楊盛揚，曾思齊，張會儒，諶紅輝，龍時勝

（1. 中南林業(yè)科技大學 林學院，湖南 長沙 410004；2. 中國林業(yè)科學研究院 華北林業(yè)實驗中心，北京 102300；3. 中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600）

林分生長主要受林分密度、立地質量和林齡三個因子的影響，林分密度是人工林經營最重要的可控因子之一而備受關注[1-2]。林分密度之所以成為重要因子，是由于林分密度是林業(yè)工作者能夠用以干預林分生長發(fā)育的主要因子[3]。促使林業(yè)工作者去創(chuàng)新的一個理由是，我們需要一種可信賴的測量林分密度的方法，通過控制樹木間的競爭來增加林分的產量。如果說試圖在林業(yè)科學甚至是植物生態(tài)學中確認一種單項的進步，則正確地測量林分密度的能力最有可能是其候選項[4]。

林分密度指數和自稀疏規(guī)律是林分密度管理的重要理論基礎。林分密度指數方程和自稀疏方程都用來描述過度擁擠純林的自稀疏現象，因此其本質二者是一致的[5]。

Reineke 對處于完滿立木度的同齡林調查得到的數據進行分析，經驗地得出林分株數與平均胸徑的關系為lnN=k+alnD，他進一步研究完滿立木度的不同樹種組成林分的N∝D關系后發(fā)現，它們的最大密度線具有相同的斜率（b=-1.605），并且與年齡和立地無關，而參數k則因樹種而異，得到完滿立木度林分的N、D的關系為N=aD-1.605（N為單位面積株數；D為林分平均直徑；a為常數）[6]。

林分密度指數方程自提出以來，引起學術界的廣泛興趣，也受到多方面的質疑。質疑者認為，密度指數方程主要缺點是忽略了樹高因子（H），在林分發(fā)育的過程中，N與Dg成反比，而N與H成正比[7]。

Yoda 等[8]在研究草本植物時發(fā)現了一個與R方程相似的植物平均質量（W）與密度的關系，進而提出了著名的-3/2 法則（也叫自稀疏法則）。其表達式為W=kN-3/2，轉化為對數形式方程，為：lnW=k-(3/2)lnN，Yoda 等所提出的-3/2 法則是基于植物生長是幾何相似的理論（同速生長）。二十世紀七八十年代，公式的通用性引起生態(tài)學界的廣泛注意，并得到高度評價。法則的提出得到了許多人的支持，并且被認為是“植物種群生態(tài)學中的一個最一般的原理”，因為這個法則不僅對許多陸生植物適用，同時還可應用到水生植物[9-12]。

在受到高度評價的同時，國內外學者也圍繞自稀疏問題開展了大量的研究，并得出一些不同的結論。反對者從法則本身、原始數據選擇、引發(fā)的機制、統(tǒng)計方法等方面對法則進行質疑，發(fā)現其經驗證據不足，有些假設不成立[9,13-14]。有的學者基于異速生長理論提出了一些模型，然而他們得出的斜率卻不等于-1.5[15-16]。有的學者研究得出，自稀疏的斜率是隨著種而變化的[17-19]。Zeide[20]在對不同立地質量上生長的松樹調查分析后發(fā)現，立地質量影響自稀疏指數。他認為立地條件好時，斜率比較陡，條件差時，就相對比較平緩，進一步研究得出：密度在較長時間內按-3/2法則減少，但當平均生長量達到極大值時曲線的斜率由-3/2 變成了-1，此時W＝c/p，或Wp=c(c為常量)，Wp 恒等于單位面積產量[21]。

其他學者根據不同的假設，得出不同的結果。如West 等[22]對自稀疏機理的解釋，Weiner 等[23]提出自稀疏是由于個體為競爭光而產生的假說。其理論基礎是林分中的“非對稱競爭”，即相鄰個體間相互影響的效果與它們的尺寸不成比例。當光成為植物生長的限制性資源時，非對稱性競爭最可能發(fā)生。

Zeide[20]進行了不同資料來源的幾個樹種的實例研究，其結果解釋了斜率b是一個變量而不是一個常數，它隨樹種和立地系統(tǒng)而改變，而不僅僅是圍繞一個常數波動，并且提出了一個林分自忍性的測度指標（-dv/dN），并建議在確定林分疏伐強度、造林密度以及其他對純林的管理活動中應該考慮這個指標。

自從自稀疏法則被接受以來，人們發(fā)現其斜率并不是其所表示的那樣為常數，而是有很多變動的，這種觀察到的變動性已經導致對法則基礎有效性和存在性的質疑，以致最后支持對它的排斥[13,20,24]。同速生長模型并沒有作為自稀疏規(guī)則的一般性解釋而被接受，因為很多物種的生長并不是同速的，而異速生長模型受到批評是因為其預測的指數顯著偏離-3/2，這看起來與經驗常數-3/2 不一致[25]。因此，最大密度理論、自稀疏機理及其參數的變化規(guī)律，仍然是值得深入研究的理論問題。李鳳日等[26]建議采用同一林分的林木大小及林木株數之間的動態(tài)變化規(guī)律，重新建立林分密度理論。

本研究的目的是在對馬尾松林分樹高、直徑與斷面積生長關系分析的基礎上，探討馬尾松林分自稀疏的原因、方向和自疏率，以期為馬尾松人工林的合理經營提供理論依據。

1 數據收集與研究方法

1.1 數據來源

數據材料1 引自文獻[27]，其樣地設置于中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心伏波實驗場，地處22°10′N、106°50′E，平均海拔550 m，平均年氣溫19.9℃，年平均降水量1 400 mm，屬南亞熱帶季風氣候區(qū)。1989 年1 月用1 年生的馬尾松裸根苗定植，試驗采用隨機區(qū)組設計，試驗小區(qū)面積為600 m2(20 m×30 m)，設計的4 個處理為2.0 m×3.0 m（1 667 株/hm2）、2.0 m×1.5 m（3 333 株/hm2）、2.0 m×1.0 m（5 000 株/hm2）、1.0 m×1.5 m（6 667 株/hm2），試驗區(qū)分別用A、B、C、D 表示，立地指數為20。材料1 的林分概況見表1。

表1 馬尾松不同造林密度林分因子的生長過程Table 1 The growth process of Pinus massoniana stands with different planting densities

數據材料2 取自福建省順昌縣埔上國有林場，地處26°56′N、117°47′E，平均海拔300 m，平均年氣溫18.5℃，年平均降水量1 880 mm，屬亞熱帶海洋季風性氣候。土壤為紅壤，低山丘陵地貌。設置臨時樣地4塊，樣地內進行每木檢尺，對角線測高，測定3株優(yōu)勢木的平均高，計算林分平均直徑和平均高；每塊樣地選取優(yōu)勢木解析木和平均木解析木各1株。各樣地編號分別為E、F、L、J。各樣地調查時保存株數密度分別為900、780、1 200、920 株/hm2，立地指數分別為18、18、18、14，試驗材料2 的林分概況見表2。

表2 各樣地平均解析木的生長過程Table 2 Growth process of Pinus massoniana sample trees

1.2 研究方法

繪制樹高與胸徑的平方、樹高與林分斷面積關系的散點圖，根據其變化特征構建相關模型，使用決定系數R2、預估精度P值、均方根誤差RMSE 以及相對均方根誤差RRMSE 這4 項評價指標對模型擬合結果進行評價，表達式如下：

計算林分斷面積、林分平均高和林分平均直徑的生長率，計算公式如下：

式（5）中：t為調查時的樹木年齡；n為間隔期的年數；yt為t年時的某測樹因子生長總量；y(t-n)為n年前的生長總量；P(t)為某測樹因子在年齡t時的連年生長率，連年生長量用n年的定期平均生長量代替。

分別從林分生長和單木生長兩個角度，結合模型中相關因子的變化特點，提出在郁閉林分中存在兩個極值的推論，探討在極值條件下林分自稀疏的方向、強度及軌跡變化，推導出自稀疏率的表達式，預測林分自稀疏的軌跡，分析其規(guī)律性。

2 結果與分析

2.1 林分斷面積與樹高的相關關系

2.1.1 平均木斷面積與樹高的關系

如圖1 所示，在林分郁閉前后，數據材料1各樣地的g-H和D2-H都呈直線相關，二者是等價的，前者的直線相關本質上是由后者的直線相關性決定的，因此擬合D2-H相關模型，其表達式為：

圖1 材料1 各樣地的單木斷面積、直徑的平方與樹高的關系Fig. 1 Relationship between Individual tree basal area, square of average DBH and average height in various plots of material 1

模型（6）的擬合結果見表3，所有樣地的R2都在0.99 以上，P值在0.973 ～0.991 之間，RRMSE 在1.657%～4.916%之間，這些指標很好地說明了在郁閉林分中直徑平方與樹高近于直線的相關關系。

表3 直徑平方和樹高的模型擬合結果Table 3 Model fitting results of squares of average DBH and average height

2.1.2 林分斷面積與樹高的相關關系

由于林分總斷面積為G=gN，因此在林分株數不變或變化很小的情況下，式（7）成立：

式（7）中：G為林分斷面積；a2為截距；b2為斜率。

圖2 為材料1 各樣地林分斷面積與平均樹高的相關關系。從圖2 可看出，各林分從開始郁閉至自稀疏開始期間，林分斷面積與林分平均高呈直線相關關系，滿足式（7），其斜率b的大小隨林分密度而有規(guī)律地變化。模型（7）擬合結果如表4 所示，各項評價指標足以說明從林分初始郁閉至林分自稀疏開始，林分斷面積與樹高的生長近于直線相關關系。材料1 各樣地的斜率b大小順序為D ＞C ＞B ＞A，造林密度與模型斜率成正比。

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表4 林分斷面積和樹高的模型擬合結果Table 4 Model fitting results of stand basal area and average height

圖2 材料1 各樣地的林分斷面積與樹高的關系Fig. 2 Relationship between stand basal area and average height in various plots of material 1

2.2 對郁閉林分中兩個極值點的分析推理

2.2.1 第一個極值點：G/H比值

即在直線生長階段，林分斷面積與樹高的生長滿足式（8），樣地A、B、C、D各年齡段斷面積與樹高生長率變化如表5 所示。從表5 中可看出，林分郁閉至自稀疏開始的生長階段，兩個因子的生長率基本滿足式（8）。

表5 林分斷面積與樹高隨年齡的變化值Table 5 The variation of stand basal area and average height with age

由 于 式（8）中的a為負值，則 有G′/G＞G′/(G-a) ?G′/G＞H′/H，即在直線生長階段斷面積生長率PG大于樹高生長率PH，圖3 清楚地表明了這一點。

圖3 材料1 各樣地的生長率、G/H 值與年齡的關系Fig. 3 The relationship between the growth rate, G/H value and age in various plots of material 1

式（9）中：G′為林分斷面積連年生長量；H′為平均樹高連年生長量。

再從另一個角度分析，將式（7）變形為G/H=b+a/H，對G/H求導有(G/H)′=-(a/H2)，由于截距a＜0，因此(G/H)′＞0，這表明郁閉林分在直線生長階段其G/H值一直是增大的，其根本原因是林分斷面積的生長率PG大于樹高生長率PH，且a的絕對值越大，林分的G/H值增加越快。

由此可以推理假設郁閉林分的G/H值不可能無限增加，必定存在一個極限值點(G/H)′=0。G/H值達到極值后便不再增加。因此可設(G/H)′=(HG′-GH′)/H2=0，得到G′/G=H′/H，由極值假設推導出的結果與式（9）完全一致，因此基本可以斷定，郁閉林分生長至一定階段時，林分會達到極值點G/H，此時PG＝PH。

由于自稀疏時林分是充分郁閉的，可以認為林木是一種在極限條件下的生存狀態(tài)，自稀疏過程就是林木在極限條件下的生長過程，因此自稀疏后林分的生長滿足式（9），即PG=PH。從圖3可以明顯看出，樣地A、B、C、D 的林分斷面積生長率PG、樹高生長率PH以及G/H比值的生長變化完全符合上述分析。即林分郁閉后林分斷面積生長率大于樹高生長率，在林分達到自稀疏后二者相等；林分的G/H值在自稀疏后不再增加，樣地C、D 的G/H值還有所下降，這種情形在后續(xù)分析中將作進一步的討論。

從材料2 各樣地直徑和樹高的生長過程可以看出，林分自郁閉后，因直徑的橫向生長受阻，樹干向上生長爭奪生長空間，促進了樹高的生長，其各年齡段的樹高生長率PH都大于直徑生長率PD（圖4 和表6），其結果是H/D比值不斷增加。由此可以推理假設由于受樹木的生物學特性所限，H/D不可能無限增長，也必定存在一個極限值，但在充分郁閉條件下，H/D比值可以保持極值狀態(tài) 的 生 長，由 此 得 到：(H/D)′=0 ?(DH′-HD′)/D2=0 ?D′/D=H′/H，即H/D達 到 極 值 后，樹 高生長率等于直徑生長率，即通常所說的同速生長階段。

圖4 中，PH與PD相交的點有2 個：1 個是林分郁閉后，樹高生長率由小于直徑生長率向大于直徑生長率變化，但這個點不是極值點，因為在此后樹高的生長率大于直徑生長率；第2 個極值點是由樹木的生物學特性所決定的，極值點之后其H/D值不會再增大，林木的樹高與直徑保持同速生長。

圖4 材料2 各樣地的生長率、H/D 與年齡的關系Fig. 4 The relationship between growth rate, H/D and age in various plots of material 2

圖4 和表6 都表明，樣地E、F、L、J 林分郁閉后其樹高生長率均大于直徑生長率，林分的H/D值增長迅速，但至后期已相對緩慢，從變化趨勢分析已經接近或達到其極值點了，如樣地E、F、J的PD與PH已經完全相等，表明這3 個樣地的林分已經達到第2 個極值點。

表6 直徑與樹高隨年齡的變化值Table 6 The variation of average DBH and average height with age

2.3 林分自稀疏軌跡及自稀疏率

林分開始自稀疏后，因為試驗目的或經營習慣的原因，一些林分中的枯立木可能會被及時清除，此時林分的生長空間得到釋放，競爭有所減弱。但有些林分其枯立木可能不會被及時清除，林分內仍然較擁擠，影響保留木的生長。而在一般的試驗或生產中，對枯立木是不做清除的。

對于這兩種不同處理方式的林分，其自稀疏的軌跡和林分的自稀疏率會存在差異，下面對這兩種情形分別作如下分析。

2.3.1 及時清除枯立木的自稀疏線

由前面分析可知，林分的自稀疏線滿足式（9），此時林分斷面積生長量為G′=(GH′)/H=GPH，而不發(fā)生稀疏的林分斷面積的生長量為GPG=2GPD，得到林分的斷面積枯損量為二者之差：

由圖5 可看出，所推導的自稀疏線與實際稀疏線方向基本一致，其特點是單位樹高生長量所產生的斷面積生長量相等。

圖5 材料1 各樣地的自稀疏線Fig. 5 The self-thinning line in various plots of material 1

2.3.2 不清除枯立木的自稀疏線

不清除枯立木，同時枯立木也沒有脫落、分解，仍然占據原生長空間，或部分脫落和分解，則活立木的生長會受影響，其總生長量會逐年減少。設清除枯立木時，斷面積年生長量為ZG1=GPH，枯損的斷面積為βG，假設還有K的枯立木保持在林分中沒脫落，這部分林木還占據生長空間，由此引起斷面積生長量減少的值為βGK，則林分實際斷面積生長量為：

圖6 是假設枯立木仍有K=15%保持在林分中的自稀疏狀態(tài)預測，從自稀疏趨勢分析，其擬合的曲線與實際自稀疏線吻合更好，說明試驗林分的自稀疏是在這種狀態(tài)下開始的，即林分中的枯立木沒有被清除，影響了保留木的生長，其結果是單位樹高生長量所產生的斷面積生長量逐年下降。這應該是圖3 中C、D 樣地其G/H值下降的原因。

圖6 材料1 各樣地的自稀疏線Fig. 6 The self-thinning line in various plots of material 1

3 討 論

林分極值點1 即G/H值仍然難以精確確定，因為它不是一個固定值，而是因初始密度而變化的，因此準確確定林分自稀疏的起始年齡仍比較困難。第2 個極值點即H/D的值可以較準確預測，此時樹高生長率與直徑生長率相等。對于密度較大的林分，第1 個極值點會早于第2 個極值點到達，如果降低林分密度可以推遲第1 個極值點到達的時間。由此可以推斷，林分可能存在某一條密度線，使兩個極值點同時到達。從人工林經營角度分析，使兩個極值同時達到的林分密度可以稱為合適的或適宜的林分密度，因為達到極值的時間較晚，樹高已充分生長，H/D比值大，樹干圓滿通直，林木單株材積和林分的蓄積量都較大；如果林分密度過大，雖然在短期內林分的平均斷面積和平均蓄積量較高，但由于樹高、直徑均較小，其徑級小，出材率低，價值也較低，且由于自稀疏早，經營周期縮短，增加了整地、造林和培育的成本和風險。

從數據和圖形分析可知，不同初始密度林分的自稀疏線不會重合，因為自稀疏的起始年齡不同，此后林分的樹高、直徑及它們的生長率也不同，其軌跡不會重合。據此分析每個林分都應該有其各自的自稀疏線。郁閉林分的兩個極值在其他樹種的純林中也應該是存在的，只是因為樹種特性的差異，其直線生長模型的參數值以及G/H和H/D的比值會不同。

本研究提出的兩個極值點的推論合理解釋了眾多學者研究自稀疏方程時得出斜率有差異的原因，這是因為在極值點H/D到來之前，PH不等于PD，樹高和直徑為異速生長，在極值點H/D達到之后兩者才為同速生長；也解釋了同一樹種不同年齡階段的林分或同一林分的不同生長階段，林分枯損率不同的原因，因為林木的自稀疏率是由樹高和直徑的相對生長關系所決定的，在不同的自稀疏階段，其相對生長關系不盡不同。由此也可以分析得到，在林分生長的某個階段進行撫育間伐，可以促進直徑生長率的提高，直至達到第一個極值點開始稀疏，這就是間伐撫育效應。

馬尾松是一種常綠針葉樹種，葉有蠟質層，較難分解，常有部分枯立木保留在林分中的情況，這是保留的活立木生長量減小的主要原因。但不清除枯立木的情形比較復雜，因樹種、氣候不同，枯立木脫落分解的速率也會不同。因此對于這種狀態(tài)的林分，準確預測其自稀疏線仍比較困難。

對于自稀疏規(guī)律的爭論之一是，自稀疏線是直線還是曲線，一些研究表明自稀疏線是曲線，因為自稀疏線的實際斜率隨著年齡和樹的大小的增加而變陡[4]。在本研究中，分析得出當及時清除枯立木時，自稀疏線是直線，而不及時清除枯立木，則自稀疏線為曲線。后一種情況在實際中更為普遍，本文研究所用試驗樣地中的枯立木是沒有被清除的，顯然屬于后一種情形。

文中所提出的兩個極值及自稀疏規(guī)律，都是在林分保持充分郁閉情況下發(fā)生的現象，而對于老年林分，因其生長勢衰，需要更多的陽光，由此而引起樹冠和枝葉減少，郁閉度下降，其規(guī)律就更復雜，本文中對此沒有涉及。但從林分年齡分析，樣地A、B、C、D 都屬于幼齡林，還未進入衰老階段，因此其自稀疏的發(fā)生應該是由密度引起的，這與何斌等人[28]的分析一致。

本文中分析得出郁閉的馬尾松林分在自稀疏之前其G-H呈直線相關，筆者在對杉木人工林的研究中也得到類似結論，其詳情將后續(xù)介紹。由于連續(xù)監(jiān)測的密度試驗林材料較少，極值理論目前僅在馬尾松、杉木人工林中得到論證，至于其他樹種有無類似關系有待論證。今后將集中在模型參數的生物學意義、不同密度林分開始自稀疏的準確時間、不同密度林木生長的相互關系以及撫育間伐效果分析等關鍵理論問題上開展研究。

4 結 論

1）林分郁閉后至自稀疏開始的生長階段，G-H呈直線生長，其本質是D2-H呈直線相關關系。G-H直線的斜率由初始密度所決定，但都滿足式（8），此式可以作為林分是否發(fā)生了自稀疏的判別公式。

2）林分存在G/H的極值點，稱為極值1。當達到極值點時，PG=PH，林分開始產生自稀疏，林分初始密度越大，自稀疏的時間越早。

3）林分存在H/D的極值點，稱為極值2。此時及以后，林分的直徑生長率和樹高生長率相等，在充分郁閉林分中林木干形不再變化，林木的直徑和樹高由異速生長進入同速生長階段。

4）自稀疏的軌跡存在兩種情形，其一是枯立木及時得到清除，其軌跡滿足PG=PH，是一條經過原點的直線。其二是不清除枯立木，則林分橫向生長空間受限，林分斷面積生長量下降，將G-H繪制成圖形后，G的變化是一條拋物線，其本質是單位樹高所產生的斷面積生長量逐年下降。