缐旭林，張 德，張仲興，王雙成，高彥龍，王延秀

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

土壤水分對(duì)植物生長發(fā)育至關(guān)重要。干旱脅迫會(huì)引起植物根系呼吸速率下降、呼吸代謝途徑改變、呼吸代謝相關(guān)酶活性及產(chǎn)物種類變化，造成根系吸收、運(yùn)輸水分和養(yǎng)分等功能紊亂[1]。干旱脅迫下植物主要通過形態(tài)變化和滲透調(diào)節(jié)提高其抗旱性，其中形態(tài)變化主要表現(xiàn)為根系向土壤深處伸長、葉片表皮有發(fā)達(dá)角質(zhì)層和表皮毛、加快葉片生長速度使老葉脫落和關(guān)閉氣孔等；滲透調(diào)節(jié)主要表現(xiàn)為增加脫落酸含量、加快脯氨酸積累、提高與甜菜堿有關(guān)的酶類活性、水孔蛋白調(diào)控水分通透性、提高抗氧化酶活性清除活性氧等[2]。我國西北黃土高原屬于半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，干旱已成為限制該地區(qū)蘋果生產(chǎn)的主要非生物脅迫之一[3]。研究發(fā)現(xiàn)，逆境脅迫下在番茄[4]、茶樹[5]、黃瓜[6]中噴施外源物質(zhì)均取得較好的效果。因此，選用適宜的外源物質(zhì)對(duì)植株在逆境脅迫下生長具有重要的意義。

油菜素內(nèi)酯(BRs)是從油菜素花粉中分離出來的一種具有極強(qiáng)生理活性的物質(zhì)，已被公認(rèn)為第六大植物激素，具有增強(qiáng)植物抗逆性的生理功能，廣泛應(yīng)用于緩解植物逆境脅迫[7-8]。2，4-表油菜素內(nèi)酯(EBR)是目前在農(nóng)作物上引用較多的BR化合物，其可以維持植物較高的葉綠素含量，減緩膜脂過氧化作用，增強(qiáng)植物的抗逆性[9-10]。鹽脅迫下外源EBR能夠明顯緩解刺槐幼苗的氧化損傷，保護(hù)光合細(xì)胞器-葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定，提升抗氧化能力，維持刺槐葉片光合系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)，提高其耐受性[11]。高溫脅迫下外源施用油菜素內(nèi)酯可明顯增大葉榕氣孔導(dǎo)度，降低蒸騰速率[12]。油菜素內(nèi)酯也可調(diào)節(jié)楊樹在鹽、銅脅迫下葉片PSII最大光化學(xué)速率，進(jìn)而提高其抗逆性[13]。干旱脅迫下適宜濃度的EBR可增強(qiáng)葡萄抗氧化酶活性，減少丙二醛(MDA)的產(chǎn)生，保證其正常生長[14]；EBR處理后的羊草幼苗株高、葉面積和脯氨酸(Pro)含量均顯著增加，抗旱能力顯著提高[15]。外源EBR在不同逆境下均有相關(guān)的應(yīng)用報(bào)道，且多見于葉榕、水稻[16]、辣椒[17]等植物，而在木本植物經(jīng)濟(jì)林果類中的應(yīng)用及報(bào)道鮮見，亟需研究其在蘋果砧木中是否具有相同作用機(jī)理。

垂絲海棠(MalushallianaKoehne)原產(chǎn)于甘肅河西走廊地區(qū)，耐旱、耐鹽堿[18]。本試驗(yàn)以7～8葉齡的垂絲海棠實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，探究外源噴施不同濃度的EBR對(duì)其生理特性的影響，并利用主成分綜合分析法篩選出最適濃度，以期為生產(chǎn)實(shí)踐提供一定的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

選擇長勢一致且生長健壯的7～8葉齡的垂絲海棠(MalushallianaKoehne)實(shí)生苗移載到大小相同、盛裝2 kg基質(zhì)(20%蛭石，20%珍珠巖，60%泥炭)的塑料花盆內(nèi)(內(nèi)徑11.2 cm，深16.8 cm)，每盆1株，并置于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)避雨棚進(jìn)行統(tǒng)一管理。移栽14 d后，采用稱重法來控制土壤含水量進(jìn)行干旱脅迫處理，始終保持盆中田間持水量在50%±2%，對(duì)照處理始終保持田間持水量的80%。試驗(yàn)共設(shè)7個(gè)處理，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3株。分別以正常水分(CK)、干旱脅迫(T1)、干旱脅迫+0.20 mg·L-1油菜素內(nèi)酯(T2)、干旱脅迫+0.40 mg·L-1油菜素內(nèi)酯(T3)、干旱脅迫+0.60 mg·L-1油菜素內(nèi)酯(T4)、干旱脅迫+0.80 mg·L-1油菜素內(nèi)酯(T5)、干旱脅迫+1 mg·L-1油菜素內(nèi)酯(T6)代表各處理。其中，油菜素內(nèi)酯溶液以葉面噴施的方式于每日18∶00噴施，每盆均勻噴施50 mL，每隔2 d噴施1次，共噴施3次。干旱脅迫處理次日開始計(jì)算脅迫時(shí)間，分別于脅迫0、3、6、9 d進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測定和分析。

1.2 生理指標(biāo)的測定

1.2.1 光合及葉綠素含量的測定 光合參數(shù)測定：采用LI-6400便攜式光合儀(LI-COR，Linco ln，NE，USA)于脅迫0、3、6、9 d上午9∶00—11∶00，選取同一節(jié)位的功能葉進(jìn)行凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)的測定，每個(gè)處理4次重復(fù)。

葉綠素含量測定：參照賈婷婷等[19]方法進(jìn)行測定。

1.2.2 抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測定 于脅迫0、3、6、9 d后，取植株中上部成熟葉片，去除葉脈剪碎并洗凈磨碎，用于相關(guān)指標(biāo)的測定。相對(duì)電導(dǎo)率(REC)測定采用電導(dǎo)法[20]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定[21]。脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮法測定[22]。過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法[23]，超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定采用氮藍(lán)四唑光化還原法[24]，過氧化氫酶(CAT)活性的測定采用紫外吸收法[25]。每處理4次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2010和Origin 2018進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，用SPSS 22.0進(jìn)行相關(guān)性和主成分分析。統(tǒng)計(jì)分析采用單因素ANOVA的LSD比較差異的顯著水平(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源EBR對(duì)干旱脅迫下垂絲海棠葉片光合色素含量的影響

由圖1A可知，隨干旱脅迫時(shí)間的延長，各處理葉綠素a含量均呈持續(xù)下降的趨勢，但降幅不同。脅迫至9 d時(shí)，各處理葉綠素a含量達(dá)到最低值，T2處理葉綠素a含量顯著低于CK。但顯著高于其它處理。與CK處理相比，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理下葉綠素a含量降幅分別為40.20%、8.64%、24.10%、29.29%、34.15%和38.00%，說明0.20 mg·L-1EBR處理可降低干旱脅迫下垂絲海棠葉片葉綠素含量a生物合成的抑制作用。

由圖1B可知，隨干旱脅迫的持續(xù)，葉綠素b含量呈不斷下降的趨勢。脅迫至9 d時(shí)，各處理葉綠素b含量達(dá)到最低值。其中，葉綠素b含量在T1處理下顯著低于其它處理，在T2處理下顯著高于其它處理，低于CK。與CK處理相比，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理下葉綠素b含量降幅分別為20.86%、2.33%、15.08%、16.72%、17.61%和20.28%，說明0.2 mg·L-1EBR處理可有效降低干旱脅迫下垂絲海棠葉片葉綠素b生物合成的抑制作用。

由圖1C可知，葉綠素a+b和葉綠素b含量變化趨勢相一致。脅迫至9 d時(shí)，葉綠素a+b在各處理下降至最低，均顯著低于CK，與CK處理相比，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理下葉綠素a+b含量降幅分別為32.24%、6.01%、20.39%、24.12%、27.35%和30.71%。

由圖1D可知，各處理下的Chl a/b值呈逐漸下降的趨勢。脅迫至9d時(shí)，各處理下的Chl a/b值達(dá)到最低，其中T2處理顯著低于CK，但顯著高于其它處理。與CK處理相比，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理下葉綠素a/b降幅分別為37.63%、9.68%、16.13%、22.58%、31.18%和35.48%。

圖1 外源油菜素內(nèi)酯對(duì)干旱脅迫下垂絲海棠葉片光合色素含量的影響

2.2 外源EBR對(duì)干旱脅迫下垂絲海棠葉片光合特性的影響

由圖2A可知，隨干旱脅迫時(shí)間的延長，垂絲海棠葉片的Pn呈逐漸下降的趨勢，但不同處理下Pn的降幅不同。脅迫至9 d時(shí)，各處理的Pn降至最低，均顯著低于CK；與CK相比，降幅分別為25.34%、13.08%、19.86%、21.91%、23.74%、22.87%，說明0.20 mg·L-1EBR處理可有效抑制干旱脅迫下垂絲海棠葉片Pn的下降。

由圖2B可知，隨干旱脅迫時(shí)間的延長，垂絲海棠葉片的Gs與Pn變化趨勢相同，但不同處理下Gs的降幅不同。脅迫6 d后，Gs呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，脅迫至9 d時(shí)，各EBR處理下的Gs降至最低，顯著低于CK，與CK相比，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理下Pn降幅分別為67.53%、33.77%、38.96%、45.45%、62.34%和64.94%，說明0.20 mg·L-1EBR處理可有效抑制干旱脅迫下垂絲海棠葉片Gs的下降。

由圖2C可知，隨干旱脅迫時(shí)間的延長，垂絲海棠葉片的Ci呈逐漸上升的趨勢，但不同處理下Ci的升幅不同。脅迫至9 d時(shí)，不同EBR處理下垂絲海棠葉片的Ci達(dá)到峰值，分別為CK的2.53倍、1.27倍、1.79倍、2.03倍、2.24倍和2.35倍。由此可見，適宜濃度EBR能顯著抑制干旱脅迫下Ci的升高。

由圖2D可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，垂絲海棠葉片的Tr與Gs變化趨勢相同，呈逐漸下降的趨勢。但不同處理對(duì)Tr的降幅不同。脅迫至9 d時(shí)，垂絲海棠葉片的Tr出現(xiàn)明顯的下降，且各處理下垂絲海棠葉片的Tr達(dá)到最低，均顯著低于CK，與CK相比，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理下Tr降幅分別為45.82%、14.24%、18.58%、26.93%、31.588%和38.70%，說明0.20 mg·L-1EBR處理可有效抑制干旱脅迫下垂絲海棠葉片Tr的下降。

圖2 外源油菜素內(nèi)酯處理對(duì)干旱脅迫下垂絲海棠葉片Pn, Gs, Ci, Tr含量的影響

2.3 外源EBR對(duì)干旱脅迫下垂絲海棠葉片REC和Pro含量的影響

由圖3A可知，隨干旱脅迫時(shí)間的延長，垂絲海棠葉片REC呈先升后降的趨勢。脅迫至3 d時(shí)，各EBR處理下垂絲海棠葉片REC出現(xiàn)顯著升高，脅迫至6 d時(shí)，REC達(dá)到峰值，與CK相比， T1、T2、T3、T4、T5和T6處理下REC升幅分別為52.73%、16.98%、27.05%、25.41%、31.22%和38.49%，說明外源EBR對(duì)干旱脅迫引起的細(xì)胞膜透性變化有緩解作用，從而降低垂絲海棠葉片REC含量。

由圖3B可知，隨干旱脅迫時(shí)間的延長，垂絲海棠葉片Pro含量變化趨勢與REC相同。脅迫至3 d時(shí)，各處理的Pro含量出現(xiàn)明顯的增加，且隨著EBR濃度的增加，Pro含量呈逐漸下降的趨勢；脅迫至6 d時(shí)，各處理下的Pro含量達(dá)到峰值，在T1處理積累量最小，為27.33 mg·g-1；T2處理積累量最大，為40.52 mg·g-1。與CK相比，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理下Pro升幅為35.13%、95.99%、67.54%、63.62%、44.21%和42.19%，說明外源EBR能進(jìn)一步促進(jìn)干旱脅迫下垂絲海棠葉片Pro的積累，且存在明顯的濃度效應(yīng)。

圖3 外源油菜素內(nèi)酯處理對(duì)干旱脅迫下垂絲海棠葉片REC和Pro含量的影響

2.4 外源EBR對(duì)干旱脅迫下垂絲海棠葉片MDA含量的影響

由圖4可知，隨脅迫時(shí)間的增加，垂絲海棠幼苗葉片的MDA含量呈上升的趨勢，且不同處理下MDA含量的升幅不同。脅迫至9d時(shí)，各處理下的MDA含量達(dá)到峰值，其中T1處理下MDA含量最高，為8.25 μmol·g-1；T2處理下含量最低，為6.52 μmol·g-1，且顯著高于CK(5.92 μmol·g-1)，與CK相比，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理下MDA升幅為39.36%、10.14%、14.36%、15.88%、23.99%和26.01%，說明0.2 mg·L-1EBR處理可有效降低干旱脅迫下垂絲海棠葉片MDA含量，緩解了干旱脅迫對(duì)垂絲海棠的傷害。

圖4 外源油菜素內(nèi)酯處理對(duì)干旱脅迫下垂絲海棠葉片MDA含量的影響

2.5 外源EBR對(duì)垂絲海棠葉片抗氧化酶活性的影響

由圖5A可知，隨干旱脅迫時(shí)間的延長，各處理的CAT活性呈先升后降的趨勢。脅迫至3 d時(shí)，T3的CAT活性達(dá)到峰值，為130.41 U·g-1，脅迫至6 d時(shí)，T1、T2、T4、T5、T6的CAT活性達(dá)到峰值，分別為139.76、145.64、131.71、129.55、127.82 U·g-1，且隨EBR濃度的增加，CAT活性呈降-升-降趨勢。脅迫至9 d時(shí)各處理CAT活性下降，相比CK(125.83 U·g-1)，T2(135.17 U·g-1)降幅最大，為7.42%，說明外源EBR增強(qiáng)了植物抗氧化系統(tǒng)的防御能力，維持了細(xì)胞內(nèi)ROS系統(tǒng)的代謝平衡，從而在一定程度上緩解了干旱脅迫引起的氧化損傷。

由圖5B可得，隨脅迫時(shí)間的延長，垂絲海棠幼苗葉片POD活性呈先升后降的趨勢。脅迫至6 d時(shí)T2的POD活性達(dá)到峰值，為198.38 U·g-1，顯著高于CK，較CK提高46.73%。脅迫9 d時(shí)各處理下的POD活性下降，但各處理的POD活性均顯著高于CK，說明外源EBR處理使干旱脅迫下垂絲海棠葉片POD活性升高，有效增強(qiáng)了植株抗氧化能力，從而提高了垂絲海棠抗旱性，其中T2處理效果最佳。

由圖5C可知，隨著脅迫時(shí)間的延長，垂絲海棠葉片的SOD與POD活性的變化趨勢相同。各處理分別在脅迫3 d(T1、T6)、6d(T2、T3、T4、T5)達(dá)到峰值后不斷降低，但不同處理對(duì)SOD活性的降幅不同。脅迫至9 d時(shí)，SOD活性下降，其中T2處理SOD活性最高(126.76 U·g-1)，顯著高于CK(88.23 U·g-1)，是CK的1.44倍，說明外源EBR能緩解干旱脅迫對(duì)垂絲海棠葉片抗氧化酶活性的抑制作用，但濃度過高或過低時(shí)，緩解效果都會(huì)大大減弱。

2.6 干旱脅迫下不同濃度EBR對(duì)垂絲海棠生理效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)

2.6.1 相關(guān)性分析 將處理后垂絲海棠葉片的14個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析(表1)。結(jié)果表明，垂絲海棠葉片的Pn與Chl a、Chl b、Chl a+b、Chl a/b、Gs呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與Tr呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與REC、Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表1 不同處理下垂絲海棠葉片各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性分析

2.6.2 主成分分析 為綜合評(píng)價(jià)干旱脅迫下不同濃度EBR對(duì)垂絲海棠的生理響應(yīng)特性，將脅迫處理后的14個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，提取特征值大于1的2個(gè)主成分，其特征值分別為9.765、3.747(表2)。第一、二主成分方差貢獻(xiàn)率為69.747%、26.766%，累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到96.513%，符合分析要求。如表2所示，第一主成分(PC1)綜合了Pn、Chl a、Chl b、Chl a+b、Chl a/b、REC、MDA、Gs、Tr、Ci等指標(biāo)，第二主成分(PC2)綜合了Pro、SOD、POD和CAT等指標(biāo)。

表2 主成分分析及方差解釋

綜合得分(F)是每個(gè)主成分得分與相對(duì)應(yīng)方差貢獻(xiàn)率的乘積之和，即：F=F1×69.747%+F2×26.766%。由表3可知，垂絲海棠在不同處理下的綜合得分分別為：-1.20624(T1)、0.880667(T2)、0.318411(T3)、0.068989(T4)、-0.276(T5)和-0.56878(T6)。因此，干旱脅迫下不同濃度EBR對(duì)垂絲海棠生理特性的影響排名依次為：T2>T3>T4>T5>T6>T1。

表3 不同處理下垂絲海棠的綜合得分及排名

3 討 論

葉綠素能夠吸收和轉(zhuǎn)換光能，是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)[26]。干旱脅迫會(huì)影響植物體內(nèi)葉綠素生成，甚至?xí)龠M(jìn)原有的葉綠素分解[27]。馬野等[28]在玉米幼苗的研究中發(fā)現(xiàn)，噴施EBR可使葉綠素的含量顯著增加。本試驗(yàn)中，隨脅迫時(shí)間的延長，垂絲海棠葉片的Chl a、Chl b、Chl a+b、Chl a/b含量均呈下降趨勢，通過不同濃度的外源EBR處理后， Chl a、Chl b、Chl a+b、Chl a/b含量相比T1均有不同程度的上升，這可能是外源EBR處理緩解了干旱脅迫對(duì)垂絲海棠葉綠體的損壞，從而保持其結(jié)構(gòu)的完整性，與吳曉麗等[29]在花椰菜中的研究結(jié)論相似，進(jìn)一步證實(shí)外源EBR可以有效緩解這種傷害。本試驗(yàn)相關(guān)性分析表明，Pn與Chl a、Chl b、Chl a+b、Chl a/b均呈極顯著正相關(guān)，說明葉綠素含量的降低可能是光合作用減弱的重要因素。有研究表明，氣孔限制和非氣孔限制均會(huì)引起Pn下降[30-31]。若Ci和Gs同時(shí)下降，說明氣孔因素是引起光合速率下降的主要原因，如果Gs下降，而Ci維持不變甚至上升，則表明葉肉細(xì)胞同化能力降低等非氣孔因素是引起光合速率下降的主要原因[32]。本試驗(yàn)中，干旱脅迫下垂絲海棠葉片的Gs下降的同時(shí)Ci上升，說明在干旱脅迫下垂絲海棠Pn下降是由非氣孔限制因素造成，即由垂絲海棠葉肉細(xì)胞的光合活性降低引起，這可能是干旱脅迫下細(xì)胞過氧化使光合電子傳遞受阻，影響類囊體蛋白質(zhì)合成，導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度降低、CO2同化緩慢、葉片蒸騰速率和光合速率下降[33]。通過不同濃度外源施EBR處理，垂絲海棠Ci升幅顯著小于未施EBR處理，Pn、Gs顯著升高，說明EBR抑制葉肉細(xì)胞光合活性的過度降低，從而提高垂絲海棠的凈光合效率[32]。這與丁丹陽等[34]在煙草上的研究結(jié)果相一致。

細(xì)胞膜作為半透性膜，在細(xì)胞內(nèi)外之間的物質(zhì)交換和利用方面起著重要作用，相對(duì)電導(dǎo)率可評(píng)估植物受害程度[35]。干旱脅迫會(huì)破壞細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，相對(duì)電導(dǎo)率升高[36]。本試驗(yàn)表明，隨脅迫時(shí)間的延長，REC呈升高趨勢，噴施外源EBR后，REC顯著下降，說明外源EBR對(duì)干旱脅迫引起的細(xì)胞膜透性變化有緩解作用，從而降低REC，這與安汶鎧等[37]在棉花抗旱上的研究結(jié)果相似。Pro含量通常被視作衡量植物抗逆性的指標(biāo)[23]。本試驗(yàn)研究表明，隨脅迫時(shí)間的延長，Pro含量急劇增加，可能是干旱脅迫引起蛋白質(zhì)分解，脯氨酸首先被游離出來[38]。通過不同濃度外源EBR處理，垂絲海棠葉片中Pro含量顯著高于對(duì)照，這可能是外源EBR直接參與植物生理生長過程而促進(jìn)了Pro的合成。這與王雨婷等[14]在葡萄上的研究結(jié)論相同，說明外源EBR能進(jìn)一步促進(jìn)干旱脅迫下Pro的積累，且存在明顯的濃度效應(yīng)。

逆境脅迫下會(huì)打破植物體內(nèi)ROS產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡，MDA含量受到影響，引發(fā)和加劇生物膜脂過氧化作用，從而對(duì)植物體造成傷害[39]。王麗君等[26]研究發(fā)現(xiàn)，噴施EBR可使干旱脅迫下烤煙葉片MDA含量下降52.55%。本研究表明，隨脅迫時(shí)間的延長，垂絲海棠葉片MDA含量呈上升趨勢，通過噴施外源EBR處理后，T2(8.2%)升幅顯著低于T1(22.9%)，表明通過外源EBR處理能有效緩解MDA含量升高，這與王雨婷等[14]在葡萄上的研究結(jié)果相同，可能是外源EBR作為抗氧化物質(zhì)清除植物體內(nèi)生成的ROS，抑制膜脂過氧化，減少M(fèi)DA的大量積累，增強(qiáng)膜的穩(wěn)定性，從而緩解干旱脅迫對(duì)垂絲海棠幼苗的氧化傷害[26]。研究發(fā)現(xiàn)，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)三種抗氧化酶在預(yù)防ROS毒害方面具有重要作用[40-41]。本試驗(yàn)研究表明，隨干旱脅迫時(shí)間的延長，SOD、POD、CAT活性呈先升后降的趨勢，可能是由于植物在初期自發(fā)調(diào)節(jié)生理活動(dòng)來增強(qiáng)SOD、POD、CAT活性，及時(shí)清除活性氧，但若脅迫持續(xù)或加劇，植物不能進(jìn)行自發(fā)調(diào)節(jié)，導(dǎo)致酶活性下降，植物氧化傷害加劇[14]。通過不同濃度外源EBR處理后，其葉片SOD、POD、CAT活性顯著高于未施EBR處理，且具有明顯的濃度效應(yīng)，這可能是外源EBR增強(qiáng)了植物抗氧化系統(tǒng)的防御能力，維持了細(xì)胞內(nèi)ROS系統(tǒng)的代謝平衡，從而在一定程度上緩解了干旱脅迫引起的氧化損傷，這與李一萍等[42]在木薯中的研究結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

干旱脅迫下，外源2,4-表油菜素內(nèi)酯通過緩解葉綠素的降解，改善葉片的光合能力，通過穩(wěn)定抗氧化酶活性降低對(duì)膜透性損害、增加其穩(wěn)定性來緩解干旱脅迫，且具有濃度效應(yīng)，0.2 mg·L-1處理效果最顯著。