孟祥垚 汪華志 周煜 張宏科 喬瑩 陳炳耀*

（1南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210023）（2廣西壯族自治區(qū)合浦儒艮國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心，北海 536000）（3自然資源部第四海洋研究所北部灣鯨豚研究與保護(hù)中心，北海 536000）

印太江豚(Neophocaena phocaenoidesCuvier,1829)屬齒鯨亞目鼠海豚科江豚屬(Neophocaena)，主要分布于印度洋和太平洋的部分近岸水域，最西到達(dá)波斯灣，南達(dá)爪哇北部沿岸，北至中國(guó)浙江(周開(kāi)亞，2004)。在我國(guó)，印太江豚分布在東海南部水域，如浙江省寧波；廣泛分布于南海沿岸水域，如福建省平潭、廈門(mén)、漳州、東山，臺(tái)灣省澎湖、臺(tái)南、新竹，廣東省汕頭、大亞灣、珠江口、陽(yáng)江、雷州，香港特區(qū)，廣西壯族自治區(qū)北海、欽州、防城港，海南省海口、東方等(周開(kāi)亞，2004；王丕烈，2011)。印太江豚是我國(guó)常見(jiàn)的海洋哺乳動(dòng)物，每年擱淺數(shù)量至少幾百頭。但是，目前我國(guó)科學(xué)家還沒(méi)有對(duì)印太江豚進(jìn)行系統(tǒng)研究，如數(shù)量、分布等基礎(chǔ)信息極度缺乏。

在海洋哺乳動(dòng)物的種群數(shù)量調(diào)查中，主要有截線抽樣法和標(biāo)志重捕法。截線抽樣法是對(duì)研究區(qū)域采用路線調(diào)查法估計(jì)某種生物的種群密度，同時(shí)設(shè)置穿越全區(qū)的調(diào)查線(Burnhamet al.,1980)，根據(jù)發(fā)現(xiàn)物種在樣線上的角度、距離、數(shù)量等信息對(duì)物種密度(或數(shù)量)進(jìn)行估算。標(biāo)志重捕法是利用第二次捕獲個(gè)體中含有第一次捕捉標(biāo)記個(gè)體的比值，推算物種總體數(shù)量的方法。在鯨類(lèi)的調(diào)查中有所改變，不再人為施加標(biāo)記，而是利用物種自身特點(diǎn)(如背鰭形狀、身體斑紋形狀及分布等)作為標(biāo)記(Chenet al.,2018)。印太江豚缺少背鰭，難以進(jìn)行個(gè)體識(shí)別，不能應(yīng)用標(biāo)志重捕法，更適合截線抽樣法。截線抽樣法成本相對(duì)較低、效率高，在國(guó)外已被廣泛應(yīng)用于海洋鯨類(lèi)數(shù)量的調(diào)查(Bucklandet al.,1993,2001)，如長(zhǎng)須鯨(Balaenoptera physalus)(Hay,1982)、點(diǎn)斑原海豚(Stenella attenuata)(Hammond and Laake,1983)、港灣鼠海豚(Phocoena phocoena)(Barlow,1988)、印太江豚(Shirakiharaet al.,1994)等。在國(guó)內(nèi)，截線抽樣法被應(yīng)用于東海水域以及臺(tái)灣海峽的瓶鼻海豚(Tursiops truncatus)(楊光等，1997)，長(zhǎng)江干流以及鄱陽(yáng)湖和洞庭湖的長(zhǎng)江江豚(N.asiaeorientalis)(肖文和張先鋒，2000，2002;Huanget al.,2020)，香港特區(qū)、福建省廈門(mén)和廣東省珠江口的中華白海豚(Sousa chinensis)(Jefferson,2000;Chenet al.,2008,2010)的數(shù)量及分布格局的研究中。

棲息地分布是物種保護(hù)的基本前提，了解物種和棲息地環(huán)境之間的聯(lián)系有利于海洋哺乳動(dòng)物的管理和保護(hù)。隨著計(jì)算機(jī)應(yīng)用和3S(RS、GPS和GIS)技術(shù)的發(fā)展，物種生態(tài)位模型預(yù)測(cè)方法發(fā)展迅速(Franklin,2009)。這種方法是通過(guò)在物種發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)和重要的環(huán)境變量之間建立定量關(guān)系，進(jìn)而分析其地理分布和適宜棲息地(Guisan and Zimmermann,2000)。目前有多個(gè)分析物種棲息地分布的模型，如MaxEnt、ENFA和BIOCLI等。但不同模型分析的結(jié)果差異較大，相對(duì)而言，MaxEnt模型具有較好的分析能力(Elithet al.,2006)，結(jié)果更精確(Phillips and Dudik,2008;Elithet al.,2011;Warren and Seifert,2011)，能夠基于較少的數(shù)據(jù)，較準(zhǔn)確地分析更大范圍內(nèi)的物種分布(Phillipset al.,2006)，目前已應(yīng)用于港灣鼠海豚、真海豚(Delphinus delphis)和飛旋原海豚(Stenella longirostris)等多種鯨類(lèi)動(dòng)物的研究(Edrenet al.,2010;Mouraet al.,2012;Thorneet al.,2012)。MaxEnt模型也成功應(yīng)用于大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、亞洲黑熊(Ursus thibetanus)(和梅香等，2018)、駝鹿(Alces alces)(Douet al.,2013)和中華白海豚等物種的適宜棲息地分布的分析(Chenet al.,2020;Wuet al.,2021)。

2018—2020年以北部灣廣西壯族自治區(qū)合浦儒艮國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下稱(chēng)儒艮保護(hù)區(qū))及潿洲島水域的印太江豚為研究對(duì)象，運(yùn)用截線抽樣法估算其種群密度和數(shù)量，并利用MaxEnt和Arc-GIS來(lái)擬合印太江豚出現(xiàn)位置與環(huán)境因子之間的聯(lián)系，分析北部灣水域內(nèi)印太江豚的適宜棲息地分布。本研究有助于加深我們對(duì)北部灣印太江豚基本現(xiàn)狀的認(rèn)知，并為相關(guān)部門(mén)提供科學(xué)保護(hù)參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域及樣線設(shè)置

北部灣位于中國(guó)南海西北部，海域總面積約12.8×104km2。北部灣為全新世以來(lái)海侵而致，中后期海平面雖有小幅波動(dòng)，但現(xiàn)代以來(lái)岸線格局已基本趨向穩(wěn)定(黃向青等，2018)。本次調(diào)查選擇兩個(gè)典型區(qū)域，即離岸較近的儒艮保護(hù)區(qū)和離陸地較遠(yuǎn)的潿洲島周?chē)颉?/p>

儒艮保護(hù)區(qū)位于北部灣北海鐵山港海域，東起山口鎮(zhèn)英羅港，南至沙田港海域，西臨鐵山港航道，北側(cè)海岸線全長(zhǎng)19.6 km2。保護(hù)區(qū)面積350 km2，其中核心區(qū)面積132 km2，緩沖區(qū)面積110 km2，實(shí)驗(yàn)區(qū)面積108 km2。調(diào)查區(qū)域中北側(cè)水淺，船只無(wú)法進(jìn)入，因此適當(dāng)擴(kuò)充與調(diào)整調(diào)查范圍，4個(gè)頂點(diǎn)的坐標(biāo)分別為 A(北緯 21°27′13.68″, 東經(jīng) 109°37′34.80″)， B(北緯 21°19′26.52″, 東經(jīng) 109°29′56.88″)， C(北緯 21°21′18.96″, 東經(jīng) 109°45′14.76″)， D(北緯 21°14′17.40″, 東經(jīng) 109°39′32.76″)，總面積共計(jì) 323 km2。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，共設(shè)置9條平行樣線(圖1A)，樣線間隔約1 km，總長(zhǎng)度為166.98 km，調(diào)查一次需要5 d。

圖1 調(diào)查區(qū)域及樣線設(shè)置.A：儒艮保護(hù)區(qū)；B：潿洲島Fig.1 Survey area and sample line.A:Dugong Reserve;B:Weizhou Island

潿洲島位于廣西北海南端約36 km，考察區(qū)域?yàn)闈迧u周?chē)Ｓ?圖1B)，該區(qū)域呈矩形，4個(gè)頂點(diǎn)的坐標(biāo)分別為 A(北緯 21°01′36.34″,東經(jīng) 108°55′19.91″)， B(北緯 21°11′54.12″, 東經(jīng) 109°07′55.10″)， C(北緯 20°54′40.58″, 東經(jīng) 109°22′36.51″)， D(北緯 20°43′59.15″, 東經(jīng) 109°10′29.56″)，考察區(qū)域總面積約為 1 362.6 km2。共設(shè)置12條樣線(圖1B)，樣線間隔約3 km，總長(zhǎng)度為459.2 km。調(diào)查時(shí)采取2～3條船只同時(shí)進(jìn)行，調(diào)查一次需4 d。

野外調(diào)查使用的船只包括漁船和快艇，功率為73.6～110.4 kW。在天氣較好(一般海況不高于3級(jí)，能見(jiàn)度大于5 km)的情況下開(kāi)展船只調(diào)查。當(dāng)船只到達(dá)調(diào)查區(qū)域，開(kāi)始沿固定樣線行駛。受漲落潮等因素影響，速度會(huì)有波動(dòng)，但無(wú)論漁船還是快艇，均控制在10～18 km/h。發(fā)現(xiàn)印太江豚時(shí)，立即用GPS記錄發(fā)現(xiàn)位點(diǎn)的經(jīng)緯度、印太江豚距離調(diào)查船只的距離(測(cè)距儀、估測(cè)、豚船GPS位點(diǎn)比較)、角度(角度尺)、印太江豚數(shù)量、水深、水溫、鹽度等，并進(jìn)行拍照和攝像。

在儒艮保護(hù)區(qū)共調(diào)查5次：2018年8月、2018年10月、2019年1月、2019年5—6月、2019年10月。在潿洲島共調(diào)查2次：2019年3月、2020年4月。

1.2 密度估算

將調(diào)查區(qū)域面積、每條樣線長(zhǎng)度、發(fā)現(xiàn)距離、角度、群體的大小，輸入DISTANCE 7.1軟件。其中估算模型由Key function(Uniform、Half-normal、Hazard-rate、Negative exponential)和 Series expansion(Cosine、Simple polynomial、Hermite polynomial)兩部分組成。因此，兩部分組合有12種計(jì)算模型，分別進(jìn)行擬合，根據(jù)阿凱克信息準(zhǔn)則(Akaike’s information criterion,AIC)及函數(shù)的形狀標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行最適擬合模型的選擇(Burnham and An-derson,2002)，獲取密度及數(shù)量估算結(jié)果。

1.3 適宜棲息地分析

使用MaxEnt模型分析物種適宜棲息地。該模型主要依據(jù)物種目前己有的地理分布位點(diǎn)，提取分布點(diǎn)所處的環(huán)境變量特征作為約束條件，然后在熵最大時(shí)探尋物種在給定環(huán)境條件下的適宜分布范圍，其結(jié)果以出現(xiàn)的概率來(lái)表示，概率越大表示越適宜物種生存(Phillipset al.,2006)。本研究采用4個(gè)環(huán)境變量：海洋表層水溫(Sea surface temperature,SST)、海洋深度(bathy)、葉綠素a含量(chla)和離岸距離(dis)。在網(wǎng)站ERDDAP(http://apdrc.soest.hawaii.edu/erddap/index.html)和ASIA-PACIFIC DATA-RESEARCH CENTER(http://apdrc.soest.hawaii.edu/)下載前三個(gè)環(huán)境變量數(shù)據(jù)，并用ArcGIS將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為.asc格式并將精度統(tǒng)一為0.05°。離岸距離直接由ArcGIS生成。

將環(huán)境數(shù)據(jù)和位點(diǎn)數(shù)據(jù)導(dǎo)入RStudio中運(yùn)算得出MaxEnt所需的LQPHT模型組合并獲得對(duì)應(yīng)的RM值。然后將環(huán)境因子數(shù)據(jù)和位點(diǎn)數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件，設(shè)置測(cè)試集為25%，通過(guò)響應(yīng)曲線和刀切法(Jackknife test)分析環(huán)境變量的作用。為確保模型分析結(jié)果的穩(wěn)定性，進(jìn)行10次自舉法(bootstrap)的重復(fù)，將10次結(jié)果的平均值作為分析模型的最終結(jié)果。然后利用ArcGIS軟件對(duì)MaxEnt的結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步的分析和地圖制作，得到印太江豚在北部灣的適宜性分布圖。參考Bombosch等(2014)，將適宜度超過(guò)0.5的區(qū)域視為適宜棲息地，并進(jìn)行面積計(jì)算及2013年和2018—2020年間的對(duì)比分析。MaxEnt模型采用刀切法分析環(huán)境變量的貢獻(xiàn)度，并用曲線下面積(AUC值)對(duì)模型的準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)價(jià)。AUC值與模型結(jié)果可靠性成正比，AUC越大，表明分析效果越好。評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：AUC為0.5～0.6，失??；0.6～0.7，較差；0.7～0.8，一般；0.8～0.9，較好；0.9～1.0，極好(Swets,1988)。文中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)。

2 結(jié)果

在儒艮保護(hù)區(qū)內(nèi)，共發(fā)現(xiàn)印太江豚14次，每群1～4頭，平均(2.2±1.1)頭，分布較為分散。潿洲島水域發(fā)現(xiàn)14次，每群1～4頭，平均(1.5±0.8)頭，主要集中在斜陽(yáng)島水域。因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)次數(shù)均較少，所以不同時(shí)期的調(diào)查數(shù)據(jù)合并處理，僅分別估算兩個(gè)區(qū)域各自的整體密度和數(shù)量，不區(qū)分年份和季節(jié)。

儒艮保護(hù)區(qū)印太江豚數(shù)據(jù)，Negative exponential/cosine模型擬合最好，估算種群密度約為每平方千米0.273頭(95%CI：0.133～0.561頭)，種群數(shù)量約為88頭(95%CI：43～181頭)。潿洲島水域，Negative exponential/Simple polynomial模型最優(yōu)，種群密度約為每平方千米0.100頭(95%CI：0.048～0.210頭)，種群數(shù)量約為137頭(95%CI：65～286頭)。

訓(xùn)練集的AUC值為0.980，測(cè)試集的AUC值為0.927，兩者均大于0.9，表明棲息地分析模型的結(jié)果可信度高(圖2A)。標(biāo)準(zhǔn)差越小表示結(jié)果越穩(wěn)定，該模型結(jié)果的標(biāo)準(zhǔn)差是0.141，表明分析結(jié)果較穩(wěn)定。刀切法結(jié)果顯示，離岸距離、海洋深度、海洋表層水溫和葉綠素a含量對(duì)模型的貢獻(xiàn)程度不同(圖2B)，離岸距離(69.8%)和海洋深度(24.1%)對(duì)模型綜合貢獻(xiàn)率較大。

圖2 環(huán)境變量響應(yīng)曲線(A)和刀切法檢驗(yàn)結(jié)果(B)Fig.2 Response curve of environmental variables(A)and test results of knife cutting method(B).dis:Offshore distance;SST:Sea surface temperature

分析結(jié)果表明，印太江豚在北部灣的適宜棲息地均分布于沿海近岸區(qū)域，主要是北部灣東北部和海南島周邊區(qū)域，適宜度超過(guò)0.5的棲息地面積達(dá)14 630.62 km2。根據(jù)儒艮保護(hù)區(qū)和潿洲島水域2個(gè)種群的平均密度估算北部灣水域約有1 463～3 994頭印太江豚，若按最大密度(每平方千米0.561頭)計(jì)算，約有8 208頭。

為了探究棲息地的時(shí)間變化，分析了2013年印太江豚的適宜棲息地分布，其較為廣泛，幾乎包括所有北部灣沿岸(圖3A)，適宜度超過(guò)0.5的棲息地面積達(dá)26 913.01 km2。2018—2020年與2013年比較，印太江豚適宜棲息地面積減少40%以上，僅保存北部灣東北沿岸和海南島沿岸(圖3B)。

圖3 2013年(A)和2018—2020年(B)北部灣印太江豚適宜棲息地分布圖.顏色越紅，適宜度越高Fig.3 The distribution of suitable habitat of Indo-Pacific finless porpoise in Beibu Gulf in 2013(A)and 2018-2020(B).Red represents high suitability

3 討論

在中國(guó)分布著長(zhǎng)江江豚、東亞江豚(N.sunameri)和印太江豚3種(Zhouet al.,2018)。近年來(lái)，長(zhǎng)江江豚因?yàn)閿?shù)量急劇減少，對(duì)其關(guān)注度比較高，相應(yīng)的科學(xué)研究、保護(hù)力度也最大。東亞江豚目前已有科研單位開(kāi)始關(guān)注。與此相比，印太江豚研究較少，基礎(chǔ)信息如種群數(shù)量和分布格局仍不清楚。本研究首次估算了北部灣印太江豚數(shù)量并分析了適宜棲息地分布，豐富了我國(guó)印太江豚的基礎(chǔ)信息。

本研究分析的北部灣印太江豚適宜棲息地是基于客觀海洋環(huán)境數(shù)據(jù)，未考慮人類(lèi)干擾。實(shí)際上，適宜棲息地主要在近岸水域，這里人類(lèi)活動(dòng)密集，嚴(yán)重影響棲息地質(zhì)量。近岸水域是拖網(wǎng)漁船和小漁船的重點(diǎn)作業(yè)區(qū)(Chenet al.,2016)，造成印太江豚的食物資源競(jìng)爭(zhēng)甚至破壞。1998年北部灣的漁業(yè)資源密度比1962年下降81%(王躍中和袁蔚文，2008)。北部灣東北側(cè)海域現(xiàn)捕撈量為2.190×106t/a，而最大可捕量?jī)H為5.460×104t/a，相差40倍(袁華榮等，2011)。過(guò)度捕撈對(duì)漁業(yè)資源的破壞力較大，近年來(lái)漁業(yè)資源仍呈現(xiàn)衰退的趨勢(shì)(黃國(guó)強(qiáng)等，2020)。除此之外，船只也可能會(huì)對(duì)印太江豚產(chǎn)生直接傷害，同域分布的中華白海豚身體表面發(fā)現(xiàn)有螺旋槳割傷痕跡(Chenet al.,2016)，印太江豚也被發(fā)現(xiàn)疑是人類(lèi)造成的傷痕 (圖4)。

圖4 北部灣印太江豚背部疑似人類(lèi)活動(dòng)造成的傷痕Fig.4 The scar on the dorsal peduncle most probably instigated have anthropogenic origin

適宜棲息地不斷減少以及繁頻的人類(lèi)活動(dòng)，將嚴(yán)重威脅印太江豚及其他大型海洋物種的生存。實(shí)際上，北部灣海洋生物種類(lèi)豐富，至少有15種海洋哺乳動(dòng)物(周開(kāi)亞，2004)。在2021年2月5日頒布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》中，分布于北部灣的中華白海豚、布氏鯨(Balaenoptera edeni)和綠海龜(Chelonia mydas)為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，中華鱟(Tachypleus tridentatus)、印太江豚、條紋原海豚(Stenella coeruleoalba)和其他鯨類(lèi)等物種為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。這些物種生存在同一區(qū)域，對(duì)印太江豚保護(hù)的同時(shí)也保護(hù)了其他物種，因此應(yīng)注重區(qū)域性的整體環(huán)境保護(hù)。需要重點(diǎn)關(guān)注人類(lèi)活動(dòng)尤其漁船的管控及魚(yú)類(lèi)資源的恢復(fù)。目前仍有一定數(shù)量沒(méi)有漁業(yè)船舶檢驗(yàn)證書(shū)、船舶登記證書(shū)和捕撈許可證的漁船在作業(yè)，偶爾有非法捕漁作業(yè)如電漁等，取締和執(zhí)法難度很大。只有通過(guò)立法賦予保護(hù)區(qū)執(zhí)法權(quán)，嚴(yán)格執(zhí)法并管控非法捕漁，才能有效保護(hù)及恢復(fù)漁業(yè)資源。建立新的保護(hù)區(qū)也是保護(hù)印太江豚的重要手段。目前在北部灣，僅有儒艮保護(hù)區(qū)以海洋哺乳動(dòng)物為保護(hù)對(duì)象，對(duì)印太江豚的保護(hù)非常有限。建議考慮在印太江豚適宜棲息地區(qū)域建立新的印太江豚保護(hù)區(qū)。當(dāng)?shù)卣皾O民很少關(guān)注到印太江豚，需通過(guò)科普宣傳提高他們對(duì)印太江豚的了解和重視，上升到跟中華白海豚等物種同等的重視程度，提高對(duì)印太江豚的保護(hù)意識(shí)。

致謝：感謝參與野外工作的多位漁民、南京師范大學(xué)和廣西壯族自治區(qū)合浦儒艮國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心的其他人員。