下完全展開的第4片復(fù)葉約20 g，進(jìn)行膜脂過氧化物丙二醛(MDA)含量的測定，測定方法為硫代巴比妥酸(TBA)法[15]，多次測定求平均值。樣品均為鮮重。

1.3.2 植株葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)測定 取待用樣品，采用酸性茚三酮法[16]測定葉片脯氨酸(Pro)含量；采用蒽酮顯色法測定可溶性糖(WSC)含量[16]，多次測定求平均值。樣品均為鮮重。

1.3.3 植株葉片抗氧化物酶活測定 取待測樣品，采用愈創(chuàng)木酚法[15]測定過氧化物酶(POD)活性；參照NBT光化學(xué)還原法[17]測定超氧化物歧化酶(SOD)活性；采用紫外吸收法[16]測定過氧化氫酶(CAT)活性，多次測定求平均值。樣品均為鮮重。

1.3.4 產(chǎn)量測定 收獲時(shí)按小區(qū)計(jì)產(chǎn)，取3 次重復(fù)的平均值折算為每公頃產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016、SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖，采用LSD法進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 覆蓋對馬鈴薯葉片滲透調(diào)節(jié)及生物膜氧化的影響

2.1.1 覆蓋對馬鈴薯葉片丙二醛(MDA)含量的影響 覆蓋對馬鈴薯植株葉片MDA含量存在顯著影響，SM處理降低MDA含量，PM處理提高M(jìn)DA含量(圖2)。與CK相比，2018年SM處理在塊莖形成期和塊莖膨大期均顯著降低MDA含量(P<0.05)，分別降低18.4%和8.4%，PM處理平均顯著提高各生育時(shí)期MDA含量11.7%。與PM處理相比，除塊莖膨大期無顯著差異外，其余生育時(shí)期SM處理MDA含量平均顯著降低23.7%。與CK相比，2019年SM處理在塊莖膨大期、成熟期顯著降低18.2%和11.3%，PM處理僅在成熟期顯著提高11.1%，其余生育時(shí)期無顯著差異。與PM處理相比，除塊莖膨大期無顯著差異外，SM處理其余生育時(shí)期平均顯著降低MDA含量17.3%。與CK相比，2020年SM處理各生育時(shí)期平均顯著降低MDA含量15.0%，PM處理平均顯著提高各生育時(shí)期MDA含量20.0%。與PM處理相比，SM處理各生育時(shí)期平均顯著降低MDA含量29.0%?？梢?，在馬鈴薯植株衰老的過程中，PM處理加劇植株葉片細(xì)胞膜脂化，不利于植株生長發(fā)育，而SM處理有效緩解了干旱脅迫的馬鈴薯膜脂過氧化，使馬鈴薯葉片中MDA含量保持較低水平，延緩作物葉片衰老。

注: SM: 秸稈帶狀覆蓋; PM 地膜覆蓋; CK: 無覆蓋栽培; TI: 塊莖形成期; TE: 塊莖膨大期; SA: 淀粉積累期; MT: 成熟期; 不同小寫字母表示相同生育期內(nèi)處理間在0.05水平上差異顯著，下同。

2.1.2 覆蓋對葉片脯氨酸(Pro)含量的影響 覆蓋對馬鈴薯植株葉片Pro含量存在顯著影響。馬鈴薯全生育期內(nèi)，各處理Pro含量呈倒“V”字形變化趨勢(圖3)。與CK相比，2018年SM處理在塊莖膨大期顯著降低Pro含量26.7%(P<0.05)，PM處理在淀粉積累期顯著提高Pro含量66.8%，其余生育時(shí)期無顯著差異。與PM處理相比，SM處理在塊莖形成期、淀粉積累期均顯著降低Pro含量28.0%和37.0%。與CK相比，2019年SM處理在塊莖膨大期顯著降低Pro含量36.6%，PM處理除塊莖形成期無顯著差異外，其余生育時(shí)期較CK平均顯著提高Pro含量17.0%。與PM處理相比，SM處理在塊莖膨大期、淀粉積累期平均顯著降低Pro含量30.0%。與CK相比，2020年SM處理在塊莖膨大期顯著降低Pro含量40.0%，PM處理在淀粉積累期、成熟期平均顯著增加Pro含量32.0%。與PM處理相比，SM處理在塊莖膨大期、淀粉積累期平均顯著降低Pro含量40.0%?？梢?，從塊莖膨大期開始，SM處理下的馬鈴薯植株在受到干旱脅迫時(shí)葉片內(nèi)Pro含量無大幅度的波動，維持了葉片細(xì)胞滲透勢的平衡。

圖3 2018—2020年不同覆蓋對植株葉片Pro含量的影響

2.1.3 覆蓋對葉片可溶性糖(WSC)含量的影響 覆蓋對馬鈴薯葉片WSC含量存在顯著影響。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)逐漸增長的趨勢，覆蓋能顯著提高葉片WSC含量(圖4)。與CK相比，2018年SM處理在塊莖形成期、淀粉積累期和成熟期平均顯著提高WSC含量15.1%(P<0.05)，PM處理在塊莖膨大期、淀粉積累期和成熟期平均顯著提高WSC含量16.4%。與PM處理相比，SM處理僅在塊莖形成期顯著提高WSC含量19.4%，其余時(shí)期無顯著差異。與CK相比，2019年SM處理除塊莖形成期顯著降低WSC含量37.6%外，其余生育時(shí)期平均顯著提高WSC含量20.3%，PM處理除塊莖形成期顯著降低WSC含量25.6%外，其余生育時(shí)期平均顯著提高WSC含量19.6%。與PM處理相比，SM處理在塊莖形成期顯著降低WSC含量15.6%，成熟期顯著提高WSC含量5.3%，其余時(shí)期無顯著差異。與CK相比，2020年SM處理除塊莖形成期外，其余時(shí)期平均顯著提高WSC含量15.9%，PM處理除塊莖形成期外，其余時(shí)期平均顯著提高WSC含量15.4%。與PM處理相比，SM處理在塊莖形成期顯著降低WSC含量18.0%，成熟期顯著提高5.2%，其余時(shí)期無顯著差異?？梢?，覆蓋處理與CK相比，可通過增加馬鈴薯植株葉片內(nèi)的WSC含量來降低葉片細(xì)胞水勢，從而提高馬鈴薯的抗逆性。

圖4 2018—2020年不同覆蓋對植株葉片WSC含量的影響

2.2 覆蓋對葉片抗氧化酶系統(tǒng)的影響

2.2.1 覆蓋對葉片過氧化氫酶(CAT)活性的影響 覆蓋對馬鈴薯葉片CAT活性存在顯著影響，SM處理提高了馬鈴薯各生育期植株葉片CAT活性，而PM處理提高了塊莖形成期至塊莖膨大期葉片CAT活性，降低了淀粉積累期至成熟期葉片CAT活性(圖5)。與CK相比，2018年SM處理CAT活性除塊莖形成期無顯著差異外，其余生育時(shí)期平均顯著提高CAT活性15.0%(P<0.05)，PM處理在塊莖形成期、塊莖膨大期均顯著提高CAT活性，分別提高9.8 %、28.7%，在淀粉積累期、成熟期顯著降低CAT活性，分別降低6.3%、22.2%。與PM處理相比，SM處理在淀粉積累期、成熟期分別顯著提高CAT活性17.2%、35.7%，其余時(shí)期無顯著差異。與CK相比，2019年SM處理各生育時(shí)期平均顯著提高CAT活性15.7%，PM處理在塊莖形成期、塊莖膨大期平均顯著提高CAT活性20.0%，在淀粉積累期、成熟期平均顯著降低CAT活性8.4%。與PM處理相比，SM處理在淀粉積累期、成熟期平均顯著提高CAT活性32.4%，其余時(shí)期無顯著差異。與CK相比，2020年SM處理除塊莖膨大期無顯著差異外，其余生育時(shí)期平均顯著提高CAT活性15.6%，PM處理在塊莖形成期、塊莖膨大期平均顯著提高CAT活性20.5%，在淀粉積累期、成熟期平均顯著降低CAT活性16.7%。與PM處理相比，SM處理在淀粉積累期、成熟期平均顯著提高CAT活性46.1%。可見，SM處理葉片CAT活性在馬鈴薯全生育期能保持較高水平，能有效延緩馬鈴薯植株葉片衰老。

圖5 2018—2020年不同覆蓋對植株葉片CAT活性的影響

2.2.2 覆蓋對葉片過氧化物酶(POD)活性的影響 覆蓋對馬鈴薯葉片POD活性存在顯著影響。SM處理提高了各生育時(shí)期植株葉片POD活性，PM處理降低了馬鈴薯生育后期的葉片POD活性(圖6)。與CK相比，2018年SM處理除塊莖膨大期無顯著差異外，其余生育時(shí)期平均顯著提高POD活性27.9%(P<0.05)，PM處理平均顯著降低淀粉積累期、成熟期POD活性16.8%，其余生育時(shí)期無顯著差異。與PM處理相比，SM處理除塊莖膨大期無顯著差異外，其余生育時(shí)期平均顯著提高POD 活性25.6%。與CK相比，2019年SM處理除塊莖膨大期無顯著差異外，其余生育時(shí)期平均顯著提高POD活性13.9%，PM處理在塊莖膨大期顯著提高POD活性20.3%，在成熟期顯著降低POD活性14.2%，其余生育時(shí)期均無顯著差異。與PM處理相比，SM處理在淀粉積累期、成熟期平均顯著提高POD活性22.7%。與CK相比，2020年SM處理除塊莖膨大期無顯著差異外，其余生育時(shí)期平均顯著提高POD活性10.0%，PM處理在淀粉積累期、成熟期平均顯著降低POD活性17.3%，其余生育時(shí)期無顯著差異。與PM處理相比，SM處理除塊莖膨大期無顯著差異外，其余生育時(shí)期平均顯著提高POD活性26.0%?？梢?，SM處理可提高植株葉片POD活性，有利于提高馬鈴薯植株葉片細(xì)胞清除過氧化物的能力。

圖6 2018—2020年不同覆蓋對植株葉片POD活性的影響

圖7 2018—2020年不同覆蓋對植株葉片SOD活性的影響

2.3 覆蓋對鮮薯產(chǎn)量的影響

覆蓋處理較CK均能顯著提高馬鈴薯鮮薯產(chǎn)量(圖8)。與CK相比，2018—2020年SM處理均顯著增產(chǎn)，分別增產(chǎn)16.0%、11.1%和12.1%；PM處理較CK均顯著增產(chǎn)，分別增產(chǎn)34.0%、28.4%和26.2%。與CK相比，SM處理3年內(nèi)平均顯著增產(chǎn)12.9%，PM平均顯著增產(chǎn)29.2%。

圖8 2018—2020年不同覆蓋對馬鈴薯鮮薯產(chǎn)量的影響

2.4 覆蓋下馬鈴薯抗氧化能力與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度分析

因覆蓋材料的不同，馬鈴薯植株抗氧化強(qiáng)弱和產(chǎn)量之間的關(guān)聯(lián)度也不同。灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果表明，SM處理的SOD、CAT、POD活性對產(chǎn)量的影響較大，關(guān)聯(lián)度系數(shù)分別為0.5556、0.5433、0.5321，其次為Pro、WSC含量，關(guān)聯(lián)度系數(shù)分別為0.4479、0.3775，MDA含量對產(chǎn)量的影響最小(0.3503)，表明SM處理較CK增產(chǎn)的原因是SM處理下馬鈴薯植株抗氧化能力普遍提高。PM處理僅Pro含量與馬鈴薯產(chǎn)量高度關(guān)聯(lián)，其余抗氧化指標(biāo)與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度較低(0.3499～0.4196)，表明Pro含量的高低對SM處理馬鈴薯產(chǎn)量高低有決定性作用。CK處理的馬鈴薯產(chǎn)量主要與SOD、CAT活性高度關(guān)聯(lián)，關(guān)聯(lián)度分別為0.5692、0.5583，與POD活性、Pro含量中度關(guān)聯(lián)，關(guān)聯(lián)度分別為0.4986、0.4463，與MDA、WSC含量低度關(guān)聯(lián)，關(guān)聯(lián)度分別為0.3663、0.3527。綜上可見，SM較CK增產(chǎn)的原因是SM處理增強(qiáng)了馬鈴薯抗氧化能力，延緩了馬鈴薯衰老進(jìn)程，有利于塊莖生長。

3 討 論

3.1 覆蓋對馬鈴薯葉片滲透調(diào)節(jié)及生物膜氧化的影響

丙二醛(MDA)含量可以用來表示植物細(xì)胞膜損傷程度[18]，已有研究表明[19]，葉片MDA含量與質(zhì)膜變化成正比，其含量可以反映出植物遭受逆境傷害的程度。本研究表明，隨著馬鈴薯生育時(shí)期的推進(jìn)，干旱程度加大，進(jìn)而植株葉片MDA含量明顯增加，細(xì)胞膜產(chǎn)生不可逆的損傷，這與姜宗慶等[20]研究結(jié)果一致，在塊莖形成期至成熟期，覆蓋處理的MDA含量隨著植株生長基本呈現(xiàn)增長趨勢，這與梁麗娜等[21]在馬鈴薯品種‘紫花白’上的研究結(jié)果一致。此外，3年SM處理葉片MDA含量分別較CK減少23.7%、12.8%和15.0%，PM處理則分別增加11.7%、12.8%和20.0%，可見，秸稈帶狀覆蓋處理能減輕葉片細(xì)胞的膜脂過氧化程度，保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，有利于提高馬鈴薯的抗旱性；而地膜覆蓋會使細(xì)胞膜透性增加，離子外滲，生長后期加速植株衰老。

表1 不同覆蓋下馬鈴薯抗氧化能力與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度

脯氨酸(Pro)是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，正常生長時(shí)植物中的游離Pro微乎其微，當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，Pro會大量增加，且耐旱性越強(qiáng)，Pro含量越高[22]。干旱脅迫下，馬鈴薯葉內(nèi)通過增加Pro含量的方式調(diào)節(jié)葉內(nèi)滲透勢以維持水分平衡，從而起到保護(hù)作用[23]。賈瓊等[24]研究認(rèn)為在干旱脅迫下，Pro含量積累是馬鈴薯植株葉內(nèi)受脅迫傷害的一個訊號，Pro含量更適合作為一個脅迫傷害指標(biāo)。本研究表明，各處理植株葉片的Pro含量在塊莖形成期至塊莖膨大期均有不同程度的增加，但在成熟期各處理Pro含量均有所下降，這與龍聰穎等[25]的研究結(jié)果相似，PM處理在淀粉積累期Pro含量較CK顯著增加最多分別增加了66.8%、40.2%和52.4%，這與此時(shí)期地膜提高土壤溫度，從而加劇植株體內(nèi)水分損耗有關(guān)。植株為維持較高的滲透勢，因此增加了體內(nèi)Pro含量。

馬鈴薯植株葉內(nèi)含有大量可溶性糖(WSC)。干旱脅迫下，馬鈴薯植株通過增加WSC含量以維持細(xì)胞膨壓、修復(fù)維持體內(nèi)水分平衡從而抵御干旱[26]，隨著干旱脅迫程度增加和時(shí)間延長，WSC含量呈上升趨勢[27]。本研究表明，各處理的WSC含量均呈遞增趨勢，且在塊莖膨大期后覆蓋處理的WSC含量明顯高于CK。在成熟期，SM處理的WSC含量高于其他處理，這與SM處理具有良好的蓄水保墑作用，從而增加了土壤水分[13]，為植株體內(nèi)供應(yīng)了較多的生長需水有關(guān)。因此，SM處理受到的干旱脅迫較弱?？梢姡隈R鈴薯成熟后，植株葉片通過提高WSC含量來降低細(xì)胞水勢，從而適應(yīng)干旱脅迫。

3.2 覆蓋對葉片抗氧化酶系統(tǒng)的影響

抗氧化酶活性高低可以反映植物對外界環(huán)境的適應(yīng)性和自身防衰老的能力[18]，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)均是植物受逆境脅迫時(shí)起防御作用的重要保護(hù)酶[28]。在干旱脅迫下，馬鈴薯通過提高植株內(nèi)SOD活性來加快超氧自由基的分解速度，進(jìn)而使細(xì)胞膜脂化程度降低[29]；抗艷紅等[30]研究發(fā)現(xiàn)開花期的馬鈴薯對水分比較敏感，SOD活性的變化幅度最大，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長增幅逐漸減小，這與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)研究表明，葉片SOD活性隨馬鈴薯生育期的推進(jìn)呈下降趨勢。覆蓋處理SOD活性較CK均增加，最大增幅出現(xiàn)在成熟期(分別為40.8%、35.9%和24.1%)，表明覆蓋栽培可以提高馬鈴薯植株消除自由基的能力，延緩植株衰老。

研究發(fā)現(xiàn)，CAT主要清除植株體內(nèi)的H2O2，它也可與SOD共同作用清除體內(nèi)超氧自由基，減少H2O2的產(chǎn)生[31]；POD一方面可以作為保護(hù)酶清除自由基，而另一方面卻能促進(jìn)活性氧形成，加劇膜脂化程度。本研究發(fā)現(xiàn)，各處理間馬鈴薯植株葉片CAT、POD活性均有顯著性差異，且均先增大后減小，這與劉恩良等[32]的研究結(jié)果一致。此外，也有研究表明，當(dāng)CAT和SOD清除超氧化物的能力不均衡時(shí)，會導(dǎo)致植株體內(nèi)H2O2的含量升高[33]，本研究中，在衰老過程中各個酶活下降速度也不均衡，導(dǎo)致體內(nèi)H2O2含量的增加，這是地膜覆蓋植株早衰的原因。由此可見，SM處理在生育后期CAT和POD活性較其PM和CK有所增加，延緩了植株衰老，有利于馬鈴薯淀粉積累，增加馬鈴薯的生育周期長度；而PM處理在生育后期對植株葉片內(nèi)POD和CAT活性呈現(xiàn)抑制效應(yīng)，植株出現(xiàn)早衰現(xiàn)象。

綜上所述，在西北半干旱雨養(yǎng)區(qū)，秸稈帶狀覆蓋種植可提高馬鈴薯葉片中CAT、POD和SOD活性，增加WSC含量，降低MDA、Pro的積累，緩解膜脂過氧化造成的損傷，有效延緩旱地馬鈴薯早衰，有利于薯塊膨大及淀粉積累，明顯增加了馬鈴薯產(chǎn)量。

4 結(jié) 論

(1)秸稈帶狀覆蓋(SM)能增強(qiáng)馬鈴薯葉片抗氧化能力，提高抗氧化酶系統(tǒng)的活性，降低膜質(zhì)過氧化水平，有效延緩馬鈴薯早衰。秸稈帶狀覆蓋(SM)處理與CK相比顯著降低馬鈴薯植株MDA、Pro含量，分別降低14.4%、10.0%；顯著提高馬鈴薯植株葉片WSC含量17.1%；顯著提高馬鈴薯植株葉片SOD、POD、CAT活性，分別提高15.4%、22.5%和27.5%。

(2)覆蓋處理能夠顯著提高馬鈴薯鮮薯產(chǎn)量。與CK相比，秸稈帶狀覆蓋(SM)處理顯著提高馬鈴薯鮮薯產(chǎn)量12.9%。

(3)馬鈴薯產(chǎn)量與抗氧化酶活性高度關(guān)聯(lián)。秸稈帶狀覆蓋(SM)處理產(chǎn)量與POD、SOD、CAT活性高度關(guān)聯(lián)，關(guān)聯(lián)度系數(shù)分別為0.5321、0.5556和0.5433。

綜上，秸稈帶狀覆蓋能夠延長植株生育期，提高馬鈴薯的抗旱性，增加馬鈴薯產(chǎn)量。此外，秸稈帶狀覆蓋種植馬鈴薯能夠有效降低農(nóng)業(yè)污染，符合綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展要求，在秸稈資源豐富地區(qū)實(shí)施具有可行性和應(yīng)用價(jià)值。