張曉明，閆國華，段續(xù)偉，周 宇，王 晶，張開春

（北京市林業(yè)果樹科學研究院，北京市落葉果樹工程技術(shù)研究中心，100093）

甜櫻桃深受消費者喜愛，近年來因其經(jīng)濟效益高而發(fā)展迅速。我國現(xiàn)有櫻桃栽培面積約26.67 萬hm2，其中甜櫻桃23.33 萬hm2[1]。甜櫻桃根系喜歡良好的氣體通透條件，如果遭受水淹而不能及時排水，則會產(chǎn)生爛根、流膠等現(xiàn)象，從而影響下年產(chǎn)量和果實品質(zhì)，嚴重的會導致樹體局部或整株死亡，甚至帶來毀園等災(zāi)難性危害。6—8 月，因集中降雨導致櫻桃園受淹造成損失的情況時有發(fā)生[2-4]。開展耐澇櫻桃砧木選育，從而選擇較耐澇的砧木應(yīng)用于生產(chǎn)是降低櫻桃澇漬危害的重要途徑。目前相關(guān)研究開展較少，現(xiàn)在生產(chǎn)中應(yīng)用的砧木如考特（Colt）、東北山櫻、大葉草櫻、馬哈利（Mahaleb）、吉塞拉5 號等耐澇性評價也表明這些砧木均不耐澇[5-9]，尚需加強櫻桃耐澇砧木的選育工作。北京市林業(yè)果樹科學研究院運用遠緣雜交技術(shù)選育出了蘭丁系列、京春系列優(yōu)良砧木，本試驗擬通過模擬雨季水淹條件對其中新選育的京春2 號、京春3 號、蘭丁3 號的耐澇性進行初步評價，期望篩選出較耐澇的砧木種質(zhì)用于櫻桃耐澇性的研究及生產(chǎn)應(yīng)用。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2017—2018 年在北京市通州區(qū)國際種業(yè)城櫻桃基地進行。

2017 年春季將京春2 號、京春3 號、蘭丁3 號砧木扦插小苗和馬哈利實生苗種于30 cm×30 cm的營養(yǎng)缽中，基質(zhì)為草炭土∶珍珠巖＝3∶1，進行常規(guī)管理。于8 月下旬采用帶木質(zhì)芽接方法嫁接甜櫻桃品種薩米脫。2018 年春季接芽萌發(fā)后及時進行剪砧、除萌等管理，使接芽健康生長。

1.2 試驗方法

2018 年7 月19 日，將上述每個砧穗組合選擇生長一致的苗木10 株，去除營養(yǎng)缽后栽植在避雨棚內(nèi)的試驗池中，試驗池南北走向，長8 m、寬1.2 m、深40 cm，池底部和四周鋪設(shè)雙層塑料布以防漏水，池中填充干凈的沙子作為栽培基質(zhì)。每個品種按照3 株、3 株和4 株分為3 組，然后不同砧穗組合按組隨機排列種植，以減少池子不同位置的影響。進行預(yù)培養(yǎng)后于2018 年8 月9 日9：00 開始進行淹水處理，灌水超過沙子表面3 cm 左右，8 月12 日下午水淹達77 h 后，大部分苗木已表現(xiàn)出澇害癥狀，此時對試驗池進行排水，以徹底將基質(zhì)中過多的水排干凈的79 h 為水淹結(jié)束時間點。馬上澆灌新鮮井水以促進苗木生長恢復(fù)，此后進行正常管理。

1.3 數(shù)據(jù)采集及分析

1.3.1 澇害指數(shù)分級及評價

試驗期間每天10：00 和14：30 對每株苗木每片葉片受害情況進行調(diào)查，計算出該株苗木的澇害指數(shù)。根據(jù)薩米脫受水淹后葉片的變化情況制定受害分級標準：0 級，無受害癥狀；1 級，葉片輕度下垂；2 級，葉片重度下垂；3 級，葉片萎蔫、失水卷曲；4 級，葉尖、葉緣焦枯或葉片中部有日灼斑；5級，葉片1/2 以上葉面積焦枯或落葉。

澇害指數(shù)＝∑（澇害級值×相應(yīng)澇害級葉片數(shù)）/（總?cè)~片數(shù)×澇害最高級值）

采用Excel 軟件對數(shù)據(jù)進行整理并作圖，采用SPSS 軟件對各砧木澇害指數(shù)的差異進行統(tǒng)計分析，采用鄧肯氏新復(fù)極差法進行差異顯著性分析。

1.3.2 存活率調(diào)查

處理苗木在避雨棚內(nèi)自然越冬后，于次年春季開始萌芽生長時，調(diào)查各砧穗組合的存活率。

2 結(jié)果與分析

2.1 各砧木嫁接薩米脫的澇害脅迫情況

試驗從水淹處理至排水完畢，水淹時間共79 h，然后進行灌溉恢復(fù)。期間避雨棚內(nèi)環(huán)境溫度夜間最低溫24～26 ℃，白天最高溫31～34 ℃。如圖1所示，在處理后24 h，薩米脫/馬哈利明顯表現(xiàn)出了輕微受脅迫癥狀，葉片開始下垂萎蔫，與其余3 個砧木嫁接苗表現(xiàn)出了顯著差異（圖版1-A，表1），但在48 h 后又表現(xiàn)輕度恢復(fù)，說明馬哈利對澇害比較敏感，第77 h 已明顯表現(xiàn)出受脅迫癥狀（圖版1-B），此后無論處理還是恢復(fù)，薩米脫/馬哈利均表現(xiàn)出澇害指數(shù)持續(xù)增加，直到所有葉片全部干枯。

圖1 水淹脅迫下各砧穗組合葉片澇害指數(shù)變化情況

表1 各砧木嫁接薩米脫的澇害指數(shù)

薩米脫/京春2 號對澇害脅迫表現(xiàn)出了較強的適應(yīng)性，在整個處理過程中，除1 株苗表現(xiàn)出明顯受害，其余只有個別株少量嫩葉有焦邊現(xiàn)象，多數(shù)葉片表現(xiàn)輕度下垂或略有變黃現(xiàn)象產(chǎn)生，澇害指數(shù)也低（表1）。

薩米脫/京春3 號和薩米脫/蘭丁3 號表現(xiàn)好于薩米脫/馬哈利，但均不如薩米脫/京春2 號。在試驗過程中3 個供試砧穗組合澇害指數(shù)均低于薩米脫/馬哈利（表1）。

從圖1 的澇害指數(shù)變化情況可以看出，澇害影響是持續(xù)性的，在處理79 h 后，盡管進行恢復(fù)處理，各砧木嫁接苗澇害指數(shù)依然持續(xù)增加，試驗水淹結(jié)束后第11 d，依然有受害癥狀（圖版1-C），直到處理結(jié)束后第23 d，部分受害苗重新萌芽，表現(xiàn)出恢復(fù)生長，所有苗木處理結(jié)束后39 d 的情況如圖版2-D 所示。

從試驗整體結(jié)果來看，4 個薩米脫甜櫻桃砧木耐澇性從強到弱依次為京春2 號＞蘭丁3 號＞京春3 號＞馬哈利。其中京春2 號耐澇性極顯著優(yōu)于其他3 個砧木，而其他3 個砧木耐澇性之間無顯著差異（表1）。

2.2 存活率

在避雨棚內(nèi)自然越冬后，春季萌芽期對各砧木嫁接苗存活率進行了調(diào)查。從表2 可以看出，各砧木受澇害后的傷害并不僅以澇害結(jié)束而終止，即使?jié)澈筮M行了井水澆灌和管理，但次年存活率依然受到很大影響。薩米脫/京春2 號表現(xiàn)出了很好的耐澇能力，10 株苗成活了9 株，并且生長正常。薩米脫/蘭丁3 號存活了3 株，薩米脫/京春3 號存活了1株，而薩米脫/馬哈利均沒有存活。

表2 澇害脅迫后次年春季各砧穗組合存活率

3 討論與結(jié)論

生產(chǎn)中甜櫻桃樹對澇害脅迫十分敏感，我國櫻桃產(chǎn)區(qū)均有嚴重澇害發(fā)生的報道，如山東煙臺等地1996、2013 年等年份雨澇對甜櫻桃生產(chǎn)造成了極大損失[2-4]。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，6—8 月常常是高溫多雨的季節(jié)，雨后2～3 d 內(nèi)不能及時排水，就會對甜櫻桃樹造成極大的傷害。本次試驗?zāi)M雨季田間水淹情況，僅進行了3 d 處理，各砧穗組合就出現(xiàn)了不同程度的脅迫現(xiàn)象，同樣反映出在高溫和澇漬雙重脅迫下，短時間就能對櫻桃造成影響。而京春2 號嫁接苗相對于其他砧木在此期間嫁接苗葉片澇害指數(shù)一直較低，表現(xiàn)出較好的耐澇能力。

櫻桃砧木對嫁接樹的表現(xiàn)如樹體大小、果實產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性等有十分重要的影響[10]，以往對砧木耐澇性的研究往往直接用砧木苗為試材[5-7]，不同櫻桃砧木地上部葉片大小、數(shù)量差別較大，直接用砧木進行耐澇性評價會受地上部形態(tài)的影響。而嫁接同一品種進行抗逆性評價能保證地上部分形態(tài)較為一致，從而更好地反映出砧木的抗性[8-9]。本研究對供試砧木統(tǒng)一嫁接了甜櫻桃品種薩米脫，地上部形態(tài)較為一致，這樣能更好地反映出不同砧木的耐澇性。從各砧木嫁接的薩米脫葉片澇害指數(shù)分析結(jié)果來看，4 個砧木耐澇性從強到弱依次為京春2號＞蘭丁3 號＞京春3 號＞馬哈利。其中京春2 號耐澇性極顯著優(yōu)于其他3 個砧木，而其他3 個砧木耐澇性之間沒有顯著差異。

在評價指標方面，由于果樹對澇害的反應(yīng)較為復(fù)雜，單個生理生化指標并不能全面地反映其抗?jié)衬芰?，對砧木耐澇能力的評價目前已經(jīng)從最初的形態(tài)指標研究發(fā)展到采用多個生理指標進行主成分分析并應(yīng)用隸屬函數(shù)等方法進行綜合評價[11-12]。利用多個生理生化指標進行評價工作量大，限制了耐澇種質(zhì)的規(guī)?；Y選，形態(tài)的變化最為直觀，因此形態(tài)指標仍是耐澇性初步評價重要的鑒定方法。蘋果砧木的研究表明，葉片在水澇脅迫下，反應(yīng)敏感且快速，淹水后砧木葉片的受害程度與其恢復(fù)成活及生長密切相關(guān)[13]，桃砧木的研究也指出澇害指數(shù)與植株的耐澇性呈負相關(guān)[14]，因此淹水后砧木葉片受害程度是評價砧木耐澇性的一個較為準確而可靠的指標。在柑橘砧木耐澇性的評價中發(fā)現(xiàn)，以光合指標和生理生化指標的耐澇系數(shù)作為衡量指標，利用主成分分析和隸屬函數(shù)分析方法得出柑橘砧木的耐澇性強弱順序與根據(jù)澇害指數(shù)和澇死率得出的聚類分析結(jié)果基本一致[15]。因此，本研究選擇采用澇害指數(shù)和存活率來進行幾個新砧木耐澇性的初步評價。目前，研究普遍通過櫻桃澇漬脅迫過程中生理生化指標的變化，來進行櫻桃砧木耐澇性評價，而對脅迫結(jié)束后的恢復(fù)情況考慮較少，一些植物淹水脅迫的研究指出脅迫結(jié)束后，植物需要適當?shù)臋C制來防止在淹水解除后帶來的損傷，因此，只考慮脅迫過程中的指標變化并不能全面地反映出砧木的耐澇能力[16-17]。本研究在脅迫處理77 h 后采取排水、灌溉新鮮井水等措施進行恢復(fù)，發(fā)現(xiàn)澇害對砧木的影響是持續(xù)性的，盡管進行恢復(fù)處理，各砧木嫁接苗受害指數(shù)依然持續(xù)增加，到試驗水淹結(jié)束后第11 d，依然有受害癥狀。直到處理結(jié)束后第23 d，部分受害苗才重新萌芽，表現(xiàn)出恢復(fù)生長。桃砧木研究指出，水澇脅迫后存活率可以反映出脅迫后植株的生存能力，存活率與植株的抗?jié)承猿收嚓P(guān)[18]。從存活率來看，京春2 號嫁接苗受脅迫最輕，存活率最高，達到90%，而其他砧木嫁接苗最終存活率均較低，說明京春2 號砧木耐澇性最強。

本研究通過形態(tài)指標的評價，初步篩選出較為耐澇的砧木品種京春2 號，然而植物對澇漬脅迫的反應(yīng)十分復(fù)雜，尚需繼續(xù)開展生理生化及基因水平上耐澇性的研究，并對京春2 號砧木在生產(chǎn)上進行較大面積的田間抗?jié)承澡b定，以便為生產(chǎn)應(yīng)用提供依據(jù)。