連曉倩，陶長鑄，郭昊瀾，李娜娜，曹 越，吳鵬飛

（1福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州 350002；2南方紅壤區(qū)水土保持國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州 350002）

0 引言

光照是生態(tài)系統(tǒng)中最基本的環(huán)境因子，植物需要光照以活化參與光合作用的關(guān)鍵酶形成能量進(jìn)行光合作用和生長發(fā)育，同種植物在不同光環(huán)境下有不同的特性[1]。在低光強(qiáng)環(huán)境下，植株為了彌補(bǔ)光照不足，伸長莖稈，減少葉片厚度，增大相對(duì)光合葉面積，提高葉綠素含量等方式來提高光能的吸收及利用效率，使其體內(nèi)的光合產(chǎn)物及養(yǎng)分主要用于地上部生長[2]。光化學(xué)效率的高低直接決定葉片光合效率的高低，作為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在指標(biāo)葉綠素?zé)晒庑盘?hào)[3]，蘊(yùn)含著植物生長狀態(tài)的關(guān)鍵信息，是植物光合作用過程的重要參與者。光能條件還與林下植物生物質(zhì)產(chǎn)量具有密切關(guān)系，研究植物對(duì)光的響應(yīng)，有助于闡明其冠層光合產(chǎn)物積累與環(huán)境的關(guān)系。比如，刻葉紫堇(Corydalis incisa)在80%的遮蔭下，其葉綠素?zé)晒鈪?shù)達(dá)到最大，光能利用率最大，光合能力最強(qiáng)[4]?？梢?，研究光照條件對(duì)植物生長的影響具重要意義。

蘆葦是一種典型的根莖型禾本科植物，具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，且生長季節(jié)長，生長快，產(chǎn)量高[5]。目前有關(guān)蘆葦對(duì)于不同環(huán)境響應(yīng)的研究，多集中在重金屬[6]、水分[7]以及鹽脅迫[8]等方面。然而，不同蘆葦群落生長和生物量積累對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)研究鮮有報(bào)道。植物對(duì)光的捕獲和利用能力是其能否適應(yīng)環(huán)境并在種間競(jìng)爭(zhēng)中獲勝的決定性因素，濕地植物空間結(jié)構(gòu)不明顯，對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)更為激烈[9]。蘆葦同時(shí)又作為重要的消浪植物，樹種選擇與配置技術(shù)是決定中國沿海防護(hù)體系成功的關(guān)鍵，如何有效提高蘆葦在不同光環(huán)境的生物量積累效率是發(fā)揮蘆葦群落恢復(fù)海岸生態(tài)環(huán)境的前提。本研究通過測(cè)定水岸旁不同蘆葦種群株高、地徑、地上部生物量、葉片SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)，分析光照強(qiáng)度對(duì)蘆葦生長、生物量積累及光合能力變化規(guī)律，探討蘆葦對(duì)林冠遮蔭和全光照2種光環(huán)境的形態(tài)響應(yīng)機(jī)理，旨在為水陸交錯(cuò)區(qū)域蘆葦與其它樹種搭配提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于福建農(nóng)林大學(xué)金山校區(qū)濕地公園(26°05'20″N,119°13'45″E)，全年冬短夏長，溫暖濕潤，無霜期達(dá)326天，年平均日照數(shù)為1700～1980 h，年平均降水量為900～1000 mm。土壤來源和類型來源復(fù)雜，原生土壤以南方紅壤為主，偏酸性，土層較厚，客土有廢棄土、河沙土和菜園土[10]。選取校園濕地公園內(nèi)全光照與龍眼(Dimocarpus longan)和荔枝(Litchi chinensis)下生長的多年生蘆葦種群作為研究對(duì)象進(jìn)行對(duì)比測(cè)定。2021年1月在2個(gè)種群同時(shí)各選取3個(gè)點(diǎn)測(cè)定光照度，林冠遮蔭環(huán)境中平均為(1336±43)lx，全光照下為(61123±440)lx。

1.2 研究方法

1.2.1 生長及生物量指標(biāo)測(cè)定 選取林冠遮蔭和全光照條件下各20株蘆葦，用卷尺、游標(biāo)卡尺分別進(jìn)行株高、地徑測(cè)定。對(duì)所選取植株貼地面剪下帶回實(shí)驗(yàn)室，將植株分割為莖、葉和花序等器官，利用去離子水洗凈，吸水紙擦干，測(cè)定樣品的鮮重之后，置烘干箱105℃殺青30 min，80℃烘干48 h至恒重，稱干重。

1.2.2 蘆葦葉片的SPAD值測(cè)定 SPAD值能代表葉片葉綠素含量的相對(duì)值，用SPAD-502葉綠素儀(Minolta Camera Osaka,Japan)測(cè)定林冠遮蔭和全光照環(huán)境蘆葦葉片SPAD值。

1.2.3 蘆葦葉片的葉綠素?zé)晒庵禍y(cè)定 采用OS-30P熒光儀(Li-Cor,America)測(cè)定林冠遮蔭和全光照環(huán)境下蘆葦葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定暗適應(yīng)最大熒光產(chǎn)量Fm與初始熒光產(chǎn)量Fo，PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

對(duì)蘆葦?shù)幕旧锾卣餍畔ⅲㄖ旮?、地莖、葉鮮重和干重、莖鮮重和干重、花序鮮重和干重、葉含水率、莖含水率、花序含水率）及葉綠素?zé)晒猓鳘?dú)立樣本t雙側(cè)檢驗(yàn)分析(P＜0.05)和相關(guān)性分析。所有數(shù)據(jù)使用SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤進(jìn)行描述，利用Origin 2020繪制數(shù)據(jù)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照對(duì)蘆葦生長及生物量分配的影響

由圖1可知，2種光照條件下的蘆葦?shù)闹旮叽嬖陲@著差異(P＜0.05)，林冠遮蔭條件下蘆葦株高比全光照條件下多30.95%。在2種光照條件下蘆葦?shù)牡貜讲町惒伙@著(P＞0.05)，林冠遮蔭條件下相比于全光照條件下的蘆葦?shù)牡貜礁?6.17%。

圖1 不同光照生境蘆葦株高和地徑比較

從不同光照條件對(duì)蘆葦莖、葉、花序生物量及含水率的影響情況來看（表1），林冠遮蔭條件下，蘆葦?shù)厣喜扛髌鞴俑芍亍Ⅴr重和含水率與全光照條件下存在顯著性差異(P＜0.05)。其中在林冠遮蔭條件下，蘆葦?shù)那o以及花序干重比全光照處理下分別高84.37%和108.25%，葉片的鮮重、干重以及含水率都比全光照條件下分別高145.63%、56.08%和51.40%。

表1 不同光照生境蘆葦器官鮮重、干重及含水率

2.2 光照條件對(duì)蘆葦葉片SPAD值及熒光參數(shù)的影響

2種光照條件下的蘆葦葉片的SPAD值存在顯著差異(P＜0.05)，林冠遮蔭條件下蘆葦葉片SPAD值大于全光照條件，高25.98%（圖2）。

圖2 不同光照生境蘆葦葉片SPAD值比較

從葉片熒光參數(shù)指標(biāo)來看（圖3），2種光照條件下，蘆葦?shù)某跏紵晒釬o無顯著差異(P＞0.05)，但最大熒光Fm與PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm存在顯著差異(P＜0.05)。林冠遮蔭條件下，蘆葦葉片的最大熒光Fm和PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm分別高達(dá)249.70、0.71，分別平均高于全光照條件34.14%、10.73%。

圖3 不同光照生境蘆葦葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

2.3 不同光照條件蘆葦各指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

林冠遮蔭條件下蘆葦株高與其他生長指標(biāo)表現(xiàn)出不同的相關(guān)性（表2）。株高與地徑、莖鮮重、莖干重以及花序干重達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。株高與莖干重的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)0.875；株高與Fo、Fm和SPAD呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.388、-0.293和-0.203；地徑與莖鮮重、莖干重、Fm達(dá)到極顯著水平，相關(guān)系數(shù)分別為0.846，0.840和-0.483；Fo與Fm達(dá)極顯著水平，達(dá)0.880。

表2 林冠遮蔭條件下蘆葦各生長指標(biāo)相關(guān)性分析

相比之下，在全光照條件下（表3），蘆葦株高與地徑、莖鮮重、花序鮮重、葉干重、莖以及花序干重達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.914、0.825、0.708、0.593、0.828和0.752。株高與地徑的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)0.914；株高與葉含水率成負(fù)相關(guān)，且達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。Fo與Fm達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.848。

表3 全光照條件下蘆葦各生長指標(biāo)相關(guān)性分析

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

有研究通過比較人工遮蔭和自然遮蔭對(duì)植物生長發(fā)育影響，發(fā)現(xiàn)不同光環(huán)境對(duì)植物的株高、生物量、光合特性等生長能力指標(biāo)均有顯著影響[11]?？寺≈参飳?duì)光環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)首先表現(xiàn)在生長量指標(biāo)，如分株高度、分枝徑粗以及生物量分配等[12]。紫莖澤蘭(Eupatorium adenophora)通過加快枝葉生長地適應(yīng)低光環(huán)境[13]。薇甘菊(Mikania micrantha)在遮蔭條件下會(huì)增加葉面積、比葉面積或葉生物量[14]。本試驗(yàn)表明，林冠遮蔭環(huán)境下的蘆葦株高、莖干重，葉片干重大于全光照環(huán)境，且株高與地徑，莖干重成顯著正相關(guān)。植物一般通過垂直生長來逃避弱光環(huán)境。表明蘆葦優(yōu)先將生物量分配給地上部分，其莖稈得以伸長以便捕獲更多光能，投資更多的物質(zhì)用于葉和莖生產(chǎn)，而地徑并未顯著增加，可能這有利于植物更快地向上生長以獲取充足的光能，符合植物的資源優(yōu)化分配策略。這與宋洋等[15]對(duì)香榧(Torreya grandis)的研究一致。

環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，植物的生長將受到一定程度的影響，這主要?dú)w結(jié)于光合產(chǎn)物合成能力的改變[16]。植物在一定范圍對(duì)光環(huán)境有很強(qiáng)的自我適應(yīng)能力與調(diào)節(jié)能力。紫莖澤蘭加強(qiáng)日間熱耗散和光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心可逆失活來耗散過剩光能[17]。本研究中，蘆葦功能葉片的SPAD值在林冠遮蔭的條件下遠(yuǎn)大于全光照條件，表明蘆葦可通過增加葉片中葉綠素的含量以增加對(duì)光的吸收能力，促進(jìn)對(duì)光能轉(zhuǎn)化、原初光化學(xué)反應(yīng)和光能的利用，從而增強(qiáng)植株對(duì)弱光的適應(yīng)能力。眾多研究表明，當(dāng)光合器官吸收的光能超過光合作用所能利用的光能時(shí)，極易引發(fā)植物光合活性降低的光抑制現(xiàn)象。一般情況下，植物的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量約為0.85[18]。Fo是固定熒光表示不參與植物光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分。本研究中，林冠遮蔭和全光照下PSⅡ的光化學(xué)效率值均低于0.85，且2種光環(huán)境的Fo無顯著差異，說明2種光照條件下蘆葦合理的利用光合器官所吸收的光能，也可能擴(kuò)大了植物吸收光能轉(zhuǎn)變成葉綠素的自發(fā)熒光的比例。2種光照環(huán)境下蘆葦綠素?zé)晒馓匦韵嗖钶^大，且Fm與Fv/Fm均成顯著正相關(guān)。表明在全光照環(huán)境條件下，蘆葦光合器官吸收過量光能導(dǎo)致光能器官損傷，植物光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心明顯受到了傷害，光合電子傳遞受到影響，植物PSⅡ天線色素吸收的光能以熱能方式消耗的比例增高[19]，光能轉(zhuǎn)化效率降低。這與福建柏(Fokienia hodginsii)[20]和金葉女貞(Ligustrum vicaryi)[21]等植物對(duì)光照環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律相致。

3.2 結(jié)論

蘆葦植株在全光照環(huán)境下表現(xiàn)為“矮小纖細(xì)”型，在林冠遮蔭下表現(xiàn)為“高大強(qiáng)壯”型。林冠遮蔭環(huán)境下，一方面蘆葦通過吸收環(huán)境中的光能，通過促進(jìn)株高生長，改變莖、葉生物量分配格局來適應(yīng)弱光環(huán)境且蘆葦株高與莖生物量成顯著正相關(guān)；一方面增加葉片葉綠素含量，有效地利用光能，以維持葉片光能平衡，保證光能器官正常運(yùn)行提高光能轉(zhuǎn)化效率從而提高光合作用促進(jìn)生長。蘆葦作為沿海防護(hù)林體系中的第一道防線，蘆葦種群的生存力、競(jìng)爭(zhēng)力和生產(chǎn)力對(duì)恢復(fù)沿海地區(qū)脆弱的生態(tài)環(huán)境及其重要。蘆葦具有一定的耐蔭性，在龍眼和荔枝樹的林冠下生物生產(chǎn)力較高，這為蘆葦?shù)娜郝鋬?yōu)化配置和林分改造提供策略，將進(jìn)一步豐富水陸交錯(cuò)區(qū)域防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。