楊沖，王文穎，周華坤，毛旭鋒，馬華清

(1.青海師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 810008；2.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 810008；3.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008)

生物多樣性是描述生物及其與環(huán)境彼此影響下所產(chǎn)生的生態(tài)系統(tǒng)和各種生態(tài)過程，是反映生物種群特征及狀況的重要測(cè)度，也是生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能的重要指標(biāo)[1]。在生物多樣性的不同研究層次中，群落物種多樣性是種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容和方向。物種多樣性是指物種在時(shí)空格局上的豐富性及排列特點(diǎn)[2]，通過物種多樣性指數(shù)可以了解生物群落的組織結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定程度、發(fā)展階段和功能效果[3]，是生物多樣性的具體表達(dá)和重要的組成部分。

土壤作為草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)交換和能量守恒的載體，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)[4]，其理化性質(zhì)能夠控制和調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的生態(tài)過程，并對(duì)植物群落特征產(chǎn)生多尺度和多維度的影響[5]。土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的缺失會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的消極作用，具體表現(xiàn)為對(duì)植物種子萌發(fā)、根系分布和微量元素的攝取有一定的抑制作用，進(jìn)而成為草地植物群落更新與物種多樣性的限制條件[6]。同時(shí)，植物群落的組成、密度及多樣性的變化又會(huì)對(duì)土壤養(yǎng)分的有效性以及土壤結(jié)構(gòu)的時(shí)空變異產(chǎn)生影響。不同的植物種類對(duì)土壤中元素的利用率不同，從而影響土壤的穩(wěn)定性，不同的植物蓋度以及凋落物成分的變化，也會(huì)對(duì)土壤的理化性質(zhì)產(chǎn)生影響。植被與土壤系統(tǒng)是不可分割的整體，土壤因子與草地植物的群落組成、物種多樣性格局之間的耦合關(guān)系以及互饋機(jī)制，一直是生態(tài)學(xué)研究的熱門問題[7-9]。

三江源區(qū)位于青藏高原腹地，素有“中華水塔”之稱，是我國(guó)重要的天然草場(chǎng)，也是生物多樣性的資源寶庫(kù)，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)功能[10-11]。近幾十年來由于全球氣候變化以及人類活動(dòng)的影響，疊加三江源區(qū)高寒生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和難恢復(fù)性，形成大面積的次生裸地，造成表層土壤養(yǎng)分的大量流失，而土壤因子的變化又反過來影響該區(qū)高寒草地群落的物種組成和多樣性[12]。目前，關(guān)于三江源區(qū)高寒草地植物物種多樣性和土壤因子關(guān)系的研究，常采用定量與定性分析、相關(guān)性分析、多元線性回歸等方法探究植物多樣性與土壤因子之間的相互關(guān)系，這類方法的缺陷在于未能明確多種因子間相互作用程度，難以揭示植物群落正向演替的限制因子，也難以反映植物多樣性與土壤因子間的耦合協(xié)調(diào)程度。鑒于此，本研究以三江源區(qū)不同類型高寒草地為試驗(yàn)對(duì)象，研究了不同類型高寒草地植物多樣性特征和土壤理化性質(zhì)狀況，利用灰色關(guān)聯(lián)度模型分析植物多樣性與土壤因子之間的關(guān)聯(lián)程度，并引入耦合度模型揭示植物多樣性與土壤因子間的耦合協(xié)調(diào)程度，試圖探究不同類型高寒草地的植物群落組成特征、植物群落多樣性特征、土壤理化性質(zhì)狀況、影響植物多樣性的主要土壤因子及植物多樣性與土壤因子間的耦合協(xié)調(diào)程度，以期為該區(qū)草地資源的管理利用，退化草地的人工恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于青海省三江源國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，E 89°45'～102°23′，N 31°39'～36°12′，屬于青藏高原腹地，平均海拔3 500～4 800 m，年溫差小，日溫差大，日照時(shí)間長(zhǎng)，平均年日照射時(shí)數(shù)達(dá)到2 500 h以上，居全國(guó)前列，該區(qū)氣候寒冷，一年只有冷暖兩季，沒有四季之分，冷季持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)7～8個(gè)月，全年無絕對(duì)無霜期，屬高寒大陸性氣候；年降水量262.7～772.8 mm，多集中在5～10月，區(qū)內(nèi)河流密布，湖泊、沼澤眾多，是世界上海拔最高、面積最大、濕地類型最豐富的地區(qū)；草地類型主要以高寒草原、高寒草甸和高寒濕地為主，局部地區(qū)有人工草地分布，畜牧業(yè)為當(dāng)?shù)刂饕纳a(chǎn)方式，放牧家畜主要為藏羊和牦牛[11-13]。

圖1 研究區(qū)示意圖

1.2 樣地設(shè)置

本研究中，共設(shè)置高寒草原(G1)、高寒草甸(G2)、沼澤草甸(G3)、人工草地(G4)4種不同類型的高寒草地(表1)。其中人工草地是高寒草甸極度退化后，人工翻耕種植垂穗披堿草的人工草地。播種時(shí)用磷酸二胺和羊板糞作基肥，磷酸二胺施用量150～300 kg/hm2，后期無施肥措施。人工草地建植后第1年到第2年的返青期絕對(duì)禁牧，之后作為冬季牧場(chǎng)，冬季牧場(chǎng)通常在當(dāng)年10月至次年5月放牧，放牧家畜為牦牛和藏系綿羊。每個(gè)草地類型包括3個(gè)10 m×10 m的重復(fù)樣地，重復(fù)樣地彼此間盡可能使它們有相近的地形、植被和土壤類型(樣地之間空間距離1～3 km，避免假重復(fù))，這樣共計(jì)12個(gè)樣地。G1草地在禁牧區(qū)(禁牧年限為7 a)，無放牧。G2、G3、G4草地為冬季牧場(chǎng)。G1草地在瑪多縣，G2、G3、G4草地在瑪沁縣。

表1 樣地詳細(xì)信息

1.3 樣品采集與處理

2017年8月中旬，在每個(gè)類型樣地采用隨機(jī)步程法設(shè)置3個(gè)樣方[13]，樣方大小為1 m×1 m，對(duì)每個(gè)樣方用全球定位系統(tǒng)(GPS)進(jìn)行定位，并用植物樣方調(diào)查表對(duì)植物群落進(jìn)行調(diào)查，統(tǒng)計(jì)樣方中的植物群落蓋度、高度、出現(xiàn)的物種數(shù)、所有物種的分蓋度、株高(每種植物隨機(jī)測(cè)定5～10株的自然高度，然后取平均值)。然后將樣方中的植被按禾本科、莎草科、豆科、雜類草分類齊地面剪下，用牛皮紙信封包裝，帶至實(shí)驗(yàn)室用超純水清洗，去除泥沙粉塵等雜質(zhì)，在60 ℃下烘干至恒質(zhì)量后稱量其地上生物量。在剪完植被的樣方上用土鉆采集土壤樣品，采樣深度為20 cm，將3個(gè)重復(fù)樣品混合成一個(gè)樣，用自封袋封裝帶回實(shí)驗(yàn)室，用孔徑2 mm土篩剔除植物根系和石礫等雜物，將篩分出來的土樣風(fēng)干后分別過1 mm和0.15 mm土篩，用于土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

土壤含水量和容重用烘干法測(cè)定，土壤pH用酸度計(jì)法測(cè)定，土壤全氮、全碳、有機(jī)碳(酸熏處理)通過Elementar Vario ELⅢ元素分析儀測(cè)定，土壤氨氮、硝氮、速效磷、全磷通過CleverChem Anna全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀測(cè)定，土壤速效鉀、全鉀通過島津A6300原子吸收儀測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

植物多樣性指數(shù)[14]的計(jì)算包括：

(1)重要值

相對(duì)高度=樣方內(nèi)某一物種高度/樣方內(nèi)所有物種高度總和

相對(duì)蓋度=樣方內(nèi)某一種物種蓋度/樣方內(nèi)所有物種蓋度總和

重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/2

(2)物種豐富度指數(shù)：R=S

(3)Shannon-Weaver指數(shù)：

(4)Simpson指數(shù)：

(5)Pielou均勻度指數(shù)(E)：

E=H′/lnS

式中：Pi為群落中物種i的重要值，S為群落中的物種總數(shù)。

利用分析系統(tǒng)多因素交互作用的灰色關(guān)聯(lián)度模型[15]計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)，揭示植物多樣性指數(shù)與土壤因子之間的耦合關(guān)系和協(xié)調(diào)程度。首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行區(qū)間標(biāo)準(zhǔn)化法無量綱化處理，然后計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)。

(6)關(guān)聯(lián)系數(shù)計(jì)算：

ξi(j,k)=

式中：ξi(j,k)為不同類型高寒草地第k個(gè)樣本點(diǎn)的土壤指標(biāo)i和植物群落多樣性j的關(guān)聯(lián)系數(shù)，ZiL(k)為土壤指標(biāo)i的標(biāo)準(zhǔn)化值，ZjI(k)為植物多樣性指標(biāo)j的標(biāo)準(zhǔn)化值，ρ為分辨系數(shù)，在[0,1]內(nèi)取值，通常取0.5[16]。

將關(guān)聯(lián)系數(shù)按樣本數(shù)量求得平均值，可以得到一個(gè)m×n的關(guān)聯(lián)度矩陣γ，它能夠從整體上反映單個(gè)土壤因子指標(biāo)和單個(gè)植物多樣性指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)程度。

(7)關(guān)聯(lián)度計(jì)算：

式中：γ(i,j)為關(guān)聯(lián)度，m為土壤因子指標(biāo)數(shù)，n為多樣性指標(biāo)數(shù)，關(guān)聯(lián)度評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見表2。

表2 關(guān)聯(lián)強(qiáng)度標(biāo)準(zhǔn)

Extremely strong為從整體上定量評(píng)價(jià)不同類型高寒草地群落多樣性與土壤因子的耦合協(xié)調(diào)發(fā)展程度，繼續(xù)構(gòu)建兩者之間的耦合模型[17]。系統(tǒng)耦合協(xié)調(diào)程度評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見表3。

表3 系統(tǒng)耦合協(xié)調(diào)度標(biāo)準(zhǔn)

(8)耦合度(C)計(jì)算：

數(shù)據(jù)記錄用Excel 2007完成，作圖用ArcGIS、GraphPad Prism8完成，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 21完成。數(shù)據(jù)方差分析前均進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)，用方差分析(ANOVA，LSD)比較不同處理間差異顯著性。用平均值和標(biāo)準(zhǔn)差表示測(cè)定結(jié)果，用標(biāo)準(zhǔn)差與原始數(shù)據(jù)平均數(shù)的比值計(jì)算變異系數(shù)，用MATLAB 2017計(jì)算關(guān)聯(lián)度和耦合度。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同高寒草地群落物種組成特征

由表4和表5可知，在4個(gè)草地中共有植物47種,分為15科34屬，禾本科和菊科物種數(shù)相同，均為6屬7種，莎草科為3屬7種，毛茛科為4屬6種，龍膽科有3屬6種，玄參科為2屬3種，唇形科為2屬2種，豆科為1屬2種，薔薇科、報(bào)春花科、虎耳草科、堇菜科、傘形科、百合科、泥炭蘚科均為1屬1種。G1草地由4科5屬共5種植物組成，占研究區(qū)物種數(shù)的10.6%，紫花針茅和垂穗披堿草為主要優(yōu)勢(shì)種群，重要值分別為44.49和40.32；G2草地由11科14屬共22種植物組成，占研究區(qū)物種數(shù)的46.8%，矮嵩草和線葉嵩草為主要優(yōu)勢(shì)種群，重要值分別為15.4和14.72；G3草地由13科17屬共20種植物組成，占研究區(qū)物種數(shù)的42.6%，藏嵩草和華扁穗草為主要優(yōu)勢(shì)種群，重要值分別為29.78和9.06；G4草地由11科24屬共29種植物組成，占研究區(qū)物種數(shù)的61.7%，短芒洽草和甘肅馬先蒿為主要優(yōu)勢(shì)種群，重要值分別為13.82和12.73。

表4 群落物種組成及重要值

表5 調(diào)查草地植物種類組成

2.2 不同高寒草地地上生物量及功能群變化特征

由表6可知，不同功能類群植物的地上生物量在各草地之間有較大差異，其中，禾本科植物地上生物量范圍為27.25～205.93 g/m2，G1草地禾本科植物生物量最高，與其他草地差異顯著(P<0.05)，G4草地禾本科植物生物量較高，與其他草地差異顯著(P<0.05)，G3與G4草地禾本科植物生物量最低，相互之間差異不顯著。莎草科植物地上生物量范圍為0.69～475.25 g/m2，G3草地莎草科植物地上生物量最高，且與其他草地差異顯著(P<0.05)，G3草地莎草科植物地上生物量較高，且與其他草地差異顯著(P<0.05)，G1與G4草地之間差異不顯著，且顯著低于G2與G3草地。豆科植物地上生物量在各草地普遍較低，變化范圍為0.15～15.96 g/m2，各草地彼此之間差異不顯著。雜類草地上生物量為6.39～178.67 g/m2，G4草地雜類草地上生物量最高，與G2草地差異不顯著，與G1和G3草地差異顯著(P<0.05)，G1與G2草地之間差異顯著(P<0.05)，G2與G3草地之間差異不顯著，G1與G3草地之間差異不顯著。各草地總的地上生物量范圍為213.16～581.11 g/m2，G3與G2草地地上生物量較高，兩者差異不顯著，但均顯著高于G1草地，G1與G4草地地上生物量較低，且兩者差異不顯著，各草地地上生物量高低為G3>G2>G4>G1。

表6 各功能群及總的地上生物量

2.3 不同高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性特征

2.3.1 群落高度和蓋度對(duì)不同高寒草地的響應(yīng) 由圖2可知，不同高寒草地植物群落的高度、蓋度外貌特征存在差異，群落高度變化范圍為8.5～25.4 cm，G4草地群落高度最高，與G3草地差異不顯著，G1與G2草地群落高度較低且兩者差異不顯著，G3、G4草地分別與G1、G2草地差異顯著(P<0.05)。群落蓋度的變化范圍為66.7%～94.3%，G2草地群落蓋度最高，G2、G3、G4草地彼此之間差異不顯著，G1草地群落蓋度最低，與其他草地之間差異顯著(P<0.05)。總體上來講，研究區(qū)不同高寒草地的群落高度差異較大，群落蓋度的差異較小，G2草地群落高度較低，蓋度最高，植被多呈現(xiàn)墊狀或匍匐類型。

圖2 群落高度和蓋度變化

2.3.2 物種多樣性特征對(duì)不同高寒草地的響應(yīng) 生物多樣性是群落的重要特征，是生態(tài)系統(tǒng)功能維持的生物基礎(chǔ)。本研究以Shannon-Weaver指數(shù)、Simpson指數(shù)、物種豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)來研究植物群落物種多樣性，物種豐富度指數(shù)為每塊草地中的物種數(shù)。由圖3可知，植物群落物種數(shù)變化范圍為5～29種，均值為19種，變異系數(shù)為0.53，G4草地物種數(shù)最多為29種，G2草地次之，G1草地物種數(shù)最少僅5種；Shannon-Weaver指數(shù)變化范圍為1.15～2.82，均值為2.29，變異系數(shù)為0.34，G4草地Shannon-Weaver指數(shù)最高，G2、G3草地Shannon-Weaver指數(shù)較高，G1草地Shannon-Weaver指數(shù)最低；Simpson指數(shù)變化范圍為0.63～0.92，均值為0.83，變異系數(shù)為0.17，G4草地Simpson指數(shù)最高，G2、G3草地Simpson指數(shù)較高，G1草地Simpson指數(shù)最低；Pielou均勻度指數(shù)變化范圍為0.71～0.88，均值為0.81，變異系數(shù)為0.09，G2草地Pielou均勻度指數(shù)最高，G3和G4草地Pielou均勻度指數(shù)較高，G1草地Pielou均勻度指數(shù)最低。

圖3 物種多樣性特征

2.4 不同高寒草地土壤理化性質(zhì)特征

為了進(jìn)一步進(jìn)行耦合度計(jì)算，求取各草地0～20 cm土層3次重復(fù)后不同理化指標(biāo)的均值，結(jié)果如表7所示。

表7 不同高寒草地土壤理化性質(zhì)特征

2.5 不同高寒草地植物多樣性與土壤因子的灰色關(guān)聯(lián)度分析

將12個(gè)土壤因子(pH、容重、含水量、有機(jī)碳、全碳、氨氮、硝氮、全氮、速效磷、全磷、速效鉀、全鉀)共線檢驗(yàn)后作為子序列，將3個(gè)植物物種多樣性指數(shù)作為母序列，與4個(gè)不同類型高寒草地進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，分辨系數(shù)取0.50，結(jié)合關(guān)聯(lián)系數(shù)計(jì)算公式計(jì)算出關(guān)聯(lián)系數(shù)值。由表8可知，各指標(biāo)的關(guān)聯(lián)度在0.758～0.895，說明植物多樣性與土壤因子之間存在較強(qiáng)的耦合作用。為進(jìn)一步分析植物多樣性對(duì)土壤因子的反饋?zhàn)饔靡约巴寥酪蜃又袑?duì)植物多樣性的主要影響因子，將不同植物多樣性指數(shù)對(duì)土壤因子的關(guān)聯(lián)度值進(jìn)行簡(jiǎn)單平均，得到各個(gè)土壤因子與植物多樣性指數(shù)間的關(guān)聯(lián)度值。由表9可知，Shannon-Weaver指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與土壤因子的關(guān)聯(lián)度分別為0.825、0.817、0.818，說明土壤因子對(duì)Shannon-Weaver指數(shù)的影響較大，對(duì)Simpson指數(shù)的影響略小。在12個(gè)土壤因子中pH、容重、硝氮、全氮、速效磷、全磷對(duì)植物多樣性影響較大，且關(guān)聯(lián)度均值都超過0.9，是影響植物生長(zhǎng)與分布的關(guān)鍵因子。

表8 不同高寒草地植物物種多樣性指數(shù)與土壤因子關(guān)聯(lián)度矩陣

表9 植物群落物種多樣性指數(shù)與土壤因子耦合矩陣

2.6 不同高寒草地植物多樣性與土壤因子耦合協(xié)調(diào)度分析

由表10可知，不同類型高寒草地植物群落多樣性與土壤因子的耦合度范圍為0.167～0.762，平均耦合度為0.553，G1草地耦合度為0.167，處于嚴(yán)重不協(xié)調(diào)狀態(tài)，G2草地耦合度為0.683，處于弱協(xié)調(diào)狀態(tài)，G3草地耦合度為0.762，處于中度協(xié)調(diào)狀態(tài)，G4草地耦合度為0.599，處于輕度不協(xié)調(diào)狀態(tài)。

表10 不同類型高寒草地植被與土壤系統(tǒng)耦合協(xié)調(diào)狀況評(píng)判結(jié)果

3 討論

3.1 不同類型高寒草地植物群落組成和地上生物量特征

每種植物都有其獨(dú)特的結(jié)構(gòu)和功能，群落中的種類組成是形成群落的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和群落的重要特征，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)等功能有著重要意義[18]。本研究中，三江源區(qū)不同類型高寒草地植物群落物種構(gòu)成表現(xiàn)為“多數(shù)種屬于少數(shù)科、少數(shù)種屬于多數(shù)科”，這與張建貴等[19]在祁連山的研究結(jié)果相一致。三江源區(qū)高寒草原相對(duì)于其他高寒草地由于生境惡劣，特別是土壤養(yǎng)分和土壤水分的限制，造成種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，可能是物種數(shù)較少的原因，這與杜巖功等[20]在瑪多縣的研究結(jié)果一致。

植物群落生產(chǎn)力水平是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要表現(xiàn)形式，是植物生態(tài)學(xué)特性和外界環(huán)境條件共同作用的產(chǎn)物，地上生物量是衡量草地植物生長(zhǎng)發(fā)育、生產(chǎn)力大小和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的重要指標(biāo)，代表了生態(tài)系統(tǒng)利用物質(zhì)和能量的能力[21]。本研究中，禾本科、莎草科、豆科、雜類草4種高寒草地植物功能群，在不同的高寒草地中地上生物量大小存在一定差異，在沼澤草甸和高寒草甸中，群落地上生物量主要取決于莎草科地上生物量，在人工草地和高寒草原中，群落地上生物量主要取決于禾本科地上生物量，豆科在各高寒草地中的生物量均較小，另外，人工草地建植5 a后，優(yōu)良禾本科牧草以及總的地上生物量都大幅降低，雜類草比例明顯較高，這與王彥龍等[22]在果洛的研究結(jié)果相一致，因此，作為牧用的人工草地必須進(jìn)行人工調(diào)控管理。

3.2 不同類型高寒草地植物群落物種多樣性特征

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)的基本特征，也是草地生態(tài)系統(tǒng)健康診斷的主要依據(jù)，物種多樣性指數(shù)是物種水平上多樣性和異質(zhì)性程度的度量，能綜合反映群落物種豐富度和均勻度的總和。生物多樣性本身不是一個(gè)獨(dú)立變量，其維持受到多種因素的影響[23]。本研究中，沼澤草甸相較于高寒草甸、人工草地來說，其Shannon-Weaver指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)都較低，可能的原因是沼澤草甸處于濕水環(huán)境且蓋度較高根系致密，并能發(fā)育出草氈表層，外來物種很難入侵和生存，植物群落的優(yōu)勢(shì)種藏嵩草種群在空間上占有明顯的生態(tài)位優(yōu)勢(shì)，使群落物種豐富度指數(shù)及均勻度指數(shù)下降，從而形成生物多樣性指數(shù)較低的格局；人工草地的物種豐富度指數(shù)和Shannon-Weaver指數(shù)最高，但是其Pielou均勻度指數(shù)卻低于高寒草甸和退化高寒草甸，顯示出群落物種的豐富度、Shannon-Weaver指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)并不一致，這與劉忠寬等[24]在錫林河的研究結(jié)果相一致，可能是因?yàn)槿郝湮锓N的豐富度和多樣性程度越大，物種對(duì)生境的分割程度越高，因而導(dǎo)致群落物種均勻度的降低。

3.3 不同類型高寒草地植物多樣性與土壤因子的耦合關(guān)系

植物多樣性對(duì)于三江源區(qū)高寒草地的保護(hù)和恢復(fù)有重要意義，不同植物種適應(yīng)高寒環(huán)境和脆弱生態(tài)系統(tǒng)的能力不同，群落中多樣化的植被對(duì)于環(huán)境條件的動(dòng)態(tài)變化和人為干擾有著較強(qiáng)的適應(yīng)能力[25]。植被特征、土壤理化性狀是決定不同類型高寒草地植被土壤系統(tǒng)穩(wěn)定性的主要影響因素，生態(tài)恢復(fù)過程中植被群落與土壤系統(tǒng)的耦合效應(yīng)研究己經(jīng)成為目前生態(tài)恢復(fù)評(píng)價(jià)的一個(gè)重要研究方向。植被群落多樣性與土壤因子的關(guān)聯(lián)機(jī)制復(fù)雜，對(duì)于影響植物多樣性的土壤因子，不同的學(xué)者研究結(jié)果有所不同。有學(xué)者[26-28]認(rèn)為，土壤有機(jī)碳和全氮與植物多性指數(shù)會(huì)表現(xiàn)出較高的關(guān)聯(lián)性，是影響群落多樣性的重要因子，也有學(xué)者[29-30]認(rèn)為土壤有機(jī)碳對(duì)群落多樣性的影響程度較低。有學(xué)者[31-32]認(rèn)為，土壤全鉀和速效鉀與群落多樣性無關(guān)，也有學(xué)者[33-35]認(rèn)為土壤全鉀和速效鉀是影響植物多樣性的主導(dǎo)因素。本研究中，土壤因子與Shannon-Weaver指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)關(guān)聯(lián)度分別為0.825、0.817、0.818，屬于較強(qiáng)關(guān)聯(lián)，這說明土壤理化性質(zhì)的改善對(duì)于植被的恢復(fù)有重要意義。土壤硝氮、pH、速效磷、全氮、容重、全磷對(duì)植物多樣性影響較大，影響程度依次增高，關(guān)聯(lián)度均值都超過0.9，是影響植物生長(zhǎng)與分布的關(guān)鍵因子。

耦合度是指兩個(gè)或兩個(gè)以上的系統(tǒng)或要素之間通過自身和外界的各種相互作用而彼此影響的現(xiàn)象，是評(píng)價(jià)協(xié)調(diào)狀況好壞的定量指標(biāo)。將耦合的概念引入到生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域具有重要的創(chuàng)新意義，它強(qiáng)調(diào)的是一種深層次的因子之間的關(guān)系及過程的研究，為揭示生態(tài)系統(tǒng)的協(xié)同、約束關(guān)系提供了理論基礎(chǔ)[36]。本研究中，耦合協(xié)調(diào)度的結(jié)果表明，4類高寒草地植物多樣性與土壤因子的耦合協(xié)調(diào)度總體上處于較低水平。其中，高寒草原處于嚴(yán)重不協(xié)調(diào)狀態(tài)，人工草地處于輕度不協(xié)調(diào)狀態(tài)，高寒草甸處于弱協(xié)調(diào)狀態(tài)，沼澤草甸處于中度協(xié)調(diào)狀態(tài)。高寒草原海拔相對(duì)較高，生境嚴(yán)酷，土壤有沙化趨勢(shì)，植物受土壤養(yǎng)分和水分的雙重限制，植被稀疏低矮，生態(tài)系統(tǒng)異常脆弱，可能是導(dǎo)致植物多樣性與土壤因子的耦合協(xié)調(diào)度處于嚴(yán)重不協(xié)調(diào)狀態(tài)的原因。人工草地處于輕度不協(xié)調(diào)狀態(tài)，可能是因?yàn)閱尾ト斯げ莸睾苋菀资艿酵鈦聿莘N的入侵，導(dǎo)致高寒牧區(qū)多年生人工草地普遍存在建植3～5 a后急速退化的現(xiàn)象。

4 結(jié)論

研究區(qū)高寒草地植物種類組成簡(jiǎn)單且數(shù)量稀少，共有草本植物15科34屬47種，以禾本科、菊科、莎草科、毛茛科、龍膽科為主，各高寒草地地上生物量大小具體表現(xiàn)為沼澤草甸>高寒草甸>人工草地>高寒草原。

物種豐富度指數(shù)、Shannon-Weaver指數(shù)和Simpson指數(shù)的具體表現(xiàn)為人工草地>高寒草甸>沼澤草甸>高寒草原，Pielou均勻度指數(shù)的具體表現(xiàn)為高寒草甸>人工草地>沼澤草甸>高寒草原。

植物多樣性與土壤因子關(guān)聯(lián)度較強(qiáng)，土壤pH、容重、硝氮、全氮、速效磷、全磷是影響植物生長(zhǎng)與分布的關(guān)鍵因子，4類高寒草地植物群落多樣性與土壤因子的耦合協(xié)調(diào)度整體上處于較低水平。