高敏，吳嬌嬌，趙鑫，李曉娜*

（1 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院，貴州貴陽 550001；2 貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，貴州貴陽 550001）

苔蘚植物是先鋒植物之一，在退化生態(tài)系統(tǒng)正向演替過程中起著重要作用[1]。苔蘚植物包括蘚類、苔類和角苔類，是僅次于種子植物的第二大陸生植物類群，在全球范圍內(nèi)有超過23000 種苔蘚植物，占植物總數(shù)的5%左右[2]。苔蘚植物是研究環(huán)境變化對物種生態(tài)和進(jìn)化影響的理想材料，具有四大突出特點(diǎn)：①苔蘚的分布范圍極其廣泛，除了適宜植物生長的濕潤生境外，在荒漠、石漠、極地、高山等其他維管植物難以生存的惡劣生境中也能見到苔蘚植物的身影；②苔蘚結(jié)構(gòu)簡單，缺乏真正的根和維管束[3]，主要通過植物體莖葉表面吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)；③苔蘚的生命力極其頑強(qiáng)，對干旱、高溫、嚴(yán)寒等惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力遠(yuǎn)高于維管植物；④與木本植物相比，苔鮮植物世代交替時(shí)間較短，更易表現(xiàn)出對環(huán)境變化的適應(yīng)性策略。這四大特點(diǎn)使得苔蘚植物在CO2固定、水土保持、涵養(yǎng)水源、物質(zhì)循環(huán)和森林更新等方面表現(xiàn)出重要的生態(tài)作用，是生態(tài)系統(tǒng)中不容忽視的組成部分。長期以來，學(xué)者對喀斯特地區(qū)石漠化防治做了大量研究工作，其中就有人關(guān)注到了苔蘚植物研究對喀斯特石漠化環(huán)境改善的重要性[4-5]。研究石漠化區(qū)苔蘚植物，對石漠化生態(tài)系統(tǒng)的植被演替及生態(tài)恢復(fù)研究具有重要意義[6]。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)關(guān)嶺——貞豐石漠化治理花江綜合示范區(qū)地處我國貴州省安順市關(guān)嶺布依族苗族自治縣和黔西南布依族苗族州貞豐縣北盤江大峽谷的花江段（東經(jīng)05°35′00″～105°43′20″，北緯25°37′40″～25°42′30″），被稱為花江大峽谷。該峽谷位于云貴高原面向北盤江傾斜的大緩坡上，主要是峰叢谷地和峰叢洼地，海拔450～1450m[7]，為典型的喀斯特中-強(qiáng)度石漠化區(qū)，地形破碎，地表巖石出露嚴(yán)重，土壤以黃壤土和紫砂土為主[8]，土壤涵水能力差，水土流失嚴(yán)重。

2 研究方法

在2021 年1 月對研究區(qū)進(jìn)行了初步的道路和巖表苔蘚著生情況探查，2021 年4 月與9 月2 次對關(guān)嶺——貞豐石漠化治理花江綜合示范區(qū)的石生苔蘚進(jìn)行了采集。采樣地點(diǎn)分布在花江大峽谷兩岸，坡度一般在60°以上[9]，涉及北岸安順市關(guān)嶺布依族苗族自治縣一側(cè)與黔西南布依族苗族自治州貞豐縣一側(cè)。主要沿峽谷兩岸的S210 省道、村道與村民放牧小路進(jìn)行采集，采樣中保證各采樣點(diǎn)間隔的直線距離不小于20m，共采集標(biāo)本178 份。

在采樣開始前，對采樣點(diǎn)進(jìn)行微生境與大環(huán)境的拍照。采樣后用牛皮紙袋將樣本封裝帶回駐地，置于室內(nèi)通風(fēng)處陰干；對于含水量較高的樣本，需攤開吸干水分后再進(jìn)行陰干，以防止樣本潮濕腐爛發(fā)霉。

物種鑒定使用經(jīng)典形態(tài)分類方法，利用奧林巴斯顯微鏡（SZX-16、BX-53）等工具，在顯微鏡下觀察樣本的生活型、株高、葉形、葉片是否易碎、葉緣形狀、葉尖形狀、疣、中肋數(shù)量、葉基細(xì)胞性狀、蒴齒數(shù)量等關(guān)鍵形態(tài)特征，參照《中國苔蘚志》《貴州苔蘚志》等苔蘚志和文獻(xiàn)，對苔蘚植物樣本進(jìn)行鑒定并整理記錄。

3 結(jié)果與分析

3.1 石生苔蘚植物物種組成

研究區(qū)所在的花江石漠化區(qū)是典型的石漠化地區(qū)，具有石漠化地區(qū)干熱的特點(diǎn)，加之巖表惡劣的水熱條件，導(dǎo)致石生苔蘚因此物種豐富度較低。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，花江石漠化區(qū)巖表苔蘚種類共有9 科12 屬20 種（見表1～2）。其中蘚類植物8 科11 屬19 種，苔類植物1 科1屬1 種。研究區(qū)總屬數(shù)最多的是灰蘚目和叢蘚目，占比90%，其中灰蘚目共有5 科7 屬10 種，叢蘚目共2 科4屬8 種。

表1 花江石漠化區(qū)峽谷兩岸石生苔蘚植物目、科、屬、種的統(tǒng)計(jì)

在峽谷北岸，一共有3 目7 科10 屬12 種苔蘚植物；峽谷南岸有4 目8 科11 屬17 種，南岸巖表苔蘚物種豐富度高于北岸?；姨\目在兩岸均占有絕對優(yōu)勢，叢蘚目在南岸也分布較多。

3.2 石生苔蘚植物優(yōu)勢類群統(tǒng)計(jì)

優(yōu)勢種是指該區(qū)域內(nèi)植被或植物群落中占比最多的物種，統(tǒng)計(jì)和分析優(yōu)勢科屬種的數(shù)量和特征有助于了解該區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)、物種豐富度及植物區(qū)系關(guān)系，對該區(qū)域生態(tài)研究有重要的作用。在該喀斯特區(qū)域，本研究統(tǒng)計(jì)了出現(xiàn)頻度大于4.5%的物種作為優(yōu)勢種，分析了優(yōu)勢種著生的海拔高度以及在兩岸的分布情況。

對花江石漠化區(qū)9 科12 屬20 種苔蘚植物（見表2）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)石生苔蘚優(yōu)勢種有8 種，分屬4 科6 屬（見表3，圖1），能體現(xiàn)該區(qū)的物種分布情況。

圖1 花江石漠化區(qū)石生苔蘚優(yōu)勢種和常見科屬分布情況

表3 花江石漠化區(qū)石生苔蘚植物優(yōu)勢種

表2 花江石漠化區(qū)石生苔蘚植物名錄

3.3 苔蘚植物區(qū)系地理成分分析

參照吳征鎰[10]對植物區(qū)系的劃分體系，花江石漠化地區(qū)石生蘚類可以劃分為7 個(gè)區(qū)系成分。其中南岸有7 個(gè)區(qū)系，北岸有6個(gè)區(qū)系，南岸巖表苔蘚區(qū)系成分豐富度高于北坡（見圖2）。其中，北溫帶分布成分最多，其次是東亞-北美洲間斷分布和熱帶亞洲分布，顯示了花江石漠化研究區(qū)苔蘚植物以溫帶為主的區(qū)系特征。

圖2 花江石漠化區(qū)兩岸石生苔蘚植物區(qū)系成分

3.3.1 世界分布（Cosmolitan）。世界分布是指分布廣泛，幾乎遍及世界各大洲，有數(shù)個(gè)分布中心的種，通常反映不出植物區(qū)系特點(diǎn)。在花江石漠化研究區(qū)分布有2 種，分別是采于南岸的扭口蘚和北岸的大羽蘚

4 結(jié)語

研究區(qū)所在的花江石漠化取是典型的喀斯特高原峽谷地貌，具有石漠化地區(qū)干熱的特點(diǎn)，加之焚風(fēng)效應(yīng)，巖表水熱條件惡劣。這導(dǎo)致巖表石生苔蘚物種豐富度較低，不同尺度生境中苔蘚物種組成存在差異。

本研究的結(jié)果如下：（1）花江石漠化區(qū)石生苔蘚有9 科12 屬20 種，峽谷北岸有7 科10 屬12 種；南岸有8科11 屬17 種，峽谷陰面的南岸石生苔蘚物種多樣性高于北岸。

（2）區(qū)內(nèi)石生苔蘚優(yōu)勢科為叢蘚科（Pottiaceae Hampe）和絹蘚科（Entodontaceae Kindb.），最大優(yōu)勢種為穗枝赤齒蘚。

（3）在植物區(qū)系上可以劃分為7 個(gè)區(qū)系成分，南岸巖表苔蘚區(qū)系成分豐富度高于北岸，北溫帶分布成分最多。

本研究是對石漠化地區(qū)巖表苔蘚植物研究的背景調(diào)查部分，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該石漠化區(qū)域巖表苔蘚物種多樣性不高，物種較為單一。本研究可以為石漠化生態(tài)過程研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并為進(jìn)一步石漠化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)理論研究提供科學(xué)支撐。