戰(zhàn)健　鄧科　張娣　孟博　周一帆　鄧燕

摘? 要：甘蔗（spp. hybrid）是我國(guó)食糖生產(chǎn)的重要原料，當(dāng)前生產(chǎn)中普遍存在施氮量高而氮肥利用率低的問題。除了優(yōu)化施肥管理，種植氮高效的甘蔗品種也是減氮增效的重要途徑之一。本研究以云南蔗區(qū)推廣的早熟高產(chǎn)高糖甘蔗品種‘云蔗05-51’和‘云蔗081609’為試驗(yàn)材料，設(shè)置0、0.1、0.5、1、5、10?mmol/L 6個(gè)供氮水平開展水培試驗(yàn)，在苗期測(cè)定植株生物量、根系形態(tài)、氮濃度與累積量、氮素吸收利用效率等指標(biāo)。結(jié)果表明：（1）2個(gè)品種地上部、根系及整株生物量均隨供氮水平的升高呈先升后降趨勢(shì)，‘云蔗081609’根系生物量先于其地上部達(dá)到峰值，‘云蔗05-51’則相反，‘云蔗05-51’和‘云蔗081609’達(dá)到最佳生長(zhǎng)需要的供氮量分別為0.5、1 mmol/L，相同供氮水平下‘云蔗081609’生物量高于‘云蔗05-51’;（2）隨供氮水平上升，2個(gè)品種的根系總長(zhǎng)度和平均根直徑先上升后趨于穩(wěn)定，根表面積持續(xù)增加，比根長(zhǎng)先升后降，相同供氮水平下‘云蔗081609’的根系總長(zhǎng)度、平均根直徑和根表面積高于‘云蔗05-51’，比根長(zhǎng)則低于‘云蔗05-51’;（3）2個(gè)品種植株氮濃度及累積量隨供氮水平的升高總體呈先上升后穩(wěn)定的趨勢(shì)，相同供氮水平下‘云蔗081609’的植株氮累積量高于‘云蔗05-51’;（4）隨供氮水平的增加，2個(gè)品種的單位根長(zhǎng)吸氮量呈先升后穩(wěn)定的趨勢(shì)，單位根表面積吸氮量則呈先升后降并趨于平穩(wěn)，氮素生理利用效率均隨供氮水平升高顯著降低，在0.1～10?mmol/L范圍內(nèi)‘云蔗081609’單位根長(zhǎng)的吸氮量高于‘云蔗05-51’，但單位根表面積吸氮量變化趨勢(shì)基本一致，品種間氮素生理利用效率無差異。綜上表明，‘云蔗081609’在苗期對(duì)氮的吸收量高于‘云蔗05-51’主要得益于更好的根系生長(zhǎng)，苗期適宜需氮量低于‘云蔗05-51’。

關(guān)鍵詞：甘蔗;供氮水平;根系形態(tài);氮吸收效率;氮生理利用效率

中圖分類號(hào)：S571.1???? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Comparative Analysis of Nitrogen Uptake and Use Efficiency for Su-garcane Variety ‘Yunzhe 05-51’ and ‘Yunzhe 081609’ at Seedling Stage

ZHAN Jian， DENG Ke， ZHANG Di， MENG Bo， ZHOU Yifan， DENG Yan

College in Resources and Environment， Southwest University / Interdisciplinary Research Center for Agriculture Green Development of Yangtze River Basin， Chongqing 400716， China

As an important crop for sugar production， sugarcane （spp. hybrid） production in China faces a big problem of high nitrogen （N） fertilizer application but low N use efficiency. Besides optimizing nutrient managing， selecting and planting N-efficient sugarcane variety is also an important strategy to reduce N input without yield loss. In the present study， two sugarcane varieties from Yunnan， i.e ‘Yunzhe 05-51’ and ‘Yunzhe 081609’ were grown under six N supply levels （0， 0.1， 0.5， 1， 5， and 10 mmol/L） in solution culture， and plant biomass， root morphology， plant N concentration and accumulation， N uptake efficiency and physiological utilization efficiency of seedlings were measured. The results showed that： （1） As N supply level increased， shoot， root and whole plant biomass of the two varieties first increased and then decreased， and the root biomass of ‘Yunzhe 081609’ reached the peak at lower N supply level than that of shoot， while that of ‘Yunzhe 05-51’ showed opposite. ‘Yunzhe 05-51’ and ‘Yunzhe 081609’ reached the best growth at 0.5 and 1 mmol/L， respectively， and ‘Yunzhe 081609’ had higher biomass than ‘Yunzhe 05-51’ at the same N supply level. （2） Total root length and average diameter first rose and then stabilized with increasing N supply， while the root surface area kept increasing and specific root length increased at first and then decreased in the two varieties. Under the same N supply ‘Yunzhe 081609’ showed higher total root length， average diameter and surface area， but lower specific root length than ‘Yunzhe 05-51’. （3） Plant N concentration and accumulation went up and then kept stable with increasing N supply for both varieties， and ‘Yunzhe 081609’ showed higher N accumulation than ‘Yunzhe 05-51’. （4） With the increase of N supply， both varieties showed an increasing and then stabilizing trend in N uptake per unit root length， while an increasing and then decreasing trend in N uptake per unit root surface area. The N physiological utilization efficiency decreased significantly with the increase of N supply level for both varieties. ‘Yunze 081609’ showed higher N uptake per unit root length than ‘Yunzhe 05-51’ in the range of 0.1?10 mmol/L N supply， but there was no consistent trend in N uptake per unit root surface area for the two varieties. Both varieties had no significant difference in N physiological utilization efficiency under the same N level. These results indicated that ‘Yunzhe 081609’ had higher N uptake than ‘Yunze 05-51’ mainly due to better root growth， which led to lower N requirement for optimal growth at seedling stage in ‘Yunzhe 081609’.

sugarcane; nitrogen supply level; root morphology; nitrogen uptake efficiency; nitrogen physiological utilization efficiency

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.06.011

甘蔗（spp. hybrid）作為食糖生產(chǎn)的重要原料，其高產(chǎn)高效的生產(chǎn)對(duì)于保障我國(guó)食糖供應(yīng)及幫助農(nóng)戶脫貧致富有著重要意義。氮素營(yíng)養(yǎng)與甘蔗產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)，由于生物量高，甘蔗生長(zhǎng)需要吸收大量的氮，據(jù)報(bào)道，每生產(chǎn)1 t原料蔗吸收N 1.08～3.20 kg。但是，相比較于巴西、澳大利亞等甘蔗生產(chǎn)國(guó)，我國(guó)甘蔗生產(chǎn)中施氮量高而氮肥利用率低的問題突出，既增加了施肥成本，也加劇了環(huán)境污染風(fēng)險(xiǎn)，迫切需要提高氮肥利用率、降低施氮量。除了優(yōu)化施肥技術(shù)，種植氮高效的甘蔗品種也是減氮增效的重要途徑之一。前人研究表明，甘蔗對(duì)供氮水平的響應(yīng)存在顯著的基因型差異，范業(yè)賡等研究發(fā)現(xiàn)，供氮水平對(duì)不同品種甘蔗產(chǎn)量及糖分等指標(biāo)的調(diào)控差異顯著，且與品種特性關(guān)系極大。YANG等則通過關(guān)鍵的生理及農(nóng)藝指標(biāo)確定了不同品種甘蔗的氮素利用效率特性，根據(jù)各自的特性推薦合理施用氮肥。張艷梅等的研究結(jié)果表明，供氮水平及供試品種能協(xié)同調(diào)控關(guān)鍵酶的活性以增強(qiáng)植株氮代謝，且不同品種甘蔗對(duì)供氮水平的適應(yīng)力不同。楊柳等通過主成分分析篩選表明生物量、氮素累積量及氮利用效率等指標(biāo)可以作為氮高效甘蔗品種的篩選指標(biāo)，其中植株的氮素吸收利用效率可同時(shí)作為遺傳育種、氮高效品種栽培的重要參考依據(jù)。當(dāng)前，我國(guó)甘蔗育種與栽培主要關(guān)注甘蔗品種的高產(chǎn)高糖指標(biāo)，對(duì)品種的養(yǎng)分利用效率較少涉及，施肥推薦也未考慮到根據(jù)品種養(yǎng)分利用效率進(jìn)行精準(zhǔn)施肥。據(jù)此，本文比較研究了近年來在云南蔗區(qū)推廣種植的2個(gè)代表性高產(chǎn)高糖新品種‘云蔗05-51’和‘云蔗081609’在苗期的生長(zhǎng)與氮素吸收，探討2個(gè)品種對(duì)供氮量的生長(zhǎng)響應(yīng)及氮利用效率差異，為生產(chǎn)中針對(duì)品種特性的施肥建議提供初步參考。

? 材料與方法

? 材料

供試甘蔗品種‘云蔗05-51’及‘云蔗081609’由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所提供，2個(gè)品種均屬早熟、高產(chǎn)高糖、抗病、抗旱、宿根性強(qiáng)的品種。

? 方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 水培試驗(yàn)于2020年9月12日至11月23日在西南大學(xué)國(guó)家紫色土肥力與肥料效益檢測(cè)站溫室進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置0、0.1、0.5、1、5、10 mmol/L共6個(gè)供氮水平處理，供氮形態(tài)為NO∶NH（1∶1）?；A(chǔ)營(yíng)養(yǎng)液配方為改良版Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，養(yǎng)分組成為（mmol/L）：KCl（5）、MgSO·7HO（2）、KHPO+KHPO（1）、MnSO·HO（1×10）、HBO（1×10）、CuSO·5HO（1×10）、ZnSO·7HO（2.5×10）、NaMoO（0.35×10）、DCD（7×10）、EDTA-Fe（2×10）。不同供氮水平處理中NO由Ca（NO）·4HO提供并用CaCl配平各處理的鈣離子，NH由（NH）SO提供。

選擇2個(gè)品種大小均勻的單芽莖，用飽和Ca（OH）加多菌靈溶液浸泡消毒殺菌12 h，用水清洗后將芽點(diǎn)朝上放入石英砂中，避免強(qiáng)光照射條件下育苗;待植株生長(zhǎng)至三葉一心時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的甘蔗苗移栽至體積為5?L的暗色盆缽中培養(yǎng)，每盆4株。移栽后先用1/2處理營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，6?d后改換全處理營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，試驗(yàn)前18?d每3?d更換一次營(yíng)養(yǎng)液，此后每2?d更換一次營(yíng)養(yǎng)液，每天檢查并調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液pH至5.9±0.1，定期隨機(jī)調(diào)換盆缽位置以減少光照等環(huán)境因素的影響。水培過程中采用氣泵通氣，每天光照時(shí)長(zhǎng)為14 h，室內(nèi)溫度25～30℃。

1.2.2? 指標(biāo)測(cè)定? 采用全處理營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)42 d后收獲，取樣時(shí)植株樣品分為地上部和根系。根系樣品清洗后先用EPSON掃描儀掃描并獲取圖片，再用WinRHIZO軟件分析根長(zhǎng)、根表面積、根直徑等形態(tài)指標(biāo)，然后烘干、稱重、粉碎，測(cè)定根系氮含量。地上部樣品清洗后直接烘干、稱重、

粉碎，測(cè)定氮含量。植株氮含量采用HSO-HO消煮，凱氏定氮法測(cè)定。

? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件和SPSS Statistics 23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與分析，Duncan’s新復(fù)極差法與成對(duì)數(shù)據(jù)比較法進(jìn)行差異顯著性分析，采用Origin 2019b軟件制圖。

結(jié)果與分析

不同供氮水平下‘云蔗’和‘云蔗’的生長(zhǎng)響應(yīng)

由圖1可知，2個(gè)品種地上部、根系、整株生物量和根冠比均隨供氮水平的升高呈先升后降的趨勢(shì)，但到達(dá)峰值時(shí)的供氮水平存在差異?！普?5-51’地上部及整株生物量在供氮量為1?mmol/L時(shí)最高，分別是不施氮處理的2.23倍和2.26倍（圖1A、圖1C）;根系生物量和根冠比則在供氮量為5 mmol/L時(shí)最高，與不施氮處理相比分別增加了3.14倍和0.86倍（圖1B、圖1D）?！普?81609’地上部及整株生物量均在0.5?mmol/L條件下最高，比不施氮處理分別提升了1.19、1.10倍（圖1A、圖1C）;根系生物量在0.1?mmol/L條件下就達(dá)最高值，是不施氮處理的1.91倍，此供氮水平下的根冠比也最高，此后隨供氮量的升高根冠比顯著降低（圖1B、圖1D）?！普?81609’的根系先于地上部在更低的供氮水平下達(dá)到最適生長(zhǎng)，‘云蔗05-51’則相反。相同供氮水平下，‘云蔗081609’的生物量顯著高于‘云蔗05-51’;在供氮量不超過1?mmol/L時(shí)，‘云蔗081609’的根冠比也顯著高于‘云蔗05-51’。總體來看，各供氮處理下‘云蔗081609’的生長(zhǎng)優(yōu)于‘云蔗05-51’。

不同供氮水平下‘云蔗’和‘云蔗’根系形態(tài)響應(yīng)

隨著供氮水平增加，2個(gè)甘蔗品種根系總長(zhǎng)度、平均直徑和根表面積都表現(xiàn)為先增加后逐漸趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，根系總長(zhǎng)度與根表面積在供氮水平達(dá)到5 mmol/L時(shí)不再顯著增加，根系平均直徑則在供氮水平達(dá)到1 mmol/L時(shí)停止增加;各供氮水平下，‘云蔗081609’的根系總長(zhǎng)度、平均直徑和根表面積都高于‘云蔗05-51’，尤其在低氮處理下差異明顯（圖2A～圖2C）。進(jìn)一步分析單位根系生物量的根長(zhǎng)，結(jié)果表明‘云蔗05-51’的比根長(zhǎng)在0～0.5?mmol/L范圍內(nèi)持續(xù)增加，在0.5?mmol/L時(shí)達(dá)到最高值，此后隨供氮量升高而下降并趨于平緩;‘云蔗081609’的比根長(zhǎng)則在0～5?mmol/L范圍內(nèi)呈先降后升的變化，在0.1?mmol/L時(shí)值最低，在5 mmol/L時(shí)達(dá)到最高值，此后保持穩(wěn)定;除了在5 mmol/L時(shí)沒有差異，其他處理下‘云蔗05-51’的比根長(zhǎng)都明顯高于‘云蔗081609’（圖2D）。

不同供氮水平下‘云蔗’和‘云蔗’的氮吸收

不同供氮水平下2個(gè)甘蔗品種的氮吸收情況如圖3所示。從圖3A可知，根系和地上部氮濃度隨供氮水平升高而上升，在供氮水平高于1?mmol/L時(shí)氮濃度增加幅度變小，尤其是根系中趨于穩(wěn)定;在供氮水平達(dá)高于0.5?mmol/L后，‘云蔗05-51’的地上部氮濃度顯著高于‘云蔗081609’。受植株氮濃度與生物量的共同影響，2個(gè)品種的氮累積量也有差異。2個(gè)品種地上部氮累積量變化趨勢(shì)基本一致，都表現(xiàn)為隨供氮水平

上升而不斷升高;除不施氮處理，‘云蔗081609’的地上部氮累積量明顯高于‘云蔗05-51’（圖3B）。根系氮累積量方面，‘云蔗05-51’在0～ 5?mmol/L范圍內(nèi)呈持續(xù)增加趨勢(shì)，在最高供氮水平下有所下降，‘云蔗081609’則在0～0.5 mmol/L范圍內(nèi)不斷增加，此后隨著供氮水平進(jìn)一步升高略有下降并保持穩(wěn)定;除5?mmol/L處理外，‘云蔗081609’的根系氮累積量也明顯高于‘云蔗05-51’（圖3C）?？傮w來看，整株氮累積量變化趨勢(shì)與地上部一致，且‘云蔗081609’顯著高于‘云蔗05-51’（圖3D）。

不同供氮水平下‘云蔗’和‘云蔗’的氮吸收利用效率

進(jìn)一步分析2個(gè)甘蔗品種的氮素吸收與利用效率，分別用單位根長(zhǎng)和單位根表面積的吸氮量來反映氮素吸收效率，以氮素生理利用效率（單位吸氮量的植株生物量）來表征氮素利用效率，結(jié)果如圖4所示。2個(gè)品種單位根長(zhǎng)的吸氮量隨著供氮水平上升都先增加，在供氮量達(dá)1 mmol/L后趨于穩(wěn)定;在不施氮時(shí)‘云蔗05-51’單位根長(zhǎng)的吸氮量顯著高于‘云蔗081609’，在供氮處理下則是‘云蔗081609’高于‘云蔗05-51’，尤其是0.5～5?mmol/L范圍內(nèi)（圖4A）。2個(gè)品種單位根表面積的吸氮量變化基本一致，呈先升后降的趨勢(shì)，在1?mmol/L時(shí)值最高;在0.5、5?mmol/L兩個(gè)水平下，‘云蔗081609’高于‘云蔗05-51’，其他處理沒有差異（圖4B）。同樣，2個(gè)品種的氮素生理利用效率變化也相同，隨著供氮水平的升高而逐漸降低，在5?mmol/L后趨于穩(wěn)定;品種間在0～5?mmol/L范圍內(nèi)都沒有顯著差異，在最高供氮水平10 mmol/L條件下表現(xiàn)為‘云蔗081609’高于‘云蔗05-51’。

?討論

結(jié)果表明2個(gè)甘蔗品種地上部、根系及整株生物量均隨供氮水平的升高呈先升后降的趨勢(shì)，‘云蔗081609’的生物量顯著高于‘云蔗05-51’，但到達(dá)最高生物量時(shí)需要的供氮量則低于‘云蔗05-51’。這說明‘云蔗081609’在苗期的適宜需氮量很可能低于‘云蔗05-51’。值得注意的是，‘云蔗081609’根系生物量先于其地上部在更低供氮水平下達(dá)到峰值，‘云蔗05-51’則相反，且在低氮供應(yīng)條件下‘云蔗081609’的根冠比明顯高于‘云蔗05-51’。具體分析根系形態(tài)指標(biāo)也表明‘云蔗081609’的總根長(zhǎng)、平均根直徑和根表面積高于‘云蔗05-51’。這與武盼等、祁雪姣等、時(shí)麗冉等等的研究結(jié)果類似。武盼等在燕麥土培試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，與其他品種相比，優(yōu)勢(shì)品種“領(lǐng)袖”在中低氮環(huán)境中根冠比最高，在相同供氮水平下其整株生物量顯著高于其他品種且隨供氮水平的升高呈先升后降的趨勢(shì)。祁雪姣等的水培試驗(yàn)表明，氮高效水稻品種‘Y兩優(yōu)886’在低氮水平下根系生物量?jī)?yōu)先于氮低效品種達(dá)到峰值，氮素利用效率更高。時(shí)麗冉等的小黑麥試驗(yàn)也表明，在中低供氮水平下根冠比低的小黑麥品種，其生物量也更低。上述結(jié)果表明，與氮低效品種相比，氮高效品種根系更好的生長(zhǎng)發(fā)育有助于其獲取水分和養(yǎng)分，進(jìn)而促進(jìn)生長(zhǎng)，尤其在田間條件下，因此可以通過根系特征選育氮高效品種?！普?81609’的根系生長(zhǎng)優(yōu)于‘云蔗05-51’，相同供氮條件下吸氮量更多，這可能是其生物量更高且達(dá)到最佳生長(zhǎng)時(shí)需氮量更低的原因之一。

作物對(duì)養(yǎng)分的高效吸收，除了依賴于根系生長(zhǎng)發(fā)育形成更好的根系形態(tài)，擴(kuò)大吸收面積，還取決于根系的生理吸收能力。本試驗(yàn)中，2個(gè)甘蔗品種單位根長(zhǎng)或根表面積的吸氮量受供氮水平調(diào)控的變化趨勢(shì)比較一致，但在相同的供氮水平下2個(gè)品種的響應(yīng)存在一些差異。在不施氮處理下，‘云蔗05-51’計(jì)算的單位根系吸氮量（主要是單位根長(zhǎng)吸氮量）高于‘云蔗081609’，但此時(shí)植株的氮主要來源于種莖養(yǎng)分（水培條件下介質(zhì)中沒有基礎(chǔ)氮供應(yīng)），因此計(jì)算的單位根系吸氮量并不能反映根系實(shí)際的吸收能力。在0.1～ 10?mmol/L的供氮處理下，‘云蔗081609’的單位根長(zhǎng)吸氮量有高于‘云蔗05-51’的趨勢(shì)，但其單位根表面積吸氮量并沒有一致表現(xiàn)出高于‘云蔗05-51’，這可能是因?yàn)椤普?81609’的根直徑高于‘云蔗05-51’，單位根長(zhǎng)具有更大的吸收表面積，據(jù)此可以進(jìn)一步推測(cè)‘云蔗081609’更高的植株氮累積量是因?yàn)楦玫母敌螒B(tài)，而不是根系氮生理吸收能力強(qiáng)于‘云蔗05-51’。

氮素生理利用效率是遺傳育種和氮高效品種栽培考慮的主要參考指標(biāo)之一。氮素生理利用效率越高，意味著獲得相同的生物量或產(chǎn)量時(shí)可以用更少的養(yǎng)分投入。本試驗(yàn)中，不論供氮水平高低，2個(gè)品種苗期的氮素生理利用效率沒有差異。由于試驗(yàn)只關(guān)注了苗期的響應(yīng)，無法代表完整的生長(zhǎng)周期規(guī)律，且未考慮最終經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成，因此不能推測(cè)2個(gè)品種生長(zhǎng)發(fā)育后期氮素生理利用效率的變化。

綜上所述，在相同供氮水平下‘云蔗081609’比‘云蔗05-51’具有更高的生物量和氮累積量，‘云蔗081609’達(dá)到最佳生長(zhǎng)時(shí)需要的供氮水平低于‘云蔗05-51’，這主要是因?yàn)椤普?81609’的根系生長(zhǎng)優(yōu)于‘云蔗05-51’。與田間研究相比，本試驗(yàn)的局限性在于水培系統(tǒng)缺乏植物根系-土壤-微生物的重要互作過程，且只關(guān)注了苗期的響應(yīng)，因此研究結(jié)果僅為比較‘云蔗05-51’和‘云蔗081609’的氮素吸收利用效率提供了初步參考，后續(xù)需結(jié)合田間試驗(yàn)開展深入研究。

參考文獻(xiàn)

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