汪梓晗，夏秋博，張春悅，周清波，夏 俊，程廣東

（1.佳木斯大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江佳木斯 154007；2.中-烏農(nóng)林技術(shù)開發(fā)與應(yīng)用國際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，黑龍江佳木斯 154007）

杜比亞蟑螂（Blaptica dubia）又名橙色斑點(diǎn)蟑螂（Bridget等，2017）、杜比亞大蠊，屬于昆蟲綱蜚蠊目（Blaberidae）蜚蠊科（Blaptica），屬卵胎生昆蟲。杜比亞蟑螂原產(chǎn)地為中南美洲，主要分布于巴西至阿根廷、圭亞那等地區(qū)（章敏等，2012；肖驍?shù)龋?012）。杜比亞蟑螂富含大量粗蛋白質(zhì)、脂肪及礦物質(zhì)，其若蟲時(shí)期脂肪含量約為30%，蛋白質(zhì)含量約為65%，還包含有氨基酸、糖類及礦物質(zhì)，如鋅（Zn）、鐵（Fe）、鈉（Na）、鉀（K）等多種礦物質(zhì)營養(yǎng)元素，其營養(yǎng)價(jià)值可應(yīng)用于醫(yī)療保健等領(lǐng)域（Cerreta等，2021）。近年來，杜比亞蟑螂被引進(jìn)并經(jīng)過人工飼養(yǎng)已經(jīng)可以大規(guī)模高密度養(yǎng)殖，又因?yàn)榫哂休^高的營養(yǎng)價(jià)值，現(xiàn)已成為蜥蜴、巴西龜，飛鼠等爬行動(dòng)物和兩棲動(dòng)物的活體飼料，因其具有較高的營養(yǎng)價(jià)值已成為開發(fā)潛力較大的商用資源型昆蟲，具有極高的開發(fā)與應(yīng)用前景。本文主要闡述杜比亞蟑螂的生物學(xué)特征，飼養(yǎng)的條件，不同因素及環(huán)境對(duì)杜比亞蟑螂生長、器官的影響，以及營養(yǎng)成分和實(shí)際應(yīng)用的研究進(jìn)展，以期為杜比亞蟑螂的研究、養(yǎng)殖和利用提供參考。

1 生物學(xué)特征

1.1 外部形態(tài)特征杜比亞蟑螂相較于其他蜚蠊目蟑螂體型較大，成蟲可達(dá)30～40 mm，Ahmad Hussein Alamer等（2014）發(fā)現(xiàn)，雌性體長略大于雄性，成蟲呈黑褐色。雄性成蟲具有完整的翅張于腹部末端，有較長的觸角，可作為嗅覺，味覺和機(jī)械刺激的傳感器（Hinterwirth等，2004），雌性翅已基本退化為翅鞘，分布在背部兩側(cè)。杜比亞蟑螂不可飛行，且爬行能力弱，不能在垂直或光滑的平面爬行。

1.2 生活習(xí)性杜比亞蟑螂主要生活于中南美洲熱帶雨林，生活環(huán)境多為高溫高濕環(huán)境。杜比亞蟑螂是腐食性昆蟲。Franz等（2016）發(fā)現(xiàn)其運(yùn)動(dòng)能力較弱，對(duì)有毒、刺激性試劑有強(qiáng)烈反應(yīng)。環(huán)境溫度與濕度對(duì)杜比亞蟑螂的生存起到?jīng)Q定性作用，同時(shí)會(huì)隨溫度的變化調(diào)節(jié)自身生命活動(dòng)。杜比亞蟑螂的生存溫度區(qū)間較大。

2 飼養(yǎng)

2.1 飼養(yǎng)條件飼養(yǎng)時(shí)可采用40 cm×40 cm×100 cm的塑料箱，根據(jù)養(yǎng)殖密度放入雞蛋板以增加杜比亞蟑螂活動(dòng)面積，一般300只密度可放入20片雞蛋紙托盤。韓學(xué)儉等（2002）研究表明，雞蛋紙托盤使用前需使用0.1%過氧乙酸進(jìn)行氣溶膠噴霧及噴灑后烘干。飼養(yǎng)濕度75%，溫度在20～30℃時(shí)發(fā)育周期最短，產(chǎn)卵量最大（王勇強(qiáng)，2020）。杜比亞蟑螂運(yùn)動(dòng)能力較低，在光滑平面無攀爬能力，本身無異味，徐紹銳等（2006）發(fā)現(xiàn)，可在飼養(yǎng)箱上方扎若干氣孔保持飼養(yǎng)箱通氣，且蟑螂不會(huì)爬出。

2.2 生長過程雌性杜比亞蟑螂發(fā)育成熟后卵頰粘于背部，雄性為卵頰內(nèi)卵受精，肖驍?shù)龋?012）發(fā)現(xiàn)，卵受精后卵頰收回雌性腹部內(nèi)，20 d左右，卵發(fā)育成若蟲，胎生出體外。若卵頰未受精會(huì)被直接排出體外，需及時(shí)清理。

若蟲發(fā)育階段需與成蟲分離單獨(dú)飼養(yǎng)，若出現(xiàn)死亡、患病、進(jìn)食異常等情況需及時(shí)清理死病蟲體，更換飼料配比。若蟲需經(jīng)歷7～10次脫皮，80日齡羽化后成為成蟲，每次蛻皮后增加1齡期（白華毅等，2019；韓學(xué)儉，2002）。在每次蛻皮后需清理褪下的死皮，更換雞蛋紙托盤，以保證若蟲成長階段的環(huán)境清潔。

發(fā)育至成蟲后，白華毅等（2019）按雌雄比2∶1置于飼養(yǎng)箱中培養(yǎng)下一代，繁殖效率更高，期間仍需定時(shí)清理飼養(yǎng)箱衛(wèi)生，清理糞便食物殘?jiān)?，可定期噴灑殺螨蟲藥物預(yù)防螨蟲。

2.3 飲食情況可投喂鼠糧或狗糧，也可投喂卷心菜、水果和谷類谷物、小動(dòng)物食用的干小麥粉，根據(jù)不同時(shí)期蟲體狀態(tài)調(diào)整配料比，杜比亞蟑螂屬于雜食腐食性昆蟲，可在飼養(yǎng)箱中加入一定數(shù)量青菜葉和瓜果皮增加濕度（Ardestani等，2019；馬銀娟，2010）。投喂飼料也需進(jìn)行消毒殺菌處理，以保證飼料安全衛(wèi)生。

3 不同因素對(duì)蟑螂影響

對(duì)杜比亞蟑螂生長影響因素主要為飲食、溫度和病害。

3.1 溫度Wu等（2016）研究了不同溫度對(duì)杜比亞蟑螂若蟲生長周期長短的影響發(fā)現(xiàn)，在飼養(yǎng)條件相同，溫度變化在20～30℃時(shí)若蟲可以完全發(fā)育為成蟲，超過35℃后若蟲僅能存活3個(gè)齡期，40℃時(shí)若蟲僅能存活4 d。當(dāng)溫度處于15℃時(shí)，277 d后，一只若蟲蛻皮進(jìn)入二齡。467 d后，一些若蟲仍在一齡，沒有若蟲進(jìn)入三齡。外部溫度低于15℃時(shí)處于蟄伏狀態(tài)，同時(shí)新陳代謝降低。由此可見，溫度過低或過高都會(huì)引起杜比亞蟑螂若蟲生長的延緩或死亡。若蟲日常生活也會(huì)產(chǎn)生熱量（肖驍?shù)龋?012），飼養(yǎng)箱溫度也會(huì)局部上升，需時(shí)常監(jiān)控溫度變化，隨時(shí)調(diào)整。

3.2 病害杜比亞蟑螂若蟲極易感染疾病，在大量投入飼料時(shí)，溫度會(huì)發(fā)生急劇變化，體內(nèi)腸道消化酶失活。Pick等（2010）研究表明，溫度增高會(huì)使孕育期雌性杜比亞成蟲血藍(lán)蛋白質(zhì)含量降低，影響雌性成蟲對(duì)卵頰供氧。肖驍?shù)龋?012）發(fā)現(xiàn)，5～9月若蟲極易感染螨蟲。毛本勇等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，蜚蠊目昆蟲主要感染腐食酪螨、伯氏嗜木螨、茅舍血厲螨這3種螨類。防治螨蟲主要依靠對(duì)飼料消毒除螨及飼養(yǎng)箱環(huán)境衛(wèi)生控制，并防止飼料帶螨卵。

3.3 飲食Bouchebti等（2022）研究表明，不同性別在成蟲時(shí)期對(duì)蛋白質(zhì)攝入也會(huì)有不同需求。營養(yǎng)充足時(shí)，雌性成蟲更喜歡富含碳水化合物的飲食，并通過在高蛋白飲食中攝入較少的食物來避免攝入過多的蛋白質(zhì)。雄性成蟲在食用相同量的食物時(shí)表現(xiàn)出更大膽的個(gè)性（Raubenheimer等，2005）。Bunning Harriet等（2016）發(fā)現(xiàn)，飲食對(duì)杜比亞蟑螂個(gè)性的性別特異性影響可以體現(xiàn)在雄性蟑螂在面臨營養(yǎng)壓力時(shí)發(fā)現(xiàn)新的食物資源來改善群體的健康狀況，而卵生雌性蟑螂及其攜帶的后代則在庇護(hù)中花更多時(shí)間受到保護(hù)。

4 營養(yǎng)成分測定

各階段的杜比亞蟑螂營養(yǎng)價(jià)值都很高，其干燥蟲粉富含粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、多種維生素、粗多糖及多種礦物元素。Young等（2010）研究表明，因其富含脂肪，可提供較高的熱量作為動(dòng)物飼料，同時(shí)較高的脂肪也可提高食物的適口性和細(xì)胞功能。

杜比亞蟑螂成蟲干粉（BDDM）的粗蛋白質(zhì)含量（96.6%）高于其若蟲干粉的粗蛋白質(zhì)含量（65.3%），其數(shù)值同樣高于其他蜚蠊目同時(shí)期蟑螂。相反，杜比亞蟑螂若蟲的蛋白含量高于成蟲蛋白質(zhì)含量（Cerreta等，2021；Kulma等，2016；Finke2015）。BDDM、海蝦、草魚、雞蛋和牛里脊肉的部分營養(yǎng)成分含量見表1。相比于海蝦、雞蛋、草魚和牛肉，BDDM僅鈣含量低于海蝦，其所包含的磷（P）、鐵（Fe）、鋅（Zn）含量均高于海蝦、雞蛋、草魚和牛肉。除鈣（Ca）、磷（P）、鐵（Fe）、鋅（Zn）外，BDDM 還 富 含 銅（Cu）、鎂（Mg）、錳（Mn）、鉀（Ka）等 礦 物 元 素，其 中 銅（Cu）、鎂（Mg）含量高于豆粕和魚干粉（Yi等，2013；OONINCX，2012 ；Banaszkiewicz，2011）。BDDM同樣富含多種氨基酸，在檢測的8種必須氨基酸中，除絲氨酸（SER）及4種必需氨基酸含量低于雞蛋干粉外，天冬氨酸（ASP）、谷氨酸（Glu）、甘氨酸（Gly）等非必需氨基酸也高于海蝦、雞蛋、草魚和牛肉（Vrabec等，2015；田華，2015；王加啟等，2004）。天冬氨酸（ASP）、谷氨酸（Glu）、甘氨酸（Gly）在日常生活中對(duì)人體健康也起到重要作用。胡鮮等（2021）研究表明，天冬氨酸可調(diào)控抗氧化酶活性，修復(fù)炎癥組織。陳明霞等（2021）研究表明，谷氨酸可以為消化系統(tǒng)上皮細(xì)胞供能，促進(jìn)其發(fā)育，同時(shí)可以協(xié)助神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)。甘氨酸可有效改善睡眠障礙患者的睡眠質(zhì)量，同時(shí)也可保護(hù)藥物對(duì)胃的刺激（龔文照，2021）。氨基酸是重要的藥物、保健品原材料及食品添加劑。綜上所述，杜比亞蟑螂是營養(yǎng)價(jià)值很高的昆蟲，具有極高的研究價(jià)值，是重要的待開發(fā)資源。

表1 DBDM、全脂牛奶、雞蛋、牛肉、草魚營養(yǎng)成分統(tǒng)計(jì)mg/g

5 杜比亞蟑螂的生物學(xué)功能

杜比亞蟑螂相比于人類對(duì)外界環(huán)境刺激反應(yīng)更加劇烈，被Isaac等（2022）作為模型生物暴露在環(huán)境污染毒理學(xué)的研究中。它相對(duì)于哺乳動(dòng)物模型的優(yōu)勢(shì)有關(guān)，體現(xiàn)在維護(hù)成本低、易于操作，繁殖能力強(qiáng)，可廣泛使用。

5.1 腸道菌群的研究杜比亞蟑螂腸道中富含共生菌群，具有極高的研究價(jià)值。單體江等（2020）對(duì)杜比亞蟑螂腸道內(nèi)菌群采集培養(yǎng)后得出5種不同的共生真菌（青霉屬1株、曲霉屬3株和聚孢霉屬1株），其中菌株BDF-2、BDF-4、BDF-5有較好的康抗菌活性，菌株BDF-1，BDF-2和BDF-3的菌液提取物均表現(xiàn)出明顯的抗氧化活性。杜比亞蟑螂在抗氧化、抑菌方面具有重要的參考價(jià)值。

5.2 生化環(huán)境研究由于杜比亞蟑螂對(duì)化學(xué)藥劑特別敏感，常用于對(duì)化學(xué)武器的偵測。Franz等（2016）研究表明，杜比亞蟑螂的膽堿酯酶抑制能力依次為塔朋＜環(huán)沙林＜沙林＜梭曼＜VX。Popp等（2018）發(fā)現(xiàn)，當(dāng)杜比亞蟑螂觸角接觸硫芥后出現(xiàn)了一種驚人的逃跑行為。通過安裝有運(yùn)動(dòng)感應(yīng)器攝像頭的箱子可以實(shí)現(xiàn)自動(dòng)場外報(bào)警系統(tǒng)。

5.3 磁場影響研究亞蟑螂的生長周期較長，慢性實(shí)驗(yàn)對(duì)其反應(yīng)較為明顯，可以將其暴露于不同頻率磁場，勘測磁場對(duì)動(dòng)物器官的影響。Dajana等（2020）將杜比亞蟑螂長期同時(shí)暴露在靜磁場和低頻磁場會(huì)降低若蟲的體重和脂肪體中的糖原含量，但會(huì)增加運(yùn)動(dòng)量。長期暴露在靜磁場可提高脂肪體的總脂質(zhì)含量，而長期暴露在低頻磁場可降低脂肪體質(zhì)量和總脂質(zhì)含量。長期暴露在靜磁場和低頻磁場也可以提升杜比亞蟑螂若蟲的抗氧化能力，其SOD、CAT、GR、GST等抗氧化酶活性增加（Dajana等，2019）。這為磁場對(duì)無脊椎動(dòng)物的器官影響提供了新的理論依據(jù)及應(yīng)用思路。

6 展望

杜比亞蟑螂含有豐富的氨基酸、蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)元素，其營養(yǎng)價(jià)值豐富，可應(yīng)用于多個(gè)領(lǐng)域。目前，杜比亞蟑螂的研究仍處于實(shí)驗(yàn)室階段，在活體飼料、毒理學(xué)、醫(yī)療保健等領(lǐng)域都有顯著的科研成果。因此，可以在保證杜比亞蟑螂營養(yǎng)成分穩(wěn)定的同時(shí)縮短飼養(yǎng)周期，加大養(yǎng)殖力度，實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化生產(chǎn)繁殖。杜比亞蟑螂的粗多糖及黃酮提取物還有待研究，未來可以整合其功能，充分利用其營養(yǎng)價(jià)值。在資源昆蟲領(lǐng)域，控制溫度濕度可增加生長效率、保證衛(wèi)生環(huán)境，可使若蟲更地快生長成成蟲。杜比亞蟑螂腸道菌群培養(yǎng)還有很大的發(fā)展空間，對(duì)化學(xué)藥劑和磁場反應(yīng)也可進(jìn)行更深層次的研究，是未來資源昆蟲重要的研究對(duì)象。杜比亞蟑螂有望成為主流高蛋白寵物飼養(yǎng)活體飼料，在模型動(dòng)物及藥用價(jià)值方面還可深度研究，促使養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展，實(shí)現(xiàn)醫(yī)藥領(lǐng)域的應(yīng)用。